一氧化氮對水分脅迫下蘋果砧木新疆野蘋果光合與生理特性的影響

石曉昀，王延秀，姜 霄，陳佰鴻，胡 亞，朱燕芳，何成勇

(甘肅農(nóng)業(yè)大學園藝學院， 甘肅 蘭州 730070)

一氧化氮對水分脅迫下蘋果砧木新疆野蘋果光合與生理特性的影響

石曉昀，王延秀，姜 霄，陳佰鴻，胡 亞，朱燕芳，何成勇

(甘肅農(nóng)業(yè)大學園藝學院， 甘肅 蘭州 730070)

以10葉齡的新疆野蘋果(M.sieversii(Ledeb) Roem.)實生苗為研究材料，采用盆栽控水的研究方法，于中度水分脅迫(含水量為土壤最大持水量的45%～55%)條件下，外源噴施一氧化氮(NO)，測定凈光合速率(Pn)等光合特性指標、SOD等抗氧化酶活性以及Pro等滲透脅迫物質(zhì)含量,探討外源一氧化氮對水分脅迫下蘋果砧木生理特性的影響。結(jié)果表明：相比于對照，外源NO處理(180～210 μmol·L-1)減緩了水分脅迫下新疆野蘋果葉片中MDA和Pro含量、電導率、胞間二氧化碳濃度以及POD活性的升高趨勢，并能延緩凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、SOD與CAT酶活性的下降速率，且具有明顯的濃度效應；190 μmol·L-1的NO處理效果最佳，相比于對照，Pn、Gs、Tr、SOD及CAT活性分別上升了28.73%、32.94%、33.33%、14.24%、25.38%；Ci、POD活性、Pro含量、REC及MDA含量分別下降了18.68%、40%、78.72%、49.06%、26.47%；適當濃度NO處理能夠激活水分脅迫下新疆野蘋果幼苗的抗氧化酶系統(tǒng)，并可以保護細胞膜系統(tǒng)，增強細胞光合性能，從而提高其耐旱性。

水分脅迫；蘋果砧木；一氧化氮；光合作用；生理指標

蘋果(Maluspumila)是世界性果品，同時也是我國種植面積最大的果樹之一，是我國重點果產(chǎn)區(qū)的支柱性產(chǎn)業(yè)[1-2]。西北黃土高原產(chǎn)區(qū)海拔高、光照充足、晝夜溫差大、生產(chǎn)集中，是我國蘋果的最優(yōu)生態(tài)區(qū)，栽培面積占全國的44%，產(chǎn)量占全國的49%，出口量約占全國的40%以上[3]。但黃土高原產(chǎn)區(qū)多為干旱與半干旱地區(qū)，干旱成為制約該地區(qū)蘋果生長發(fā)育的重要因子。水分脅迫嚴重影響著蘋果樹體的生長發(fā)育和產(chǎn)量的形成。應用抗性強的砧木是提高栽培果樹抗性的主要措施[4]。在蘋果栽培中，常因干旱影響其正常的光合作用、抗氧化酶活性等生理活動，導致樹體根系活力下降，影響其對養(yǎng)分和水分的吸收[5]；同時葉片中抗氧化酶活性下降，葉綠素含量和葉面積減小，光合作用受到抑制，進而影響植株干物質(zhì)的積累與轉(zhuǎn)運，最終導致產(chǎn)量降低[6]。

本試驗在水分脅迫條件下研究外源NO對新疆野蘋果光合特性、抗氧化酶、膜脂過氧化、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響，以期進一步明確NO提高植物耐旱機理，同時為蘋果栽培中合理應用砧木資源提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料及處理

