昆蟲(chóng)嗅覺(jué)化學(xué)感受蛋白及其相關(guān)作用模型

翁小倩++鄭茹萍++黃晨燕

摘要：綜述昆蟲(chóng)嗅覺(jué)感器的種類(lèi)與功能，以及參與昆蟲(chóng)嗅覺(jué)識(shí)別過(guò)程的多種化學(xué)感受蛋白，研究昆蟲(chóng)嗅覺(jué)的識(shí)別機(jī)制，了解昆蟲(chóng)各種行為活動(dòng)與嗅覺(jué)活動(dòng)的關(guān)系，為研制高效引誘劑和驅(qū)避劑提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：嗅覺(jué)；昆蟲(chóng)；化學(xué)感受蛋白；識(shí)別機(jī)制

中圖分類(lèi)號(hào)：Q96 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-1161（2017）05-0015-02

昆蟲(chóng)作為動(dòng)物界種類(lèi)和數(shù)量最多的群體，其生存環(huán)境紛繁復(fù)雜。生存環(huán)境中含有多種多樣的化合物，對(duì)昆蟲(chóng)而言有利有弊，所以昆蟲(chóng)能否準(zhǔn)確識(shí)別這些化學(xué)信號(hào)并趨利避害至關(guān)重要。在昆蟲(chóng)生存和繁衍的過(guò)程中，嗅覺(jué)系統(tǒng)起關(guān)鍵作用。深入分析昆蟲(chóng)的嗅覺(jué)感受機(jī)制，可為后期開(kāi)發(fā)研制高效引誘劑和驅(qū)避劑提供理論基礎(chǔ)。

1 昆蟲(chóng)的化學(xué)感受

在昆蟲(chóng)生存繁衍過(guò)程中，嗅覺(jué)起到非常重要的作用。昆蟲(chóng)的化學(xué)感受系統(tǒng)在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中高度特化，例如昆蟲(chóng)的觸角相當(dāng)于高度靈敏、高度專(zhuān)一的化學(xué)感受器，能夠幫助昆蟲(chóng)識(shí)別外界環(huán)境中的植物及各種揮發(fā)物，從而做出有利于自身生存與繁衍的行為，同時(shí)，昆蟲(chóng)的化學(xué)感受過(guò)程受到嗅覺(jué)的直接或間接影響。

2 昆蟲(chóng)的化學(xué)感受器與類(lèi)型

昆蟲(chóng)感受外界氣味物質(zhì)主要依靠觸角上由表皮細(xì)胞特化而成的感受器。昆蟲(chóng)的感受器一般是由鞘原細(xì)胞、毛原細(xì)胞和膜原細(xì)胞包圍感受神經(jīng)元形成的薄壁構(gòu)造。氣味分子通過(guò)與嗅覺(jué)感器上的氣味受體結(jié)合，改變膜的通導(dǎo)性，從而刺激感覺(jué)神經(jīng)元產(chǎn)生神經(jīng)沖動(dòng)，引起昆蟲(chóng)相應(yīng)的生理行為。1957年，Schneider設(shè)計(jì)的觸角電位儀（Electrotennography，EAG）被廣泛用于昆蟲(chóng)嗅覺(jué)反應(yīng)相關(guān)研究。

目前，觸角感器的分類(lèi)依據(jù)主要有感器的親脂性孔道數(shù)、生理功能和形態(tài)特征，其中，大多數(shù)學(xué)者采用感器形態(tài)特征進(jìn)行分類(lèi)。根據(jù)形態(tài)特征，觸角感器主要有毛形感器（Sensilla trichoidea）、刺形感器（Sensilla chaetica）、栓錐形感器（Sensilla styloconica）、腔錐形感器（Sensilla coeloconic）、錐形感器（Sensalla basiconica）、鱗形感器明（Sensilla squamiforma）、耳形感器（Sensilla auricillica）、鐘形感器（Sensilla campaniform）、壇形感器（Sensilla ampullaceous）、板形感器（Sensilla placodeum），芽孢感器（sensilla gemiformium）等，其中主要的兩類(lèi)感受器是錐形感器和毛形感器。

3 昆蟲(chóng)化學(xué)感受的相關(guān)蛋白

3.1 氣味結(jié)合蛋白（OBPs）

3.1.1 結(jié)合蛋白的發(fā)現(xiàn) 氣味分子通過(guò)觸角上皮細(xì)胞間的微孔進(jìn)入觸角感器淋巴液，作為親水性的液體，而脂溶性氣味小分子不能直接穿過(guò)感器淋巴液到達(dá)嗅覺(jué)神經(jīng)的樹(shù)突末梢，因此，推測(cè)昆蟲(chóng)觸角感器淋巴液中可能存在氣味結(jié)合蛋白（Odorant Bingding Protein，OBP）。

