人為干擾對(duì)油松天然林空間分布格局的影響1)

劉憲釗 王金龍 李衛(wèi)珍 陸元昌 國(guó)紅 邢海濤

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所,北京，100091) (山西省黑茶山國(guó)有林管理局) (中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所)

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人為干擾對(duì)油松天然林空間分布格局的影響1)

劉憲釗 王金龍 李衛(wèi)珍 陸元昌 國(guó)紅 邢海濤

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所,北京，100091) (山西省黑茶山國(guó)有林管理局) (中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所)

以山西黑茶山3種不同干擾強(qiáng)度的油松天然林為研究對(duì)象，采用g(r)函數(shù)點(diǎn)格局方法，分析不同干擾強(qiáng)度下，油松天然林徑級(jí)結(jié)構(gòu)和多樣性差異，以及優(yōu)勢(shì)種群油松不同生長(zhǎng)階段個(gè)體(幼樹(shù)、小樹(shù)、中樹(shù)和大樹(shù)) 的空間分布點(diǎn)格局。結(jié)果表明：油松徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈單峰型，中徑級(jí)的林木個(gè)體數(shù)較多。辛普森多樣性和香農(nóng)-維納多樣性隨干擾強(qiáng)度的增加而逐漸減少；0～1 m尺度上，不同生長(zhǎng)階段個(gè)體呈聚集分布，隨著種群發(fā)育(幼樹(shù)-小樹(shù)-中樹(shù)-大樹(shù)) ，油松天然林的空間格局趨于隨機(jī)分布，這體現(xiàn)了種群的一種生存策略或適應(yīng)機(jī)制。

黑茶山；油松；樹(shù)種多樣性；點(diǎn)格局

Heicha Mountain;Pinustabulaeformis; Tree species diversity; Point pattern

群落組成與空間格局是分析植物種群特征、種群間相互作用及種群與環(huán)境關(guān)系的重要基礎(chǔ)[1-2]，為研究物種共存機(jī)制提供了重要信息[3-4]。種群的空間格局對(duì)其生長(zhǎng)、繁殖、死亡、再生、資源利用及其干擾等有顯著的影響[5]。植物種群的空間格局在不同發(fā)育階段、不同生境條件下會(huì)發(fā)生變化，當(dāng)種群受到不同程度的外界干擾時(shí)，由于生境變化程度和不同種群自然恢復(fù)存在差異性，不同生物學(xué)特征的種群所具有的空間分布格局也存在差異[6]。種群的空間格局與其所處的空間尺度密切相關(guān)[7]，在某些尺度上可能是聚集性分布，而在另外一些尺度上則可能變成隨機(jī)分布或均勻分布[8]。常規(guī)方法僅能解決單一尺度下的空間分布格局，點(diǎn)格局分析方法(如Ripley’s K函數(shù))以植物分布的空間坐標(biāo)為基礎(chǔ)，可以分析多尺度下的種群格局和空間關(guān)聯(lián)分析[9-10]，但其具有累積性，會(huì)混淆大尺度與小尺度的效應(yīng)[11]，g(r)函數(shù)是在K函數(shù)的基礎(chǔ)上衍生而來(lái),是K函數(shù)的概率密度函數(shù)，能有效剔除K函數(shù)小尺度上的累積效應(yīng)而得到廣泛應(yīng)用[12]。

