春小麥品種“和尚頭”的抗旱生理機(jī)制及評價

楊 倩，王海慶，陳志國，劉德梅

(1.中國科學(xué)院大學(xué)， 北京 100001； 2.中國科學(xué)院西北高原生物研究所， 青海 西寧 810008；3.中國科學(xué)院高原適應(yīng)與進(jìn)化重點實驗室， 青海 西寧 810008)

春小麥品種“和尚頭”的抗旱生理機(jī)制及評價

楊 倩1,2,3，王海慶2,3，陳志國2,3，劉德梅2,3

(1.中國科學(xué)院大學(xué)， 北京 100001； 2.中國科學(xué)院西北高原生物研究所， 青海 西寧 810008；3.中國科學(xué)院高原適應(yīng)與進(jìn)化重點實驗室， 青海 西寧 810008)

為探討旱地春小麥“和尚頭”的抗旱生理機(jī)制，以西北地區(qū)各生態(tài)區(qū)不同基因型春小麥品種寧春4號、高原448作對照，采用20% PEG-6000模擬滲透脅迫，研究幼苗葉片含水量、膜透性、游離脯氨酸及丙二醛含量等生理指標(biāo)，并進(jìn)行相關(guān)性及聚類分析。結(jié)果表明，不同品種對干旱脅迫的生理響應(yīng)差異顯著(P<0.05)?！昂蜕蓄^”表現(xiàn)出相對高的葉片含水量和脯氨酸含量、低的細(xì)胞膜損傷率和丙二醛含量，生理響應(yīng)指標(biāo)優(yōu)于寧春4號和高原448。干旱脅迫48 h“和尚頭”葉片含水量和脯氨酸含量分別為72.06%±0.41%和37.06±2.35 μg·g-1，顯著高于對照品種(P<0.05)；丙二醛含量為46.12±1.20 μmol·g-1，顯著低于對照品種(P<0.05)；電導(dǎo)率為70.11%±1.69%，顯著低于對照品種高原448(P<0.05)，與寧春4號差異不顯著(P>0.05)。春小麥各生理響應(yīng)指標(biāo)間具有顯著的相關(guān)性(P<0.05)，通過聚類分析實現(xiàn)了干旱脅迫條件下不同春小麥品種生理響應(yīng)間差異。綜合評價品種的抗旱性強(qiáng)弱依次為：“和尚頭”>寧春4號>高原448。

春小麥；抗旱生理；抗旱性評價

干旱是制約我國作物產(chǎn)量的一個重要因素，據(jù)報道，主要作物產(chǎn)量超過50%的損失和全世界接近70%的糧食減產(chǎn)均由干旱引起[1-3]。近年來，隨著全球氣候變暖，西北地區(qū)氣溫向溫干化發(fā)展，農(nóng)作物大幅度減產(chǎn)[4]，提高農(nóng)作物的抗旱性成為研究的重點。因此，準(zhǔn)確鑒定作物品種的抗旱性，篩選抗旱品種的優(yōu)異基因是培育抗旱品種的必要前提，也是保障糧食安全的有效途徑。

植物的抗旱性是一個非常復(fù)雜的綜合性狀，不同的植物基因型響應(yīng)干旱脅迫的機(jī)制也不同[5]，由于長期生長在不同的生態(tài)條件下，經(jīng)過自然和人工的多次選擇，不同的植物對干旱的適應(yīng)和抵抗能力也不同，方式也多種多樣[6]。因此，通過測定一些生理生化指標(biāo)可了解植物的抗旱生理機(jī)制，為進(jìn)一步評價其抗旱性及篩選優(yōu)異抗旱基因提供理論依據(jù)。據(jù)報道，葉片水分含量、電導(dǎo)率、丙二醛和脯氨酸含量等都與植物抗旱性有直接相關(guān)。干旱脅迫條件下，抗旱性強(qiáng)的植物葉片含水量下降速度相對較慢，細(xì)胞膜損傷程度低[7]；植物體內(nèi)游離脯氨酸含量在逆境條件下約為正常條件下的數(shù)十至數(shù)百倍[8]；丙二醛是膜脂過氧化的終產(chǎn)物，其含量越低說明植物越抗旱[9]。國內(nèi)外學(xué)者對蠶豆[7]、柳枝稷草[10]、豌豆[11]、西紅柿和蘆筍[12]、紫花苜蓿[13]等干旱脅迫的生理機(jī)制進(jìn)行了大量研究，為抗旱脅迫評價和優(yōu)異品種抗旱基因型的研究提供了科學(xué)依據(jù)。

