華木蓮開花性狀和訪花昆蟲的協(xié)同關系1)

付潘文 楊清培 于志民 鄒貴武 王建革

(江西農(nóng)業(yè)大學,南昌，330045)

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華木蓮開花性狀和訪花昆蟲的協(xié)同關系1)

付潘文 楊清培 于志民 鄒貴武 王建革

(江西農(nóng)業(yè)大學,南昌，330045)

為了深入研究華木蓮(Sinomanglietiaglauca)的傳粉生物學機制，以木蓮屬巴東木蓮(Manglietiapatungensis)和木蘭屬廣玉蘭(Magnoliagrandiflora)為參照，對華木蓮的單花特征、開花動態(tài)、訪花昆蟲及訪花行為進行了觀察。結(jié)果表明：華木蓮的單花性狀和訪花昆蟲與巴東木蓮和廣玉蘭有明顯區(qū)別。開花后，華木蓮內(nèi)層2輪花被又重新閉合，僅在花被片下部存在孔隙。華木蓮訪花昆蟲為纓翅目薊馬和露尾甲科昆蟲。

華木蓮;開花動態(tài);訪花昆蟲;巴東木蓮;廣玉蘭

Sinomanglietiaglauca; Floral dynamic; Visiting insects;Manglietiapatungensis;Magnoliagrandiflora

華木蓮(Sinomanglietiaglauca)是木蘭科落葉植物，干形通直，樹姿優(yōu)美，花果瑰麗，其分布地域狹窄，僅生長在在江西和湖南個別地區(qū)，被列為國家一級瀕危植物。自1988年被發(fā)現(xiàn)定名以來，分類地位一直存在爭議。俞志雄建立華木蓮屬[1]，而鄭慶衍認為華木蓮屬與木蓮屬(Manglietia)的區(qū)別僅在落葉性，把華木蓮更名為落葉木蓮(M.decidua)，歸于木蓮屬[2]，后來Kumer又把華木蓮歸為木蘭屬(Magnolia)[3]。目前雖然對華木蓮已從生態(tài)學、系統(tǒng)學、居群遺傳學、細胞學、解剖學、胚胎學、孢粉學等多方面進行了研究[4-8]，但其傳粉生物學研究尚有不足。筆者對華木蓮、巴東木蓮和廣玉蘭的開花性狀及傳粉機制進行了觀察，以期為判定華木蓮的分類以及瀕危機制提供參考。

1 材料與方法

對種植在江西農(nóng)業(yè)大學校園內(nèi)的所有華木蓮、巴東木蓮和廣玉蘭植株進行觀察。從2016年3月1日開始，每天對花芽進行觀察，拍照，一直持續(xù)到6月中旬廣玉蘭花期結(jié)束。開花期間，3種植物各取30朵花進行掛牌觀察，每日6:00—18:00，每隔2 h觀察一次，拍照。同時，在整個開花期間觀察訪花昆蟲。

2 結(jié)果與分析

2.1 花部特征

華木蓮花兩性，花大，頂生。花被共3輪，每輪4枚花被片。最外層花被片略帶淡綠色，內(nèi)2輪上部略帶淡黃色，下部為白色。雌雄異位，雌蕊群在上方，雄蕊群在下方。雌蕊無柄，花藥條狀，白色，聚生于花托上(圖1)。

巴東木蓮花兩性，花大，頂生。花被共3輪，每輪3枚花被片。最外層花被片綠色，內(nèi)2輪白色。雌雄異位，雌蕊群在上方，雄蕊群在下方。雌蕊無柄，花藥條狀，紅色，聚生于花托上(圖1)。

廣玉蘭花兩性，花大，頂生?；ū还?輪，每輪3枚花被片?；ū黄咨?。雌雄異位，雌蕊群在上方，雄蕊群在下方。雌蕊無柄，花藥條狀，白色，聚生于花托上(圖1)。

2.2 花發(fā)育動態(tài)

華木蓮花發(fā)育動態(tài)如圖2所示。華木蓮為落葉樹種，含有花芽的休眠芽為混合芽，內(nèi)有4～9片已形成的葉和1個花芽，每片葉下都有托葉。3月上旬，休眠芽開始明顯膨大，并突破棕色芽鱗。新生葉背面密被白色絨毛，托葉、葉同時綻放，花芽露出。3～5 d后，絨毛和托葉脫落，葉色轉(zhuǎn)為紅棕色，3～5 d后，葉色轉(zhuǎn)為正常綠色。新生花芽外有苞片包被，綠色。臨近開花時，苞片開裂后干縮，隨后脫落，這一過程持續(xù)5 d左右。苞片脫落的同時，花芽開始明顯膨大，花芽隨后開放，單花持續(xù)5 d左右。華木蓮群體花期從3月下旬開始至4月中下旬，4月初進入盛花期。