試驗于2014年3—7月在甘肅農(nóng)業(yè)大學園藝學院避雨棚進行。2014年2月1日選取飽滿、一致的新疆野蘋果種子，蒸餾水浸泡12 h，在4℃濕沙中處理。3月18日選露白較好、發(fā)芽一致的種子播入蛭石中，室溫下培養(yǎng)，待幼苗長至2片真葉時，移入盛裝基質(zhì)(20%蛭石，20%珍珠巖，60%泥炭)重量為0.65 kg的花盆(內(nèi)徑10 cm，深18 cm)中，每盆一株，統(tǒng)一管理。在育苗期間定期澆水、松土、除草。植株具10片真葉時，進行盆栽控水脅迫處理。采用持續(xù)稱重法控制土壤含水量，每2天于傍晚稱重并補充水分至田間持水量的45%～55%(中度水分脅迫)。試驗設4個不同濃度的NO處理，NO供體硝普鈉溶液濃度分別為C1(180 μmol·L-1)、C2(190 μmol·L-1)、C3(200 μmol·L-1)、C4(210 μmol·L-1)?？厮{迫中，用各處理溶液進行噴施處理至滴水為止，以同期同量噴施清水作為對照(CK)。

試驗外源NO供體硝普鈉SNP(sodium nitroprussid)，為德國MERCK公司提供，隨配隨用。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 光合作用氣體交換參數(shù)的測定 從脅迫處理當天開始，每隔3 d上午8∶00選取生長一致的幼苗相同節(jié)位葉片進行各項指標測定。用Li-6400光合儀(LI-COR公司，美國)測定第8片真葉的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)及胞間CO2濃度(Ci)。設定CO2濃度為400 μmol·mol-1，環(huán)境溫度25℃，光強為800 μmol·m-2·s-1。

1.2.2 生理生化指標的測定 采用氮藍四唑法測定超氧化物歧化酶(SOD)活性[8]；采用愈創(chuàng)木酚顯色法測定過氧化物酶(POD)活性[9]；采用紫外吸收法測定過氧化氫酶(CAT)活性[9]；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法[12]；脯氨酸含量采用磺基水楊酸法測定[11]；相對電導率采用電導法測定[13]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2003作圖，運用SPSS16.0進行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源NO對水分脅迫下新疆野蘋果光合特性的影響

光合作用的強弱是判斷植物長勢和抗逆性強弱的指標之一[15]，而以凈光合速率為代表的光合特性參數(shù)是植物生長狀況的直接體現(xiàn)。水分脅迫下NO對新疆野蘋果葉片光合特性的影響如圖1所示。

隨著水分脅迫時間的持續(xù)，葉片凈光合速率Pn總體呈下降趨勢，在處理前期(0～3 d)，對照及各處理的Pn緩慢下降，而在處理中后期(6～15 d)則急劇下降，其中對照組的Pn下降速率顯著高于各濃度NO處理。處理15 d后，葉片Pn從對照組到C4處理分別下降了54.10%、34.42%、28.73%、37.91%、39.96%，其中C2(190 μmol·L-1NO)處理后Pn下降速率顯著低于對照及其他處理(圖1a)。與Pn的變化相同，葉片氣孔導度(Gs)也呈總體下降的趨勢，但呈現(xiàn)出前中期(0～6 d)緩慢下降，后期(9～15 d)急劇下降的趨勢。對照組Gs下降速率顯著高于各濃度NO處理。處理15 d后，各處理下降幅度分別為59.03%、36.59%、32.94%、39.29%、40.74%，C2處理下降幅度顯著低于對照組及其他處理(圖1b)。胞間二氧化碳濃度(Ci)隨脅迫天數(shù)增加呈上升的趨勢，處理前期(0～3 d)，對照及各處理的Ci緩慢上升，而在處理中后期(6～15 d)則急劇上升，其中對照組的Ci上升速率顯著高于各濃度NO處理。處理15 d后，對照組及各處理Ci上升幅度分別為35.29%、20.61%、18.68%、24.42%、21.84%，C2處理上升幅度顯著低于對照及其他處理(圖1c)。持續(xù)水分脅迫下，各處理葉片蒸騰速率(Tr)均呈下降趨勢，在處理前中期(0～6 d)，對照及各處理的Tr緩慢下降，而在處理后期(9～15 d)則急劇下降，其中對照組的Tr下降幅度顯著高于各濃度NO處理。處理15 d后，下降幅度分別為58.11%、40.79%、33.33%、40.26%、41.33%，其中C2處理下降幅度顯著低于對照及其他處理(圖1d)。

注：不同小寫字母者表示差異顯著(P<0.05)，下同。
Note: different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05), the same below.

