生態(tài)學(xué)的發(fā)展

達(dá)良俊

一、生態(tài)學(xué)的萌芽時(shí)期

公元16世紀(jì)以前，已有關(guān)于生態(tài)學(xué)知識(shí)的記載，但沒有形成系統(tǒng)、成文的科學(xué)。生物一出現(xiàn)就與環(huán)境有著緊密的聯(lián)系，人類在生產(chǎn)和生活實(shí)踐中注意到了這種關(guān)系，積累了有關(guān)生物習(xí)性和生態(tài)特征的生態(tài)學(xué)知識(shí)。

公元前1200年，我國《爾雅》一書中有草、木兩章，記載了176種木本植物和50多種草本植物的形態(tài)與生態(tài)環(huán)境。公元前200年的《管子·地員》中敘述了植物分布的生態(tài)現(xiàn)象：植物的生長與土壤的性質(zhì)有關(guān)，不同質(zhì)地的土壤，適宜生長的植物各不相同；植物的分布與地勢(shì)的高低有關(guān)。公元前4世紀(jì)希臘學(xué)者亞里士多德曾粗略描述動(dòng)物的不同類型的棲居地，還按動(dòng)物活動(dòng)的環(huán)境類型將其分為陸棲和水棲兩類，按其食性分為肉食、草食、雜食和特殊食性4類。之后出現(xiàn)了介紹農(nóng)牧漁獵知識(shí)的專著，如古羅馬公元1世紀(jì)老普林尼的《博物志》、6世紀(jì)中國農(nóng)學(xué)家賈思勰的《齊民要術(shù)》等均記述了樸素的生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)。

二、生態(tài)學(xué)的建立時(shí)期

公元18世紀(jì)初到19世紀(jì)末，生態(tài)學(xué)開始發(fā)展成為一門相對(duì)獨(dú)立的學(xué)科，雖然在學(xué)科理論、方法和結(jié)構(gòu)上并不成熟。

曾被推舉為第一個(gè)現(xiàn)代化學(xué)家的波義耳在1670年發(fā)表了低氣壓對(duì)動(dòng)物效應(yīng)的試驗(yàn)，標(biāo)志著動(dòng)物生理生態(tài)學(xué)的開端。1792年德國植物學(xué)家魏德諾在《草學(xué)基礎(chǔ)》一書中，詳細(xì)討論了氣候、水分與高山深谷對(duì)植物分布的影響，這本已表現(xiàn)出近代植物地理學(xué)的雛形，說明了近代植物地理學(xué)的種屬植物地理學(xué)、生態(tài)植物地理學(xué)和歷史植物地理學(xué)三個(gè)部分（李繼侗，1958）。1807年德國植物學(xué)家洪堡在《植物地理學(xué)知識(shí)》一書中，提出植物群落、群落外貌等概念，并結(jié)合氣候和地理因子描述了物種的分布規(guī)律。1798年，馬爾薩斯《人口論》的發(fā)表，促進(jìn)了達(dá)爾文“生存斗爭”及“物種形成”理論的形成，并促進(jìn)了“人口統(tǒng)計(jì)學(xué)”及“種群生態(tài)學(xué)”的發(fā)展。

進(jìn)入19世紀(jì)之后，生態(tài)學(xué)得到很快發(fā)展并日趨成熟。1859年達(dá)爾文的《物種起源》促進(jìn)了生物與環(huán)境關(guān)系的研究，使不少生物學(xué)家開展了環(huán)境誘導(dǎo)生態(tài)變異的實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)工作。1866年，?？藸柼岢鰁cology一詞，并首次定義了生態(tài)學(xué)。1895年丹麥植物學(xué)家瓦明的《植物分布學(xué)》（1909年經(jīng)作者本人改寫，改名為《植物生態(tài)學(xué)》），和1898年德國施姆普的《植物地理學(xué)》兩部劃時(shí)代著作，全面總結(jié)了19世紀(jì)末以前生態(tài)學(xué)的研究成就，標(biāo)志著生態(tài)學(xué)已作為一門生物科學(xué)的獨(dú)立分支而誕生。

三、生態(tài)學(xué)的鞏固時(shí)期

20世紀(jì)初到20世紀(jì)50年代，動(dòng)植物生態(tài)學(xué)并行發(fā)展，出版了大量生態(tài)學(xué)著作和教科書。20世紀(jì)50?60年代，傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)開始向現(xiàn)代生態(tài)學(xué)過渡。

