堿性鹽脅迫對(duì)寧夏枸杞生長(zhǎng)、結(jié)構(gòu)及光合參數(shù)的影響

毛桂蓮，梁文裕，王 盛,2，許 興，鄭 蕊，朱志明

(1.寧夏大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 寧夏 銀川 750021; 2.西部特色生物資源保護(hù)與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 寧夏 銀川 750021；3.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 寧夏 銀川 750021)

堿性鹽脅迫對(duì)寧夏枸杞生長(zhǎng)、結(jié)構(gòu)及光合參數(shù)的影響

毛桂蓮1，梁文裕1，王 盛1,2，許 興3，鄭 蕊1，朱志明3

(1.寧夏大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 寧夏 銀川 750021; 2.西部特色生物資源保護(hù)與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 寧夏 銀川 750021；3.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 寧夏 銀川 750021)

采用盆栽試驗(yàn)，對(duì)堿性鹽(NaHCO3)脅迫下枸杞生長(zhǎng)、葉片解剖結(jié)構(gòu)、超微結(jié)構(gòu)以及光合參數(shù)進(jìn)行了研究。結(jié)果顯示：隨著NaHCO3脅迫濃度的增加，凈生長(zhǎng)量呈先增加后降低的趨勢(shì)，地上部干重、地下部干重和整株干重總體呈下降趨勢(shì)，根冠比呈上升趨勢(shì)；葉肉柵欄組織在低濃度NaHCO3處理(150 mmol·L-1)時(shí)排列比較緊密，隨著脅迫濃度增加，柵欄組織的細(xì)胞層數(shù)逐級(jí)減少，細(xì)胞結(jié)構(gòu)緊密度逐漸降低，葉片厚度、上下表皮厚度及晶體數(shù)呈現(xiàn)先增后降的趨勢(shì)；超微結(jié)構(gòu)顯示，隨著脅迫濃度的升高，葉肉細(xì)胞形狀變的不規(guī)則，葉綠體結(jié)構(gòu)變形，基粒片層排列紊亂，淀粉粒增多；凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔限制值(Ls)和氣孔導(dǎo)度(Gs)隨NaHCO3濃度的升高呈下降趨勢(shì)，胞間CO2濃度(Ci)呈升高趨勢(shì)，水分利用效率(WUE)呈先升后降的趨勢(shì)；相關(guān)分析顯示，鹽脅迫強(qiáng)度與凈生長(zhǎng)量、生物量、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和氣孔限制值呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。由此說(shuō)明，堿性鹽脅迫改變了葉片的功能性狀，促使枸杞光合作用下降，直接影響干物質(zhì)積累及株高的生長(zhǎng)。

堿性鹽脅迫；寧夏枸杞；生長(zhǎng)；結(jié)構(gòu)；光合參數(shù)

土壤鹽漬化是困擾農(nóng)業(yè)和林業(yè)生產(chǎn)的一大難題，也是減少農(nóng)業(yè)和林業(yè)產(chǎn)量的主要非生物脅迫因素之一[1]。隨著工業(yè)現(xiàn)代化、灌溉地和塑料大棚面積的不斷擴(kuò)大，土壤次生鹽漬化日趨加劇，加之世界淡水資源的匱乏因而利用鹽生植物改良土壤成為諸多植物學(xué)工作者關(guān)注的熱點(diǎn)研究問(wèn)題[2]。而鹽脅迫是影響作物生長(zhǎng)的一個(gè)重要因子，關(guān)于不同作物或同種作物不同栽培品種耐鹽的結(jié)構(gòu)機(jī)理和生理響應(yīng)有不少研究。在鹽脅迫的研究中，由于葉片的組織結(jié)構(gòu)對(duì)生境條件的反應(yīng)較為敏感，所以在耐鹽性研究中，研究最多的器官是葉片，重點(diǎn)是葉肉細(xì)胞中的葉綠體、線(xiàn)粒體以及其它細(xì)胞器等[3]。大量研究表明[4-5]，鹽脅迫會(huì)抑制植物的光合作用，而光合作用代謝能力的強(qiáng)弱可以從植株的光合色素、光合性能參數(shù)和葉片結(jié)構(gòu)等多方面反映。