圖1 NO處理對水分脅迫下新疆野蘋果光合特性的影響

Fig.1 Effect of NO on photosynthetic characteristic ofM.sieversii(Ledeb) Roem under water stress

2.2 外源NO處理對水分脅迫下砧木抗氧化酶活性的影響

隨著水分脅迫時間的持續(xù)，葉片內(nèi)SOD酶活性總體呈下降的趨勢，在處理前期(0～3 d)，對照及各處理的SOD緩慢下降，而在處理中后期(6～15 d)則急劇下降，其中對照組的SOD酶活性下降幅度顯著高于各濃度NO處理。處理15 d后，對照組及各處理下降幅度分別為31.02%、20.29%、14.24%、20.07%、18.84%，其中C2處理下降幅度顯著低于對照組及其他各處理(圖2a)。對照組及各處理的POD活性總體呈上升趨勢，在處理前中期(0～6 d)，對照及各處理的POD急劇上升，而在處理后期(9～15 d)則迅速上升，其中對照組的POD酶活性上升幅度顯著低于各濃度NO處理。處理15 d后，對照組及各處理上升幅度分別為40.43%、52.08%、40%、46.94%、47.26%，其中C2處理上升幅度顯著低于對照組及其他各處理(圖2b)。不同處理下葉片CAT活性隨水分脅迫天數(shù)的增加總體呈下降的趨勢，處理前期(0～3 d)緩慢下降，處理中后期(9～15 d)迅速下降，其中對照組的CAT酶活性下降幅度顯著高于各濃度NO處理。處理15 d后，對照及各處理CAT下降幅度分別為38.28%、29.92%、25.38%、33.07%、36.43%，其中C2處理顯著低于對照組及其他各處理(圖2c)。

圖2 NO處理對水分脅迫下新疆野蘋果抗氧化酶活性的影響

Fig.2 Effect of NO on antioxidant systems activity of

M.sieversii(Ledeb) Roem during water stress

2.3 外源NO處理對水分脅迫下新疆野蘋果滲透脅迫物質(zhì)的影響

隨著水分脅迫的持續(xù)，各個處理葉片Pro含量總體呈現(xiàn)不斷升高的趨勢，在處理前期(0～3 d)，Pro含量緩慢上升，在處理中后期(6～15 d)則迅速上升，其中對照組的Pro含量上升幅度顯著高于各濃度NO處理。處理15 d后，Pro上升幅度分別為123.9%、63.83%、78.72%、70.46%、68.75%，其中C2處理顯著高于其他處理，但顯著低于對照(圖3a)。相對電導率(REC)總體也呈升高趨勢，在處理前期(0～3 d)，REC緩慢上升，在處理中后期(6～15d)則迅速上升，其中對照組的REC含量上升幅度顯著高于各濃度NO處理。處理15 d后，各處理及對照組上升幅度分別為73.21%、61.82%、49.06%、50.91%、55.56%，其中C2處理REC上升幅度顯著低于其他處理(圖3b)。而葉片MDA含量總體也呈上升趨勢，在處理前期(0～3 d)，緩慢上升，在處理中后期(6～15 d)則迅速上升，其中對照組的MDA含量上升幅度顯著高于各濃度NO處理。處理15 d后，對照及各處理上升幅度分別為35.14%、30.56%、26.47%、27.78%、31.43%，其中C2處理顯著低于對照及其他處理。