油松(Pinustabulaeformis)為我國(guó)特有樹(shù)種，其耐干旱、耐瘠薄、自然分布廣，是華北山區(qū)主要樹(shù)種之一，也是溫帶針葉林中分布最廣的植物種群[13]。山西黑茶山自然保護(hù)區(qū)是油松天然林的典型分布區(qū)之一，對(duì)維持華北北部山區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要意義[14]，由于歷史及社會(huì)原因，該地區(qū)天然林均不同程度地受到人為活動(dòng)的干擾。目前山西省油松林的研究主要以中部太岳山林區(qū)為主[15]，山西省北部黑茶山油松邊緣區(qū)天然林種群組成和分布格局的研究尚屬空白。本文運(yùn)用點(diǎn)格局分析方法探討了不同干擾程度、不同發(fā)育階段的油松個(gè)體，在不同空間尺度下的分布規(guī)律，以期為油松天然林的保護(hù)與可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑茶山林區(qū)南部的南陽(yáng)山林場(chǎng)。地理坐標(biāo)為東經(jīng)111°15′～111°36′，北緯37°53′～38°11′。南陽(yáng)山林場(chǎng)氣候?qū)倥瘻貛Ъ撅L(fēng)型大陸性氣候，四季明顯，冬季少雪干旱，春季多風(fēng)干燥，夏季雨量集中的特點(diǎn)。氣候溫和干燥，年平均氣溫約7.1 ℃，日均溫≥10 ℃的年積溫2 351 ℃左右，年降水量600 mm，多集中在7—9月份，年日照時(shí)間2 800 h，無(wú)霜期128 d左右。主要?dú)夂驗(yàn)?zāi)害有干旱、霜害等。全區(qū)共有野生種子植物81科332屬687種，其中：裸子植物3科7屬9種，被子植物78科325屬678種(雙子葉植物69科269屬576種，單子葉植物9科56屬102種)[14]。

2 研究方法

2.1 野外數(shù)據(jù)采集

在全面踏查的基礎(chǔ)上，2015年7月在黑茶山林區(qū)南陽(yáng)山林場(chǎng)選取3種不同干擾強(qiáng)度的油松天然林分別建立40 m×40 m方形樣地各1塊，調(diào)查時(shí)，將樣地分為64個(gè)5 m×5 m的小樣方進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查胸徑(D)大于等于1 cm的所有木本植物，掛牌并定位，記錄樹(shù)種名稱(chēng)、胸徑、樹(shù)高、枝下高、冠幅等，灌草層記錄各物種的高度、蓋度、多度。

2.2 點(diǎn)格局分析和數(shù)據(jù)處理

由于油松天然林實(shí)測(cè)年齡較為困難，本研究采用"空間代替時(shí)間"的偽時(shí)間序列方法來(lái)研究油松天然林種群動(dòng)態(tài)[16]。根據(jù)研究區(qū)油松林徑級(jí)分布和林場(chǎng)關(guān)于油松天然林的檔案材料，按照胸徑(D)將油松劃分為徑級(jí)I(幼樹(shù)，0≤D<4 cm)、徑級(jí)II(小樹(shù)，4 cm≤D<12 cm)、徑級(jí)III(中樹(shù)，12 cm≤D<20 cm)、徑級(jí)IV(大樹(shù)，D≥20 cm)共4個(gè)生長(zhǎng)階段，分析油松的空間格局。

點(diǎn)格局分析法是將每個(gè)個(gè)體視為二維空間的一個(gè)點(diǎn)，以全部個(gè)體組成的二維點(diǎn)圖為基礎(chǔ)進(jìn)行格局分析。采用點(diǎn)格局分析方法中的單變量的g(r)函數(shù)分析不同生長(zhǎng)階段油松種群空間格局[17]。其中，Ripley’s K函數(shù)為：

(1)

式中，A為樣方面積，λ為模型估計(jì)參數(shù),指樣方內(nèi)物種個(gè)體密度，Wij為邊界效應(yīng)修正，dij指兩隨機(jī)點(diǎn)間的距離，I為指示函數(shù)。當(dāng)dij≤r時(shí)，I=1.0，當(dāng)dij>r時(shí)，I=0。

g(r)是從K函數(shù)衍生出來(lái)的，主要以環(huán)代替K函數(shù)中的圓，計(jì)算過(guò)程沒(méi)有累積效應(yīng)。即：

(2)

當(dāng)g(r)=1.0時(shí)，個(gè)體分布顯示為完全空間隨機(jī)分布，g(r)>1.0時(shí)為聚集分布，g(r)<1.0時(shí)為均勻分布。

用Monte-Carlo方法循環(huán)99次，產(chǎn)生置信度為99%的包跡線，以檢驗(yàn)兩個(gè)樹(shù)種的分布格局。數(shù)據(jù)分析過(guò)程使用軟件R 3.2.2完成[18]。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同干擾強(qiáng)度下油松天然林徑級(jí)結(jié)構(gòu)