作為鹽生植物的寧夏枸杞(LyciumbarbarumL.)，具有耐干旱、耐鹽堿、繁殖能力強(qiáng)的特性。目前，有關(guān)枸杞抗鹽生理的研究主要以NaCl為主要對(duì)象，并且對(duì)枸杞在NaCl脅迫下的滲透調(diào)節(jié)、光合作用、抗氧化保護(hù)等方面的生理機(jī)制的研究都取得了一定的進(jìn)展，但在堿脅迫方面的研究很少涉及，尤其是堿性鹽脅迫下寧夏枸杞生長(zhǎng)、葉片結(jié)構(gòu)與光合參數(shù)的關(guān)系研究鮮有報(bào)道，為此，本文以寧夏枸杞為研究材料，研究堿性鹽脅迫下枸杞生長(zhǎng)、葉片結(jié)構(gòu)與光合參數(shù)的變化，以期為枸杞作為鹽生植物在鹽堿地生物改良中的規(guī)?；茝V與應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料培養(yǎng)及處理

以一年生寧夏枸杞材料寧杞1號(hào)硬枝扦插苗為材料，采用盆栽土培，沙子與壤土以1∶1混合，混合后裝盆，每盆裝土10 kg；土壤的全鹽含量為1 g·kg-1，pH值為7.12。底肥每盆施磷酸二銨1.00 g，尿素1.50 g。每盆栽植幼苗1株，在整個(gè)實(shí)驗(yàn)處理期間，按土培常規(guī)管理方法進(jìn)行管理。整個(gè)實(shí)驗(yàn)于5-6月份在自然光照條件下進(jìn)行。選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗進(jìn)行處理，處理分別為CK，150 mmol·L-1NaHCO3，300 mmol·L-1NaHCO3和450 mmol·L-1NaHCO3。實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)每天遞增50 mmol·L-1NaHCO3溶液，至基質(zhì)中達(dá)到最高預(yù)定含鹽量為止，花盆底部用托盤(pán)承接，滲透水分及時(shí)返還花盆中，以確保盆中鹽堿總量。每個(gè)處理重復(fù)5盆，處理后定期澆灌少量水，以平衡蒸發(fā)，對(duì)照澆自來(lái)水，分別于處理后第21天取樣測(cè)定。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目

1.2.1 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定 處理前和處理結(jié)束測(cè)定各處理苗高，并計(jì)算凈生長(zhǎng)量=處理后株高-處理前株高。同時(shí)取樣經(jīng)殺青、烘干測(cè)得干重，計(jì)算各處理植物的根冠比=根干重/冠干重。

1.2.2 石蠟切片的制備 脅迫21 d時(shí)分別取不同處理下植株中部葉片，切成約5 mm×5 mm大小，立即投入FAA固定液固定，固定時(shí)間超過(guò)48 h。取固定后的材料用70%～100%的乙醇逐級(jí)脫水，用二甲苯透明，然后將材料置于38℃恒溫箱內(nèi)的石蠟液與二甲苯的混合液中低溫浸蠟24 h直至混合液達(dá)飽和狀態(tài)，再轉(zhuǎn)入60℃恒溫干燥箱內(nèi)融化的純石蠟液中高溫滲蠟5 h，石蠟包埋。用萊卡切片機(jī)切片，切片厚度8～12 μm，采用番紅與固綠染色。中性樹(shù)膠封片。在OLYMPUS顯微鏡下觀(guān)察、照相。用Motic Images Plus 2.0軟件測(cè)定表皮細(xì)胞厚度。

1.2.3 超微結(jié)構(gòu)觀(guān)察 用K2HPO4的緩沖溶液(pH 7.6)溶解的2.5%的戊二醛預(yù)固定5 h；用緩沖溶液洗滌三次，每次30 min；1%鋨酸固定15 h，緩沖溶液洗滌后，系列丙酮脫水，Epon812樹(shù)脂滲透和包埋。萊卡UC6i超薄切片機(jī)切片，在日本電子JEM-1230型透射電子顯微鏡下觀(guān)察和拍照。