我國華北北部、東北和西北的寒冷、干旱和高原地區(qū)，冬季嚴(yán)寒，秋播的小麥不能安全越冬，因此多以春小麥種植為主。作為西北春麥區(qū)的青海省，旱災(zāi)占全省氣象災(zāi)害的7%，主要發(fā)生在小麥種植區(qū)，是農(nóng)業(yè)首害，平均每年造成7.71×104hm2小麥?zhǔn)芎14]。因此，利用優(yōu)異品種篩選、建構(gòu)抗旱基因模塊，培育新品種十分迫切。本研究利用20% PEG-6000模擬干旱脅迫，以水地主栽品種寧春4號和高原448為對照，研究西北地區(qū)旱地優(yōu)異農(nóng)家品種“和尚頭”抗旱生理響應(yīng)機(jī)制，為進(jìn)一步利用該品種篩選抗旱基因和培育旱地新品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

3個不同基因型春小麥品種：“和尚頭”是甘肅干旱區(qū)種植的優(yōu)質(zhì)農(nóng)家品種之一，抗旱性強(qiáng)、耐瘠薄、耐鹽堿、耐深播，而且面粉品質(zhì)好，在甘肅蘭州市皋蘭縣、白銀市景泰縣、靖遠(yuǎn)縣的干旱砂田大面積種植；寧春4號是寧夏永寧農(nóng)科所培育的品種，在寧夏、甘肅和新疆灌區(qū)大面積種植，是西北水地播種面積最大的品種，適應(yīng)性廣。其譜系是索諾拉64/宏圖，母本“索諾拉64”來自墨西哥國際玉米小麥改良中心，父本“宏圖”是由阿勃與碧玉麥雜交組合而成的豐產(chǎn)小麥品種[15]；高原448是近年來青海灌區(qū)主栽品種之一，具有高產(chǎn)、抗倒伏等優(yōu)良特性，在青海柴達(dá)木盆地產(chǎn)量超過850 kg·667m-2，其譜系是青春533/高原602[16]，父母本均是種植面積大，豐產(chǎn)性很好的春小麥品種。

1.2 試驗設(shè)計

挑選籽粒飽滿，大小一致的同一年份種子，采用70%的乙醇浸泡種子5 min，然后用純水清洗6次。放置在鋪有濾紙的培養(yǎng)皿上(濾紙吸足水分)，4℃冰箱放置2～3 d，待種子統(tǒng)一露白后播種于蛭石基質(zhì)的塑料盆中，每盆播種80～90粒，置于室溫25℃的人工培養(yǎng)間，人工光照(光照強(qiáng)度：80 μmol·m-2·s-1，光周期為光/暗：16 h/8 h)。待小麥長至兩葉一心至三葉一心時，將幼苗根部蛭石清洗干凈，對照置于裝有自來水的燒杯中，處理置于20% PEG-6000的燒杯中(期間不進(jìn)行根系通氣及更換處理液)，分別于12 h、24 h及48 h取樣，進(jìn)行葉片含水量(LWC)、細(xì)胞膜透性(EL)、游離脯氨酸(Pro)和丙二醛(MDA)等生理生化指標(biāo)的測定，每個指標(biāo)測定重復(fù)3次，對照和處理方法一樣。