圖3 NO處理對水分脅迫下新疆野蘋果滲透脅迫物質(zhì)的影響

Fig.3 Effect of NO on osmotic adjustment substanceof

M.sieversii(Ledeb) Roem during water stress

3 討 論

逆境會引發(fā)植物體內(nèi)的一系列反應，包括光合響應以及過氧化酶活性和滲透脅迫物質(zhì)含量的變化[14]。幾乎所有的逆境都會使植物的光合速率下降[15]，導致同化產(chǎn)物的減少[16]；同時產(chǎn)生活性氧，引起細胞膜結(jié)構(gòu)的過氧化[17]，造成一系列的傷害，嚴重威脅植物的生命[18]。近幾年研究證明[19]，NO參與許多重要的生理過程如生長發(fā)育、病原體防御反應、細胞凋亡、脅迫適應等。在干旱條件下，NO參與植物水分脅迫的耐受功能的調(diào)節(jié)。Bray等[20]研究報道，當植物受干旱脅迫時，NO處理使植物對干旱產(chǎn)生耐受。Garía-Mata[21]等用SNP對離體葉片進行預處理，與對照組相比，處理后植物耐受干旱脅迫能力提升高達15.8%。

水分脅迫對植物光合作用的抑制存在氣孔限制和非氣孔限制[22]。Farquhar 和Sharkey[23]研究認為，引起光合速率降低的氣孔和非氣孔限制因素可以根據(jù)Ci和氣孔限制值(Ls)的變化方向來判斷，其中Ci是關鍵因子。本試驗采用外源NO處理后，新疆野蘋果葉片的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率隨著水分脅迫的持續(xù)均呈下降趨勢，而Ci則呈持續(xù)升高趨勢，各光合參數(shù)變化幅度顯著低于對照，這一變化表明水分脅迫對新疆野蘋果的光合抑制表現(xiàn)為非氣孔因素，NO對水分脅迫造成的光合抑制有所緩解，致使葉片將過多的光能利用熒光的形式或熱能耗散,阻止過多光能向PSⅡ傳遞，以保護光合作用機構(gòu)免于強光破壞。其中低濃度處理效果顯著優(yōu)于其他處理及對照，表明NO處理具有濃度效應。這與郭振飛[24]及Van[25]等對草地早熟禾等草坪草的研究結(jié)果相一致。

植物遭受環(huán)境脅迫時，體內(nèi)活性氧水平增高，從而膜脂過氧化作用發(fā)生[26]。齊華等[27]認為過氧化物酶廣泛存在于植物體中，與呼吸作用、光合作用及生長素的氧化都有關系,可作為組織老化和逆境抗性的一種生理指標。POD和CAT是植物體中最重要的消除自由基的酶，POD和CAT的水平高低可反映出植物對干旱的抵御能力大小。本試驗中，水分脅迫后，葉片SOD呈現(xiàn)持續(xù)下降的趨勢，POD始終上升、CAT則出現(xiàn)持續(xù)下降的趨勢，其中低濃度NO處理組各項指標參數(shù)的變化幅度顯著小于對照組，表明NO對葉片酶活性系統(tǒng)有保護作用，Groppa M D等[28]對向日葵葉片的研究也呈現(xiàn)出相似的結(jié)果。同時隨著水分脅迫時間的持續(xù)，電導率呈現(xiàn)持續(xù)上升的趨勢，表明水分脅迫造成新疆野蘋果膜系統(tǒng)的破壞，而NO處理電導率上升幅度則顯著低于對照，說明NO處理在很大程度上緩解了水分脅迫對膜系統(tǒng)造成的破壞，有效降低了自由基在新疆野蘋果葉片中的積累，這對維持較高的CAT及較低的SOD與POD酶活性也是有利的，其中低濃度NO處理效果最為顯著，這與朱教君等對樟子松葉片的研究結(jié)果相似[29]。