1.2.4 光合參數(shù)的測(cè)定 采用CIRAS-1型光合測(cè)定儀測(cè)定大洋洲濱藜、四翅濱藜和枸杞葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)。每處理測(cè)定3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)待穩(wěn)定后讀取10個(gè)數(shù)據(jù),參照Penuelas等[6]的方法.氣孔限制值(Ls)按照公式Ls=1-(Ci/Ca)計(jì)算，其中Ca=380 μmol·mol-1。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel和DPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析、作圖，采用Duncan新復(fù)極差法在a=0.05水平上進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaHCO3脅迫下枸杞生長(zhǎng)指標(biāo)的變化

寧夏枸杞在低濃度即150 mmol·L-1脅迫時(shí)，凈生長(zhǎng)量與對(duì)照CK相比有所增加，增加的幅度不大；隨著脅迫濃度的增加，凈生長(zhǎng)量呈下降趨勢(shì)；從生物量變化看，地上部干重在150 mmol·L-1脅迫時(shí)與對(duì)照相比下降，地下部干重和整株干重隨著濃度的增加總體呈下降趨勢(shì)(表1)。枸杞根冠比隨著濃度的升高呈上升趨勢(shì)。凈生長(zhǎng)量、地上部干重和整株干重各個(gè)處理間差異顯著(P<0.05)；地下部干重和根冠比各個(gè)濃度處理間差異不顯著(P<0.05)。

表1 NaHCO3脅迫下枸杞凈生長(zhǎng)量、干重及根冠比的變化

注：不同字母表示該指標(biāo)在不同堿處理?xiàng)l件下的差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: different letter indicate the results of variance analysis, where alkali treatment effect is significant(P<0.05), the same below.

2.2 NaHCO3脅迫下枸杞葉解剖結(jié)構(gòu)的變化

枸杞葉的結(jié)構(gòu)由表皮、葉肉、葉脈(維管束)組成。從圖1及表2可以看出，隨著NaHCO3脅迫濃度的增加，葉片厚度、上下表皮厚度及晶體數(shù)呈現(xiàn)先增后降的趨勢(shì)，即150 mmol·L-1時(shí)上下表皮最厚，晶體數(shù)目最多。各個(gè)處理與對(duì)照之間差異顯著(P<0.05)；枸杞的葉肉主要由柵欄組織和海綿組織構(gòu)成，葉肉柵欄組織在低濃度NaHCO3處理(150 mmol·L-1)時(shí)排列比較緊密，隨著脅迫濃度增加，柵欄組織的細(xì)胞層數(shù)逐級(jí)減少，細(xì)胞結(jié)構(gòu)緊密度逐漸降低，維管束不發(fā)達(dá)，沒(méi)有花環(huán)結(jié)構(gòu)。

圖1 NaHCO3脅迫下寧夏枸杞葉解剖結(jié)構(gòu)的變化(×100)

Fig.1 Anatomical structure ofLyciumbarbarumL.

注：1和2為CK； 3和4為150 mmol·L-1的NaHCO3處理； 5和6為300 mmol·L-1的NaHCO3處理； 7和8為450 mmol·L-1的NaHCO3處理。

Note: 1 and 2 — control; 3 and 4 — 150 mmol·L-1NaHCO3; 5 and 6 — 300 mmol·L-1NaHCO3; 7 and 8 — 450 mmol·L-1NaHCO3.

表2 NaHCO3脅迫下枸杞葉片結(jié)構(gòu)參數(shù)變化

2.3 NaHCO3脅迫下寧夏枸杞葉超微結(jié)構(gòu)的變化

從圖2可以看出，對(duì)照枸杞葉肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)正常(圖2中1，2和3)，細(xì)胞形狀較規(guī)則，葉綠體在細(xì)胞內(nèi)沿質(zhì)膜邊緣排列。葉綠體呈梭形結(jié)構(gòu)，外膜完整，基粒片層排列整齊；在300 mmol·L-1NaHCO3脅迫下，細(xì)胞形狀變的較不規(guī)則，葉綠體結(jié)構(gòu)變形，有的甚至變成球型，基粒片層排列紊亂，輕微彎曲，淀粉粒增多，葉綠體膜受到破環(huán)，同時(shí)質(zhì)膜受到損傷(圖2中4，5和6)；450 mmol·L-1處理下，葉綠體遠(yuǎn)離細(xì)胞壁，葉綠體結(jié)構(gòu)開(kāi)始皺縮，變短，基粒片層解體，淀粉粒明顯增多，同時(shí)，細(xì)胞質(zhì)中產(chǎn)生許多膜狀結(jié)構(gòu)，觀(guān)察到有些葉肉細(xì)胞被泡狀結(jié)構(gòu)所充滿(mǎn)(圖2中7，8和9)。

圖2 NaHCO3脅迫下枸杞葉肉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)

Fig.2 Ultrastructure of mesophyll cells ofLyciumbarbarumL.