對(duì)3種不同干擾強(qiáng)度的油松天然林調(diào)查樣地林木株數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，強(qiáng)、中、弱3種干擾程度下油松天然林密度分別為1 665、2 401、3 376株/hm2。由表1可知，強(qiáng)度干擾下，油松天然林從小到大4個(gè)徑級(jí)的密度比約為1∶62∶32∶4；中度干擾和弱度干擾情況下，該比例分別變?yōu)?∶73∶21∶3和1∶83∶13∶3。從目前徑級(jí)結(jié)構(gòu)來(lái)看，3種油松天然林分，雖然均表現(xiàn)為近正態(tài)分布的穩(wěn)定型種群，但弱度干擾的油松天然林幼樹(shù)和中樹(shù)、大樹(shù)資源結(jié)構(gòu)遠(yuǎn)不及中度和強(qiáng)度干擾下的油松天然林分，林分密度過(guò)大抑制林下更新的發(fā)育，最終影響油松天然林后續(xù)的更新交替。

表1 山西省黑茶山不同干擾強(qiáng)度油松天然林徑級(jí)分布

3.2 不同干擾強(qiáng)度下油松天然林多樣性分析

由表2可知，辛普森多樣性和香農(nóng)-維納多樣性隨干擾強(qiáng)度的增加而逐漸減少，即使中度干擾條件下的油松天然林內(nèi)，其它樹(shù)種的種類(lèi)少于強(qiáng)度干擾油松天然林。中度干擾油松林內(nèi)樹(shù)種均勻度最高，其次為弱度干擾和強(qiáng)度干擾。樹(shù)種豐富度以弱度干擾油松林最高(6種)、其次為強(qiáng)度干擾(5種)，中度干擾油松林樹(shù)種豐富度最低(4種)。樹(shù)種優(yōu)勢(shì)度以強(qiáng)度干擾最高，并隨干擾程度的增加而減低。

表2 不同干擾強(qiáng)度油松天然林樹(shù)種多樣性

3.3 不同干擾強(qiáng)度下油松天然林空間分布格局

在0～1 m尺度上，幼樹(shù)、小樹(shù)、中樹(shù)和大樹(shù)在強(qiáng)度干擾下均表現(xiàn)為從聚集分布，1～10 m為隨機(jī)分布，在10 m的尺度上則呈現(xiàn)均勻分布趨勢(shì)。

在中度干擾下，幼樹(shù)、小樹(shù)、中樹(shù)和大樹(shù)表現(xiàn)為在0～1 m尺度下，聚體趨勢(shì)先降后升，1～10 m從聚集分布轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)分布。

在弱度干擾下，幼樹(shù)、小樹(shù)、中樹(shù)和大樹(shù)也呈現(xiàn)與強(qiáng)度干擾和中度干擾同樣的分布趨勢(shì)，且在0～1 m尺度呈弱的聚集分布。

圖2 不同干擾強(qiáng)度油松種群不同生長(zhǎng)階段個(gè)體的點(diǎn)格局分布

4 結(jié)論與討論

以徑級(jí)分布為特征的水平結(jié)構(gòu)是森林群落穩(wěn)定和生長(zhǎng)發(fā)育狀況的重要指標(biāo)[19]，由于在實(shí)際測(cè)量中樹(shù)木的年齡結(jié)構(gòu)難以獲得，而同一環(huán)境下油松的胸高直徑與年齡、生活史存在明顯的正相關(guān)關(guān)系[13,15]，油松林直徑分布特征常被用來(lái)描述其種群和結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。本研究中，不同干擾程度的油松天然林在徑級(jí)II和徑級(jí)III的個(gè)體數(shù)量最多，屬于穩(wěn)定型種群。但弱度干擾的油松天然林幼樹(shù)資源遠(yuǎn)不及中度和強(qiáng)度干擾下的油松林，林分密度過(guò)大會(huì)抑制林下更新的發(fā)育，最終影響油松天然林后續(xù)的更新交替，在后續(xù)的撫育經(jīng)營(yíng)中需特別關(guān)注。