植物器官在逆境下遭受傷害，往往發(fā)生膜脂的過氧化作用；丙二醛(MDA)是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物之一[30]，MDA抑制蛋白質(zhì)合成，葉綠體形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，基粒類囊體膨脹，囊內(nèi)空間變大，空泡化，類囊體排列方向發(fā)生改變，產(chǎn)生扭曲現(xiàn)象和葉綠素降解使葉片細胞葉綠體和線粒體膜流動性下降，從而影響到葉片的光合作用[31]。在水分脅迫下MDA含量隨脅迫程度的增加、脅迫時間的延長而上升[31]。NO處理后，新疆野蘋果葉片相對電導率、脯氨酸、丙二醛的上升得到有效緩解，其中低濃度NO處理的緩解效果顯著優(yōu)于其他處理，說明適當濃度NO處理能顯著提高新疆野蘋果的抗旱性，有效緩解了干旱脅迫下新疆野蘋果葉片中的葉綠素降解，降低了MDA含量及相對膜透性的增加。這與Valentovic[32]及Steinberg[33]等對玉米和桃子葉片研究的結(jié)論相似。

4 結(jié) 論

外源NO處理有效降低了水分脅迫下新疆野蘋果電導率及POD活性的增長速率，并能有效緩解CAT及SOD活性的降低。在很大程度上緩解了Pn、Gs、Tr的降低及Ci的增加程度。綜合各項數(shù)據(jù)，C2(190 μmol·L-1NO)處理效果最為顯著。說明適當NO濃度處理提高了水分脅迫下新疆野蘋果的光合能力，在很大程度上緩解了水分脅迫對電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)造成的傷害，降低了膜脂的過氧化水平，進而有效提高新疆野蘋果的抗旱能力。

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Effects of nitric oxide on photosynthesis and physiological characteristics of apple rootstocks under water stress

SHI Xiao-yun, WANG Yan-xiu, Jiang Xiao, CHEN Bai-hong, HU Ya, ZHU Yan-fang, HE Cheng-yong

(CollegeofAgronomy,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou,Gansu730070,China)

The study aims to explore physiological effects of exogenous nitric oxide (nitric oxide, NO) on apple rootstocks under water stress and to clarify the differences of photosynthetic, physiological and biochemical indexes of apple rootstock after different concentrations of exogenous NO treatments. The 10-leaf age of M. sieverii (Ledeb) Roem seedlings were tested as experiment materials, and the pot experiment which combined with artificial water control was carried. In the moderate water stress (water content is 45%～55% of the soil field capacity) conditions, after spraying exogenous NO, the photosynthetic rate (Pn) and other photosynthetic characteristic indexs, antioxidant enzymes activity such as SOD and the content of osmotic stress substances such as Pro were measured by pot experiment. Compared with the control, exogenous NO slowed the upward trend of MDA and Pro content, conductivity, intercellular CO2concentration and POD activity under water stress, and cut the decreasing rate ofPn, stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), SOD and CAT activity. It was detected a significant effect of concentration, with 190 μmol·L-1NO having the largest effect.Pn,Gs,Tr, SOD and CAT activities increased by 28.73%,32.94%,33.33%,14.24%,25.38%;Ci,POD activity, Pro content, REC and MDA contents were decreased by 18.68%,40%,78.72%,49.06%,26.47%. Appropriate concentrations of NO treatment can activateM.prunifoliaseedlings of antioxidant system, protect the cell membrane system and enhanced cell photosynthetic performance under water stress.

water stress; apple root stock; nitrick oxide; photosynthesis; physiological index

1000-7601(2017)04-0249-06

10.7606/j.issn.1000-7601.2017.04.38

2016-04-26

甘肅省自然科學基金項目(145RJZA167)；甘肅省教育廳基本科研業(yè)務項目(035-041051)；甘肅省農(nóng)牧廳生物技術專項項目(035-034070)

石曉昀(1992—)，男，甘肅臨夏人，碩士研究生，研究方向為果樹栽培生理與技術。 E-mail:525173816@qq.com。

王延秀，女，博士，副教授，主要從事果樹栽培生理與技術研究。E-mail:wangxy@gsau.edu.cn。

S661.1

A