注：1. CK, ×25000； 2. CK葉綠體, ×30000； 3. CK細(xì)胞壁, ×20000； 4. 300 mmol·L-1NaHCO3, ×25000； 5. 300 mmol·L-1NaHCO3葉綠體, ×30000； 6. 300 mmol·L-1NaHCO3細(xì)胞壁, ×20000； 7. 450 mmol·L-1NaHCO3, ×25000； 8. 450 mmol·L-1NaHCO3葉綠體, ×30000； 9. 450 mmol·L-1NaHCO3細(xì)胞壁, ×20000； Ch—葉綠體 chloroplast；CW—細(xì)胞壁 cell wall；G—葉綠體基粒 chloroplast grana；IS—細(xì)胞間隙 intercellular space；PI—胞間連絲 plasmodesma；L—脂質(zhì)球 lipid ball；S—淀粉粒 starch grain；PM—質(zhì)膜 plasm membrane；P—質(zhì)膜突起 cell membranes protrusion.

2.4 NaHCO3脅迫下寧夏枸杞光合參數(shù)的變化

隨NaHCO3濃度的升高，寧夏枸杞Pn、Tr、Ls和Gs呈下降趨勢(shì)(圖3)，Ci呈升高趨勢(shì)；WUE隨著脅迫濃度的增加呈先升后降的趨勢(shì)。Pn、Ci、Tr、Gs、Ls和WUE各處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

2.5 寧夏枸杞生長(zhǎng)、葉片結(jié)構(gòu)與光合參數(shù)的相關(guān)性分析

從表3可知，NaHCO3脅迫強(qiáng)度與凈生長(zhǎng)量、地上部干重、地下部干重、整株干重、Pn、Tr、Gs和Ls呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中與Pn、Tr、Gs呈顯著負(fù)相關(guān) (P<0.05)；與葉片厚度、上下表皮厚度相關(guān)關(guān)系?。粌羯L(zhǎng)量、地上部干重和整株干重與Pn、Tr、Gs呈顯著正相關(guān)，與葉片晶體數(shù)呈正相關(guān)(P<0.05) ，其中地上部干重和整株干重與Pn呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；Pn與Tr和Gs呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

圖3 NaHCO3脅迫下寧夏枸杞Pn、Tr、Gs、Ci、Ls和WUE的變化

Fig.3 Effects of NaHCO3stress onPn、Tr、Gs、Ci、LsandWUEof seedlings ofLyciumbarbarumL.

3 討 論

植物耐鹽堿脅迫研究中的相關(guān)形態(tài)指標(biāo)是評(píng)價(jià)其耐鹽堿能力最為直接的判斷依據(jù)，生長(zhǎng)是代謝過(guò)程在形態(tài)上的綜合表現(xiàn)[7]。生長(zhǎng)抑制是植物在鹽漬逆境下的綜合體現(xiàn)，一方面，植物通過(guò)減緩生長(zhǎng)、改變形態(tài)特征、重新構(gòu)建生物量分配格局來(lái)維持逆境下的存活；另一方面，植物應(yīng)對(duì)鹽漬逆境消耗更多的能量，使其用于生長(zhǎng)的能量相應(yīng)減少[8]。生長(zhǎng)量和生物量是植物對(duì)鹽堿脅迫響應(yīng)的綜合體現(xiàn)及對(duì)鹽脅迫的綜合反映[7]。本研究結(jié)果顯示，寧夏枸杞在低濃度(150 mmol·L-1)時(shí)，凈生長(zhǎng)量與對(duì)照相比增加，隨著濃度的升高，生長(zhǎng)受到了抑制(表1)；生物量隨著脅迫濃度的增加呈下降趨勢(shì)。低濃度脅迫促進(jìn)枸杞生長(zhǎng)，主要是由于長(zhǎng)期對(duì)鹽堿脅迫環(huán)境的適應(yīng)，己經(jīng)具有了穩(wěn)定的可遺傳的各種適應(yīng)特性，使之在一定程度上表現(xiàn)出對(duì)鹽堿脅迫環(huán)境的適應(yīng)能力[9]。