1.華木蓮；2.巴東木蓮；3.廣玉蘭。

1.休眠芽突破芽鱗；2.突破芽鱗后的花芽和新葉；3.花芽苞片開始裂開；4.花芽開放；5.散粉后內(nèi)輪花被閉合；6.開花結(jié)束后花干縮。

圖2 華木蓮開花進程

華木蓮單花開放始于16:00左右，最外輪花被裂開一可見小口，第2天8:00左右到16:00左右，花被片展開，最大角度10°。10:30—14:00，可見花粉散出。其后，外輪花被向外展開，內(nèi)部2輪花被上部閉合，僅在花被片下部存在孔隙。第3天，外輪花被展開最大角度70°，內(nèi)輪左右花被不變，一直保持到花被片干枯脫落。

巴東木蓮花發(fā)育動態(tài)如圖3所示。巴東木蓮是常綠樹種，含有花芽的休眠芽為混合芽，內(nèi)有6片已形成的葉和1個花芽，每片葉下都有托葉。4月初，休眠芽突破芽鱗，最下托葉包裹著上部葉、托葉及花芽，托葉外被白色絨毛。隨著發(fā)育進展，托葉逐次脫落，葉逐次展開，直到最后露出花芽，這一過程需要15 d左右。這時花芽外苞片綠色，再經(jīng)過12 d左右，苞片變色，開始干縮，再過5 d左右，花芽開放，單花持續(xù)7 d左右。巴東木蓮群體花期5月上旬到5月底，5月中旬進入盛花期。

巴東木蓮單花開放始于16:00左右，最外輪綠色花被裂開一可見小口，第2天8:30左右外輪花被展開，展開角度約80°，內(nèi)輪白色花被仍然閉合。第3天外輪花被繼續(xù)外展，下垂，內(nèi)輪花被仍然閉合。第4天10:00前后，內(nèi)輪花被完全開放，展開角度120°左右，花藥散出。隨后2天，內(nèi)輪2枚花被片彎向花柱，其他花被片不變，一直保持到花被片干枯脫落。

1.休眠芽突破芽鱗；2.突破芽鱗后的花芽和新葉；3.花芽苞片開始裂開；4.外輪花被開放；5.花完全開放；6.開花結(jié)束后花干縮。

圖3 巴東木蓮開花進程

廣玉蘭花發(fā)育動態(tài)如圖4所示。廣玉蘭是常綠樹種，含有花芽的休眠芽為混合芽，內(nèi)有6片已形成的葉和1個花芽，每個葉下都有托葉。4月中旬，休眠芽明顯膨大，4月下旬，休眠芽突破芽鱗，最下托葉包裹著最下一個葉伸出，但并未展開，剩下的其他葉和托葉及花芽仍被次下一個托葉包裹，托葉外被白色絨毛。隨著發(fā)育進展，托葉逐次脫落，葉逐次展開，直到最后露出花芽，這一過程約14 d。隨著花芽露出，花芽很快就會開放，這一過程約5 d，單花持續(xù)5 d左右。廣玉蘭群體花期在5月上中旬開始到6月初，5月中旬進入盛花期。

1.休眠芽突破芽鱗；2.花芽苞片干縮；3-5.花芽始開放至完全開放；6.開花結(jié)束后花干縮。

圖4 廣玉蘭開花進程

廣玉蘭單花開放始于5:00左右，花被裂開一可見小口，第2天8:30左右花被展開，展開角度約90°，最內(nèi)2枚花被片仍然向內(nèi)彎曲，遮蓋雄蕊群和雌蕊群。10:00前后，內(nèi)輪花被完全開放，展開角度達到最大，張開角度約120°。13:00—14:00，可見花藥散出。18:00左右可看到最內(nèi)2枚花被片又彎向花柱。隨后花被不變，一直保持到花被片干枯脫落。

2.3 雌雄蕊發(fā)育

華木蓮、巴東木蓮、廣玉蘭共同的特征是花藥一直到花被完全張開后才會散粉。芽鱗脫落時，雌蕊均在不可授粉狀態(tài)，柱頭貼在花柱上。當花被開始張開時，柱頭離開花柱，并張開，上有黏液呈現(xiàn)，雌蕊已處于可授粉狀態(tài)。花被完全開放幾個小時后，柱頭上的黏液消失，雌蕊變得不可授粉(圖5)。

1.花苞片干縮時花芽外形；2.外輪花被開始裂開；3.花芽完全開放;4.花苞片干縮時雌雄蕊；5.外輪花被開始裂開時雌雄蕊；6.花被完全開放雌雄蕊。

圖5 華木蓮雌雄蕊發(fā)育進程

2.4 訪花昆蟲與訪花行為

華木蓮在開花后花藥并不是同時散粉。由于內(nèi)輪花被在開花后又閉合，花藥不掉落，但若打開花被，多層外輪花藥很易掉落，剩下未散粉的內(nèi)層花藥緊貼在花托上。華木蓮開放后(8:30左右)，打開花瓣可以看到訪花昆蟲有纓翅目薊馬和露甲科昆蟲，但雨天只有薊馬。

巴東木蓮的訪花昆蟲只發(fā)現(xiàn)了膜翅目意大利蜜蜂(Apismelliferaligustica)。雨天后，9:00左右可以看到訪花蜜蜂，把花藥咬落在花瓣上，然后采粉，采完后再把花藥踢下花瓣。如果沒有蜜蜂，花藥散粉后也會脫落。