1.3 測定項目及方法

葉片含水量(LWC)采用直接烘干法，即80℃烘箱烘干至恒重；細(xì)胞膜透性(EL)采用電導(dǎo)儀測定法；游離脯氨酸(Pro)采用酸性茚三酮顯色法；丙二醛(MDA)含量采用Heath和Packer提出的硫代巴比妥酸法。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

測定結(jié)果以“平均值±方差”表示，采用SPASS 18.0版軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，并進(jìn)行Tukey差異顯著性分析、距離Pearson相關(guān)性分析和系統(tǒng)聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 PEG脅迫下葉片水分含量(LWC)的變化

由圖1可知，PEG脅迫下不同處理時間，3個品種間的LWC均具有顯著性差異(P<0.05)。對照條件下，3個品種都能保持完好的葉片形態(tài)，LWC變化差異不顯著(P>0.05)。PEG脅迫下“和尚頭”表現(xiàn)出高的葉片含水量，寧春4號次之，高原448最低。試驗還表明，葉片失水是由葉尖向葉根部失水，經(jīng)過48 h處理后，高原448失水最嚴(yán)重，葉尖接近干枯。

對照條件下，3個品種的LWC維持在88%左右，脅迫處理下，不同品種LWC均表現(xiàn)出下降趨勢，脅迫處理12～48 h，“和尚頭”LWC從76.78%下降到72.06%，失水最少，而高原448從71.27%下降到62.84%，下降最明顯，寧春4號從74.03%下降到69.53%(圖1)。說明“和尚頭”抗脅迫能力最強(qiáng)，寧春4號次之，高原448最差，這也與3個品種的田間表現(xiàn)一致。

2.2 PEG脅迫下葉片細(xì)胞膜透性(EL)的變化

試驗表明，對照條件下，3個品種EL的變化差異不顯著(P>0.05)。PEG脅迫條件下3個品種EL均表現(xiàn)出一個明顯的上升趨勢，其中，EL的變化為：高原448>寧春4號>“和尚頭”。高原448品種EL上升的最快，在48 h時已經(jīng)達(dá)到92.52%，“和尚頭”和寧春4號表現(xiàn)較一致，上升較緩慢；同時，3個品種間的電導(dǎo)率在12 h時差異不顯著(P>0.05)，而24 h和48 h時，高原448顯著高于其它兩個品種(P<0.05)。

對照條件下，3個品種的EL維持在18%左右，脅迫處理條件下，EL表現(xiàn)出一個明顯上升趨勢，表明干旱脅迫對葉片細(xì)胞膜具有較大的損傷(圖2)。

圖1 3個品種的葉片含水量在對照和處理條件下的差異

圖2 3個品種的葉片電導(dǎo)率在對照和處理條件下的差異

Fig.2 Electrolyte leakage(EL) under control and treatment

2.3 PEG脅迫下葉片脯氨酸含量(Pro)的變化

脯氨酸(Pro)調(diào)控細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，平衡細(xì)胞質(zhì)和外環(huán)境的滲透壓，對于植物應(yīng)對不良的脅迫具有一定的貢獻(xiàn)[17]。對照條件下，3個品種Pro含量一直處于極低的水平，PEG脅迫下Pro含量明顯上升，含量的變化差異為：“和尚頭”>高原448>寧春4號，并且“和尚頭”和高原448兩個品種Pro含量隨脅迫時間上升很快，而寧春4號Pro含量受脅迫時間的影響較小(12 h為11.9 μg·g-1，48 h為13.3 μg·g-1)。

對照條件下，3個品種Pro的變化差異不顯著(P>0.05)。PEG處理12 h“和尚頭”與高原448、寧春4號差異顯著(P<0.05)，高原448與寧春4號差異不顯著(P>0.05)，24 h和48 h處理，3個品種均有顯著性差異(P<0.05)(圖3)。