葉片的葉肉細(xì)胞是植物進(jìn)行光合作用的基本單位，其光合能力的大小主要是由葉肉細(xì)胞的結(jié)構(gòu)所決定的。植物利用葉器官結(jié)構(gòu)適應(yīng)所生存環(huán)境的“對(duì)策”，也是多種多樣的。從本研究結(jié)果看出，柵欄組織在植物適應(yīng)逆境環(huán)境過(guò)程中起著重要作用，隨著脅迫濃度的增加，寧夏枸杞柵欄組織結(jié)構(gòu)緊密度下降，層數(shù)減少，維管束不發(fā)達(dá)，沒(méi)有花環(huán)結(jié)構(gòu)。此外，枸杞柵欄組織細(xì)胞內(nèi)含有大量的晶體細(xì)胞，隨著脅迫程度的增加，晶體個(gè)數(shù)呈先增后降的趨勢(shì)(圖1，表2)，一般認(rèn)為這些結(jié)晶與干旱脅迫相關(guān)，因鹽堿脅迫也會(huì)產(chǎn)生生理干旱[10]。在低濃度鹽脅迫下晶體(草酸鈣)數(shù)目的增加，使葉片可以積累大量滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)降低葉片滲透勢(shì)，來(lái)維持葉片的保水和吸水能力。國(guó)內(nèi)外大量研究發(fā)現(xiàn)鹽堿脅迫對(duì)植物細(xì)胞的膜脂過(guò)氧化有促進(jìn)作用，主要表現(xiàn)在電解質(zhì)滲漏率增大，葉綠體、線(xiàn)粒體等細(xì)胞器的超微結(jié)構(gòu)破壞[11-12]，其中葉綠體是感受鹽堿脅迫最敏感的細(xì)胞器，其結(jié)構(gòu)會(huì)隨著脅迫濃度的不同而改變。從本試驗(yàn)結(jié)果可以看出，枸杞隨著脅迫濃度的升高，結(jié)構(gòu)受到不同程度的傷害。其中枸杞淀粉粒明顯增多，主要是由于光合作用的下降，光合產(chǎn)物以淀粉的形式沉積，也可能與高濃度鹽堿阻礙了淀粉的水解和向外運(yùn)輸有關(guān)[13]。

表3 NaHCO3脅迫下枸杞生長(zhǎng)、結(jié)構(gòu)和光合參數(shù)的相關(guān)性

注 Note：NHI：凈生長(zhǎng)量 net height increment;TDW：地上部干重 top dry weight；RDW：地下部干重 root dry weight；WDW：整株干重 whole dry weight；RT：根冠比 root/top ratio；TL：葉片厚度 thickness of leaves；UET：上表皮厚度 upper epidermis thickness；LET:下表皮厚度 lower epidermis thickness；CN：晶體數(shù) crystal number;SSI: 鹽脅迫強(qiáng)度 salt stress intensity. * 表示在0.05水平上顯著相關(guān) correlation is significant at 0.05 level； ** 表示在0.01水平上極顯著相關(guān) correlation is significant at 0.01 level.

鹽堿脅迫能夠?qū)е轮参锕夂献饔孟陆?，是鹽堿脅迫下作物大量減產(chǎn)的主要原因之一。一般認(rèn)為耐鹽堿性越強(qiáng)的植物受鹽脅迫后其光合的下降越少[14-15]。本研究結(jié)果顯示，Pn、Tr和Gs隨NaHCO3濃度的升高呈下降趨勢(shì)，胞間Ci呈升高趨勢(shì)(圖2)。鹽堿脅迫對(duì)光合作用造成傷害的具體途徑至今尚未達(dá)到統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)，通常認(rèn)為主要是氣孔因素和非氣孔因素[16-17]。一般認(rèn)為Ci與Pn變化方向相同，兩者都減小且Ls值增大時(shí)，光合速率的下降主要是由氣孔限制因素引起的;如果Pn下降，Ci升高，Ls減少，那么光合速率下降的決定因素是非氣孔限制因素[18]。寧夏枸杞在300 mmol·L-1NaHCO3處理下Pn和Ci降低、Ls增加，說(shuō)明是氣孔因素占主導(dǎo)；450 mmol·L-1NaHCO3處理下Pn和Ls降低、Ci增加，說(shuō)明非氣孔因素限制光合作用。