廣玉蘭的訪花昆蟲發(fā)現(xiàn)了膜翅目意大利蜜蜂、纓翅目薊馬、蠅類和葉甲。廣玉蘭花開放后，6:00即可見到薊馬，但8:30后才可以看到訪花蜜蜂、葉甲。同樣，蜜蜂也把花藥咬落在花瓣上，然后采粉，采完后再把花藥踢下花瓣。極端情況，8:30發(fā)現(xiàn)蜜蜂采粉，14:30花藥就已被咬光，露出紅紅的花托。如果沒有蜜蜂，花藥散粉后也不會脫落。

3 結(jié)論與討論

植物與其傳粉者的相互作用被認為是被子植物花部進化的重要推動力。在木蓮屬中，大果木蓮(M.grandis)和中緬木蓮(M.hookeri)開花時完全開放，但大果木蓮完全開放時，內(nèi)2枚花被片向花柱彎曲平等，近與花柱平行，中緬木蓮完全平展[9]?；夷旧?M.glauca)開花后，內(nèi)輪花被也是完全展開[10]，相似的開花性狀在桂南木蓮(M.chingii)和木蓮(M.fordiana)也同樣發(fā)現(xiàn)[11]。木蘭屬中廣玉蘭也同樣存在開花后2枚花被片彎向花柱的現(xiàn)象[12]。不過，上述植物開花性狀不會阻礙昆蟲傳粉，僅對風媒稍有影響。

研究發(fā)現(xiàn)，巴東木蓮的訪花昆蟲只有蜜蜂，廣玉蘭的訪花昆蟲有蜜蜂、薊馬、蠅和甲蟲。華木蓮訪花昆蟲有薊馬和無翅甲蟲，并未觀察到蜜蜂。華木蓮在開花后，內(nèi)層2輪花被很快閉合，僅花被片下部存在縫隙，僅可容薊馬通過，這種性狀與已知木蓮屬的開花性狀存在明顯差異。

[1] 俞志雄.華木蓮屬:木蘭科一新屬[J].江西農(nóng)業(yè)大學學報,1994,16(2):202-204.

[2] 鄭慶衍.華木蓮學名的訂正[J].南京林業(yè)大學學報,1995,19(1):46.

[3] KUMAR V S. New combinations and new names in Asian Magnoliaceae[J]. Kew Bulletin,2006,61(2):183-186.

[4] 肖德興,俞志雄,林新春,等.華木蓮染色體核型的研究[J].江西農(nóng)業(yè)大學學報,1998,20(1):58-61.

[5] 俞志雄,肖德興,廖軍,等.木蘭科華木蓮屬木材結(jié)構(gòu)[J].江西農(nóng)業(yè)大學學報,1999,21(1):93-96.

[6] 肖德興,俞志雄.華木蓮花藥的發(fā)生發(fā)育[J].熱帶亞熱帶植物學報,2004,12(4):309-312.

[7] 林新春,俞志雄.江西木蘭科植物修訂[J].植物研究,2004,24(3):272-273.

[8] 熊敏,田雙,張志榮,等.華木蓮居群遺傳結(jié)構(gòu)與保護單元[J].生物多樣性,2014,22(4):476-484.

[9] 付玉嬪,陳少瑜,吳濤.瀕危植物大果木蓮與中緬木蓮的花部特征及繁育系統(tǒng)比較[J].東北林業(yè)大學學報,2010,38(4):6-10.

[10] 姜清彬,文珊娜,仲崇祿,等.灰木蓮開花結(jié)實生物學觀察[J].西南農(nóng)業(yè)學報,2016,29(9):2229-2233.

[11] 廖文芳,夏念和.兩種木蓮屬植物的花器官發(fā)生與發(fā)育[J].亞熱帶植物科學,2008,37(2):7-10.

[12] 孟希,王若涵,謝磊,等.廣玉蘭開花動態(tài)與雌雄異熟機制的研究[J].北京林業(yè)大學學報,2011,33(4):63-69.

1)國家自然科學基金項目(31460077)。

付潘文，女，1994年2月生，江西農(nóng)業(yè)大學林學院，碩士研究生。E-mail:fupanw@126.com。

王建革，江西農(nóng)業(yè)大學林學院，副教授。E-mail:wjgsd@126.com。

2016年12月4日。

Q944.1；Q949.747.1

責任編輯：程 紅。

Synergistic Relationship between Flowering Characteristics and Visiting Insects inSinomanglietiaglauca//Fu Panwen, Yang Qingpei, Yu Zhimin, Zou Guiwu, Wang Jiange(Jiangxi Agricultral University, Nanchang 330045, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(3)：74-76.

We observed the single flower characteristics, floral dynamic, visiting insects and flowering behavior ofSinomanglietiaglauca,ManglietiapatungensisandMagnoliagrandiflorafor pollination. The two inner perianths inS.glaucawere re-closed after flowering, only the pores were present in the lower part of the tepals, and the visiting insects were thrips of Thysanoptera and beetles of Nitidulidae.