2.4 PEG脅迫下葉片丙二醛含量(MDA)的變化

植物體內(nèi)丙二醛(MDA)含量表明植物對逆境反應(yīng)的強(qiáng)弱[18]。從圖4可知，3個品種MDA含量在PEG脅迫下升高。不同基因型品種中MDA含量表現(xiàn)為：高原448>寧春4號>“和尚頭”。24 h對照組，寧春4號與“和尚頭”MDA含量差異顯著(P<0.05)；48 h，寧春4號、高原448均與“和尚頭”差異顯著(P<0.05)，總體上“和尚頭”含量最低。

從圖4可以看出，PEG脅迫下MDA整體表現(xiàn)出上升趨勢，脅迫處理12 h，高原448升高速率較其他品種都快，MDA含量顯著高于寧春4號及“和尚頭”(P<0.05)；在24 h和48 h雖有下降，但是在同一處理時間段，不同基因型品種中，高原448品種MDA含量仍處于最高水平。在脅迫處理12 h到48 h之間，“和尚頭”始終保持低的相對穩(wěn)定的MDA水平；寧春4號在處理48 h時有明顯的上升，與高原448差異不顯著(P>0.05)，但與“和尚頭”差異顯著(P<0.05)。

圖3 3個品種的脯氨酸含量在對照和處理條件下的差異

圖4 3個品種的丙二醛含量在對照和處理條件下的差異

Fig.4 MDA content under control and treatment

2.5 相關(guān)性分析及聚類分析

通過對3個品種葉片水分含量(LWC)、細(xì)胞膜透性(EL)、脯氨酸含量(Pro)和丙二醛含量(MDA)等生理生化指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明：LWC和EL呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明葉片含水量與干旱脅迫誘導(dǎo)的細(xì)胞膜損傷有一定的關(guān)系；LWC和MDA呈顯著負(fù)相關(guān)，與Pro相關(guān)性較差；EL和Pro呈弱相關(guān)，與MDA呈顯著正相關(guān)；Pro和MDA的相關(guān)性低。因此，葉片水分狀態(tài)、細(xì)胞膜損傷情況及膜脂過氧化水平與春小麥品種抗旱性關(guān)系密切(表1)。

表1 4個指標(biāo)的相關(guān)性分析

注：*表示在0.05水平下顯著相關(guān)，**表示在0.01水平下顯著相關(guān)。 Note: *,** were significantly correlated at 0.05 and 0.01 level, respectively.

從相關(guān)性分析還可以看出，不同基因型品種生理生化指標(biāo)間具有很好的相關(guān)性。因此，進(jìn)一步對3個不同基因型春小麥的生理生化指標(biāo)進(jìn)行系統(tǒng)聚類，采用平方Euclidean距離、The Ward方法，結(jié)果如圖5。由圖可知，當(dāng)聚類距離為1.0時，“和尚頭”和寧春4號聚為一類，高原448為一類，表明20% PEG脅迫48 h時，“和尚頭”和寧春4號具有較相似抗逆反應(yīng)。

聚類結(jié)果在一定程度上反映了脅迫對不同春小麥品種生理生化指標(biāo)的影響，生理生化指標(biāo)差異較小的首先被聚為一類。通過對不同春小麥品種生理生化指標(biāo)的系統(tǒng)聚類分析，可實現(xiàn)對“和尚頭”抗旱性的評價，了解其抗旱生理機(jī)制，為進(jìn)一步利用“和尚頭”尋找抗旱基因奠定基礎(chǔ)。

2.6 抗旱綜合性評價

3個春小麥品種經(jīng)過48 h全水和PEG處理，通過分析LWC、EL、Pro、MDA等4個生理生化指標(biāo)變化，初步評價了品種的抗旱性。不同春小麥品種各個指標(biāo)的變化不盡相同。表2顯示，對照條件下LWC、EL、Pro、MDA等生理生化指標(biāo)都維持在一個相似的水平，差異不顯著(P>0.05)；PEG-6000脅迫處理48 h，除LWC呈現(xiàn)下降趨勢外，EL、Pro、MDA都呈現(xiàn)上升趨勢，且差異顯著(P<0.05)。