3.1.2 結(jié)合蛋白的特點(diǎn)與結(jié)構(gòu) 昆蟲(chóng)氣味結(jié)合蛋白是能夠結(jié)合運(yùn)輸脂溶性物質(zhì)的水溶性小分子蛋白，屬酸性蛋白，分子量一般為15～17 Kd。OBPs序列差別較大，但其含有6個(gè)保守半胱氨酸位點(diǎn)。6個(gè)半胱氨酸配對(duì)形成3個(gè)二硫鍵，維持其三維結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，進(jìn)而保護(hù)功能穩(wěn)定性，同時(shí)，在N末端有一段含20個(gè)左右氨基酸的信號(hào)肽。

3.2 氣味受體（ORs）

隨著基因組測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，在其他昆蟲(chóng)中也鑒定出ORs基因。通過(guò)比較分析，不同昆蟲(chóng)可能由于生存環(huán)境和自然選擇壓力不同，其基因組中的ORs基因數(shù)目和種類(lèi)均有所不同。

3.3 離子型氣味受體（IRs）

隨著科學(xué)家們對(duì)昆蟲(chóng)嗅覺(jué)系統(tǒng)功能的不斷深入研究，發(fā)現(xiàn)許多觸角神經(jīng)元還存在著許多其他的嗅覺(jué)基因。IRs基因大都在觸角中表達(dá)，且在大部分昆蟲(chóng)中具有同源性。IRs含有一個(gè)胞外的N-末端，一個(gè)短的胞內(nèi)C-末端，以及由一個(gè)離子通道區(qū)域分隔開(kāi)的由兩部分構(gòu)成的配體結(jié)合域。

3.4 氣味降解酶（ODEs）

相對(duì)于OBPs和ORs研究，ODEs的相關(guān)研究雖然相對(duì)較少，但深入研究昆蟲(chóng)ODEs的作用機(jī)制具有重大意義，不僅可了解昆蟲(chóng)嗅覺(jué)感受的分子機(jī)制，還能針對(duì)嗅覺(jué)相關(guān)基因?qū)ふ腋行У暮οx(chóng)防治方法。

3.5 感覺(jué)神經(jīng)元膜蛋白（SNMPs）

SNMPs是能夠在昆蟲(chóng)中特異表達(dá)的膜蛋白。迄今為止，對(duì)于SNMPs的作用機(jī)制主要有以下幾種推測(cè)：1） SNMPs可能作為氣味分子或OBP與氣味分子復(fù)合體的受體；2） 氣味分子先與OBP結(jié)合，隨后被運(yùn)送到SNMP上，卸載的氣味分子再與相應(yīng)的氣味受體結(jié)合；3） SNMP可能與氣味受體或胞質(zhì)蛋白形成復(fù)合體，在昆蟲(chóng)的氣味識(shí)別過(guò)程中通過(guò)某種方式起作用；4） SNMP可能在氣味分子或OBP與氣味分子復(fù)合體轉(zhuǎn)入感覺(jué)神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程中起到某種作用。

3.6 化學(xué)感受蛋白（CSPs）

McKenna于1994年通過(guò)差減cDNA法在果蠅觸角中發(fā)現(xiàn)結(jié)構(gòu)與功能均明顯不同于OBP的另一種可溶性蛋白，此蛋白與感受化學(xué)刺激有關(guān)，后命名為化學(xué)感受蛋白。CSPs是由多個(gè)α-螺旋構(gòu)成的球狀結(jié)構(gòu)，且由α-螺旋形成可能容納外界脂溶性氣味分子的疏水性結(jié)合腔。

4 昆蟲(chóng)嗅覺(jué)感受機(jī)制模型

昆蟲(chóng)識(shí)別氣味物質(zhì)大致可以分為運(yùn)輸和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)兩個(gè)過(guò)程，具體過(guò)程如圖1所示。氣味分子經(jīng)過(guò)昆蟲(chóng)嗅覺(jué)感器上的微孔進(jìn)入感器淋巴液后，與氣味結(jié)合蛋白結(jié)合，后在淋巴液中與OBPS或CSPs結(jié)合成氣味分子OBP/CSP復(fù)合體。然后，在嗅覺(jué)神經(jīng)元樹(shù)突膜上與SNMPs和ORs作用，從而改變細(xì)胞膜通透性，產(chǎn)生動(dòng)作電位，進(jìn)而釋放神經(jīng)沖動(dòng)，使昆蟲(chóng)產(chǎn)生相應(yīng)的行為過(guò)程。此后，氣味降解酶降解多余的氣味分子，防止受體神經(jīng)元遭受持續(xù)刺激，保持其敏感性和特異性，同時(shí)，離子型受體也是重要的嗅覺(jué)基因。

5 結(jié)語(yǔ)

昆蟲(chóng)主要通過(guò)嗅覺(jué)感受系統(tǒng)識(shí)別環(huán)境中的氣味分子，從而產(chǎn)生相應(yīng)的生理行為，因此詳細(xì)了解昆蟲(chóng)嗅覺(jué)感受機(jī)制至關(guān)重要。明確昆蟲(chóng)識(shí)別氣味分子的識(shí)別機(jī)理，探討嗅覺(jué)在昆蟲(chóng)選擇機(jī)制（尋找寄主植物等方面）中的作用至關(guān)重要，需要進(jìn)行更加深入的試驗(yàn)研究。

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