葉肉細(xì)胞的形態(tài)和排列與葉片光合速率密切相關(guān)[18]。表3的相關(guān)性顯示，堿性鹽脅迫強(qiáng)度與葉片光合參數(shù)相關(guān)關(guān)系大，其次與凈生長(zhǎng)量和生物量有一定的相關(guān)關(guān)系，與葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)相關(guān)關(guān)系較小，主要由于NaHCO3脅迫下，葉片厚度均高于對(duì)照，說(shuō)明NaHCO3脅迫下，葉片厚度的增加促使水分傳導(dǎo)距離的增加，提高了水分利用效率；同時(shí)，葉片厚度增加也阻礙了CO2從氣孔擴(kuò)散到羧化位點(diǎn)的路徑，從而阻礙了氣孔與葉肉組織間的聯(lián)系(降低了Gs)[19]，由此說(shuō)明NaHCO3脅迫改變了葉片的功能性狀，影響到葉片的光合作用，促使枸杞光合作用下降，光合作用的下降又直接影響干物質(zhì)積累，乃至株高的生長(zhǎng)。

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Effects of alkali stress on growth, structure and photosynthetic parameters ofLyciumbarbarumL.

MAO Gui-lian1, LIANG Wen-yu1, WANG Sheng1,2, XU Xing3, ZHENG Rui1, ZHU Zhi-ming3

(1.CollegeofLifeScience,NingxiaUniversity,Yinchuan,Ningxia750021,China;2.KeyLaboratoryofMinistryofEducationforProtectionandUtilizationofSpecialBiologicalResourcesinWesternChina,Yinchuan,Ningxia750021,China; 3.CollegeofAgriculture,NingxiaUniversity,Yinchuan,Ningxia750021,China)

To reveal the relationship between the growth, structure, photosynthesis, and the potential mechanism of salt-alkali resistance ofLyciumbarbarumL., the growth, anatomical structure, ultrastructure and photosynthetic parameters were investigated under alkali stress in pot experiments. The results showed that with the increase in concentration of NaHCO3, the net height first increased and then decreased, the top dry weight, the root dry weight, and the whole dry weight decreased, and the root to top ratio increased. With the increase in concentration of NaHCO3, the number of cell layer of palisade tissue and the cell structure compactness decreased, and thickness of leaves, upper Epidermis thickness, lower Epidermis thickness and crystal number first increased and then decreased. With the increase in concentration of NaHCO3, irregular form of mesophyll cell, deformation of chloroplast, disrupted granum lamellae and increased starch number were observed. The net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance(Gs), transpiration rate(Tr), and stomatal limitation(Ls) decreased, and intercellular CO2concentration and water use efficiency(WUE) first increased and then decreased when the concentration of NaHCO3increased. Plant net growth increment, whole plant-biomass accumulation,Pn,Tr,LsandGswere negatively correlated to alkali stress intensity, and significantly negative correlations was found betweenPn,Tr,Gsand alkaline stress intensity ofLyciumbarbarumL. The results suggested the functional traits ofLyciumbarbarumL. were inhibited by higher NaHCO3stress, which reduced the photosynthesis, and thus ultimately a decrease in biomass accumulation and the growth was brought about.

alkali stress;LyciumbarbarumL.; growth; structure; photosynthetic parameter

1000-7601(2017)04-0236-07

10.7606/j.issn.1000-7601.2017.04.36

2016-04-20

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31360168, 31360361); 寧夏自然科學(xué)基金項(xiàng)目(NZ13033)

毛桂蓮(1974—)，女，寧夏中寧人，副教授，主要從事植物抗逆生理研究。E-mail: fransis-0327@163．com。

許 興(1959—)，男，教授，主要從事植物生理生態(tài)研究。E-mail: xuxingscience@126.com。

S567.1+9

A