生產(chǎn)中表現(xiàn)抗旱性強(qiáng)的“和尚頭”品種和抗旱適中的寧春4號品種在脅迫48 h后具有較高的葉片含水量和脯氨酸含量，低的電導(dǎo)率和丙二醛含量。對干旱敏感的高原448品種在脅迫48 h后，表現(xiàn)出較低的葉片含水量和脯氨酸含量，高的電導(dǎo)率和丙二醛含量，與抗旱品種差異明顯?；谏砩瘏?shù)變化，通過系統(tǒng)聚類分析，可以將這3個品種劃分為2組，抗旱型和干旱敏感型，其中“和尚頭”和寧春4號為抗旱型，高原448為干旱敏感型。

圖5 3個品種的系統(tǒng)聚類分析

Fig.5 System cluster analysis of three varieties

表2 PEG處理48 h 3個品種生理響應(yīng)

3 討 論

植物的抗旱性是一個復(fù)雜的多因素結(jié)果，因此對于植物抗旱性評價多采用不同的指標(biāo)來綜合評價。采用PEG模擬水分脅迫研究植物的抗旱性特征是一種經(jīng)濟(jì)可靠的方法[8,19-21〗[22]，抗旱性強(qiáng)的植物葉片含水量相對較高[23-24]。本研究表明，“和尚頭”的葉片含水量高于寧春4號與高原448，這可能與“和尚頭”的葉片上下表皮被有絨毛有關(guān)。

細(xì)胞膜具有維持細(xì)胞完整性和穩(wěn)定性的功能，細(xì)胞膜損傷程度是植物干旱條件下的一個重要生理響應(yīng)指標(biāo)，而細(xì)胞膜的損傷率可以通過細(xì)胞的電解質(zhì)滲出率測得，這一方法已廣泛應(yīng)用于植物抗旱性的評價。電導(dǎo)率越高，表明細(xì)胞膜損失越嚴(yán)重，植物抗旱性越差[25-27]。本研究結(jié)果表明，電導(dǎo)率與葉片水分含量呈顯著負(fù)相關(guān)。高原448的電導(dǎo)率在PEG-6000處理48 h已達(dá)到92.52%，顯著高于“和尚頭”與寧春4號(P<0.05)，“和尚頭”與寧春4號差異不顯著(P>0.05)。

植物細(xì)胞受到生理干旱時，脯氨酸的增加可使植物細(xì)胞和組織具有持水能力，它的積累是由脯氨酸生物合成的活化和生物降解的抑制而產(chǎn)生。研究表明，干旱脅迫下植物的適應(yīng)性表現(xiàn)在脯氨酸的積累量，抗旱性強(qiáng)的植物積累量較高[28]。PEG脅迫條件下，本文選用的3個基因型的春小麥品種脯氨酸含量均有上升趨勢，時間越長，積累量越高?！昂蜕蓄^”脯氨酸含量顯著高于寧春4號與高原448(P<0.05)。但脯氨酸含量與電導(dǎo)率、葉片含水量和丙二醛相關(guān)性較差，由此認(rèn)為脯氨酸含量可以作為獨立的指標(biāo)評價抗旱性[29]。