干擾通過(guò)改變植物群落內(nèi)的環(huán)境條件、物種組成和多樣性等，進(jìn)而改變植物群落的結(jié)構(gòu)和功能，影響其演替進(jìn)程甚至演替方向[20]。目前，Connell[21]提出的"中度干擾假說(shuō)"(中等程度的干擾有利于群落多樣性達(dá)到高水平)得到廣泛的認(rèn)可。本研究中油松天然林樹(shù)種多樣性表現(xiàn)出隨干擾強(qiáng)度的增加而減小的現(xiàn)象，而中度干擾只是在物種的均勻度上高于弱度和強(qiáng)度干擾。油松天然林的封育保護(hù)一定程度上維持了群落的多樣性，但無(wú)法實(shí)現(xiàn)樹(shù)種多樣性的提高，科學(xué)合理的經(jīng)營(yíng)性干擾可能成為提高該地區(qū)油松天然林樹(shù)種多樣性的一個(gè)主要方式。

一般認(rèn)為，小尺度上的種群分布多為種子的傳播限制及物種自身生物學(xué)特性作用的結(jié)果，大尺度分布格局則更多受到環(huán)境異質(zhì)性的影響。本研究中，油松的空間分布受到種子擴(kuò)散限制和環(huán)境異質(zhì)性的影響，在樣地0～1 m的尺度中呈現(xiàn)聚集分布，而在1～10 m的尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布。種群以聚集分布形式占有和利用環(huán)境資源，有利于維持種群自身穩(wěn)定，油松為陽(yáng)性樹(shù)種，種子在成熟擴(kuò)散過(guò)程中，部分種子因物理作用隨機(jī)分散母樹(shù)周?chē)?，?dāng)雨季來(lái)臨，種子因水淹時(shí)間過(guò)長(zhǎng)而失去萌發(fā)能力，影響其擴(kuò)散。

植物的空間分布格局可能受到自然資源(光、水分、土壤養(yǎng)分)的斑塊性分布影響，導(dǎo)致物種容易在一些資源豐富的地塊呈現(xiàn)出聚集分布，油松和其它闊葉樹(shù)種屬伴生關(guān)系，能夠長(zhǎng)期共存。但長(zhǎng)期的封育造成油松天然林密度過(guò)大，個(gè)體間的擠壓和競(jìng)爭(zhēng)影響其生長(zhǎng)發(fā)育，同時(shí)幾乎郁閉的林冠層也阻礙了其它樹(shù)種的落種、萌發(fā)和更新生長(zhǎng)。為了提高該區(qū)油松天然林群落的穩(wěn)定性、多樣性，促進(jìn)林分健康發(fā)育，有必要開(kāi)展積極有效的撫育經(jīng)營(yíng)活動(dòng)。

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1)林業(yè)科技推廣示范項(xiàng)目([2014]07號(hào))；北京市自然科學(xué)基金項(xiàng)目(8152033)。

劉憲釗，男，1981年11月生，中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源信息所，副研究員。E-mail：lxz9179@caf.ac.cn。

2016年6月13日。

S718.54

責(zé)任編輯：王廣建。

Spatial Distributions ofPinustabulaeformisNature Forest under Human-caused Disturbance//Liu Xianzhao(Institute of Forest Resource Information Techniques, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, P. R. China); Wang Jinlong, Li Weizhen(Heicha Mountain National Forest Authority); Lu Yuanchang, Guo Hong, Xing Haitao(Institute of Forest Resource Information Techniques, Chinese Academy of Forestry)//Journal of Northeast Forestry University，2017,45(3)：13-16.

With the investigation data from three types ofPinustabulaeformisnature forest with different disturbing degrees in Heicha Mountain, Shanxi Province, we studied the diameter structure and community diversity of these types forests. We discussed the spatial pattern ofP.tabulaeformisat different growth stages by g(r) function. The diameter structure was presented a unimodal distribution and middle age individuals accounted more. The Simpson and Shannon-Wiener diversity index were decreased with the increasing of the disturbing degree. All trees had a clustered distribution across a range of scales (0-1 m). Varied with growth stage (saplings-small trees-middle tree-big trees), the spatial pattern tended to be random, which showed the survival strategy and suitability in certain degree.