丙二醛可以通過交聯(lián)作用使膜結(jié)構(gòu)上的蛋白質(zhì)和酶失活從而使膜結(jié)構(gòu)破壞，作為多元不飽和脂肪酸的分解產(chǎn)物，被廣泛用于脂質(zhì)過氧化的測定指標(biāo)[30-31]，其含量的多少反映膜脂過氧化作用的強(qiáng)弱，抗旱性強(qiáng)的品種表現(xiàn)較低的丙二醛含量。較高的丙二醛含量說明脂膜過氧化作用強(qiáng)，使脂膜受損，膜的透性增大，選擇透性喪失，有機(jī)物大量外滲，細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)交換平衡被打破，嚴(yán)重時植物細(xì)胞受傷或死亡。本研究表明，脅迫處理后的3個品種葉片中丙二醛含量都變化不明顯。但“和尚頭”葉片中丙二醛的上升很緩慢，48 h處理顯著低于寧春4號與高原448(P<0.05)，這可能與植物受到水分脅迫時體內(nèi)SOD、AP等抗氧化酶活性增大，從而抑制了膜內(nèi)不飽和脂肪酸產(chǎn)物丙二醛的積累[32]。

干旱脅迫條件下，“和尚頭”表現(xiàn)出相對低的細(xì)胞膜損傷率和丙二醛含量，高的葉片含水量及脯氨酸含量，具有明顯的抗旱生理特征。寧春4號雖為水地品種，但其抗旱性較高，可能與當(dāng)初品種選擇環(huán)境有關(guān)(寧夏河套地區(qū)小麥生育期高溫干旱環(huán)境)。

綜合評價抗旱性為：“和尚頭”>寧春4號>高原448。品種的表型和生理生化指標(biāo)反映基因型的差異，王世紅等[33]開展了對“和尚頭”品質(zhì)性狀的QTL定位研究，但對抗旱基因的發(fā)掘尚處于空白，我們已經(jīng)構(gòu)建了“和尚頭”與高原448品種F2分離群體，以期開展與抗旱相關(guān)基因的QTL定位，充分發(fā)掘利用這一農(nóng)家抗旱品種的抗旱基因資源。

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Evaluation on the drought resistance mechanism of spring wheat “Heshangtou”

YANG Qian1,2,3, WANG Hai-qing2,3, CHEN Zhi-guo2,3, LIU De-mei2,3

(1.UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100001,China; 2.NorthwestInstituteofPlateauBiology,ChinaAcademyofSciences,Xining,Qinghai810008,China;3.KeyLaboratoryofAdaptationandEvolutionofPlateauBiota,ChinaAcademyofSciences,Xining,Qinghai810008,China)

To explore drought resistance mechanism of “Heshangtou”, a dryland spring wheat variety, drought stress (20% PEG-6000) was used to investigate leaf water content (LWC)，proline content, electrolyte leakage(EL) and MDA content, with “Plateau 448” and “Ningchun No. 4” being the control. The results indicated“Heshangtou”showed relatively higher LWC, proline content, lower EL and MDA content, compared with the control. Under the condition of 48 h drought, the LWC and proline content of “Heshangtou” were significantly higher, and MDA content was significantly lower than the control. Additionally, no significant EL was observed between “Heshangtou” and “Ningchun No.4”, while significantly lower EL than “Plateau 448” showed in “Heshangtou”. The three varieties could be distinguished by physiological index based on cluster analysis. In terms of comprehensive evaluation on drought resistance, the three varieties were ranked in the sequence of “Heshangtou”, “Ningchun No. 4”, and “Plateau 448” from high to low.

spring wheat； drought physiological； drought resistance evaluation

1000-7601(2017)04-0243-06

10.7606/j.issn.1000-7601.2017.04.37

2016-06-20

中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(A類)子課題“高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)小麥新品種分子設(shè)計與培育——西北高產(chǎn)抗病分子設(shè)計育種”(XDA08030106-2)；青海省科技計劃項目“抗病、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)春小麥青麥1號等品種示范推廣”(2014-NS-511)

楊 倩(1987—)，女，陜西寶雞人，碩士研究生，主要從事小麥遺傳育種研究。E-mail：496980565@qq.com。

陳志國(1963—)，研究員，主要從事小麥遺傳育種和栽培研究。E-mail: zgchen@nwipb.cas.cn。

S512.1+2

A