動(dòng)物生態(tài)學(xué)方面，主要是關(guān)于生理生態(tài)學(xué)、動(dòng)物行為學(xué)、動(dòng)物群落學(xué)和種群研究，尤其是種群調(diào)節(jié)和種群增長的數(shù)學(xué)模型研究。1937年，我國費(fèi)鴻年的《動(dòng)物生態(tài)學(xué)綱要》出版，是我國第一部動(dòng)物生態(tài)學(xué)著作；1949年，阿里等合著的《動(dòng)物生態(tài)學(xué)原理》標(biāo)志著動(dòng)物生態(tài)學(xué)進(jìn)入成熟期。植物生態(tài)學(xué)方面，主要研究生理生態(tài)與群落生態(tài)。

這一時(shí)期，生態(tài)學(xué)已基本成為具有特定研究對(duì)象、研究方法和理論體系的獨(dú)立學(xué)科。生態(tài)學(xué)由植物群落研究向生態(tài)系統(tǒng)研究方向邁進(jìn)。1935年，坦斯利提出生態(tài)系統(tǒng)的概念是生態(tài)學(xué)發(fā)展史上一次理論上的重大突破。生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的研究都有了最基本的發(fā)展，如埃爾頓的能量金字塔和林德曼的生物營養(yǎng)及十分之一定律?；镜纳锷鷳B(tài)學(xué)學(xué)科體系已建立，歐德姆在《生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)》中明確提出了個(gè)體生態(tài)學(xué)、種群生態(tài)學(xué)、群落生態(tài)學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的學(xué)科體系。

四、現(xiàn)代生態(tài)學(xué)時(shí)期

20 世紀(jì)60 年代以后，生態(tài)學(xué)蓬勃發(fā)展。生態(tài)學(xué)的定義也由“研究生物體與其周圍環(huán)境相互關(guān)系的科學(xué)”，發(fā)展為“從生物與環(huán)境相互作用的視點(diǎn)，研究生物多樣性各種機(jī)理的科學(xué)”，其研究內(nèi)容已經(jīng)從單純的生物生態(tài)學(xué)發(fā)展到關(guān)心人類未來的科學(xué)；現(xiàn)代數(shù)學(xué)、物理學(xué)、化學(xué)和工程技術(shù)的滲透，使生態(tài)學(xué)從定性走向定量，從部門走向綜合與交叉；廣泛應(yīng)用電子計(jì)算機(jī)、高精度的分析測(cè)定技術(shù)、高分辨率的遙感儀器和地理信息系統(tǒng)等技術(shù)，生態(tài)學(xué)獲得了新的研究條件?，F(xiàn)代生態(tài)學(xué)發(fā)展的主要趨勢(shì)如下：

（1）生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)

國際生物學(xué)計(jì)劃（IBP，1964-1974）是有97個(gè)國家參加，包括陸地生產(chǎn)力、淡水生產(chǎn)力、海洋生產(chǎn)力、資源利用和管理等7個(gè)領(lǐng)域的生物科學(xué)中空前浩大的計(jì)劃，其中心是全球主要生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和生物生產(chǎn)力研究。近年來，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能是生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)。生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能指生態(tài)系統(tǒng)形成和所維持的人類賴以生存和發(fā)展的環(huán)境條件與效用，其研究重在認(rèn)識(shí)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能形成、演變、調(diào)控的機(jī)制及其空間格局、尺度特征、評(píng)估方法。目前的研究主要集中在生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的時(shí)空尺度特征、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的時(shí)空格局變化及驅(qū)動(dòng)機(jī)制等。

（2）系統(tǒng)生態(tài)學(xué)

系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的發(fā)展是系統(tǒng)分析和生態(tài)學(xué)的結(jié)合，它進(jìn)一步豐富了本學(xué)科的方法論，歐德姆甚至稱其為生態(tài)學(xué)發(fā)展中的革命。Patten等（1971）的《生態(tài)學(xué)中的系統(tǒng)分析和模擬》、Smith（1975）的《生態(tài)學(xué)模型》，Jorgenson（1983，1988）的《生態(tài)模型法原理》和H. Odum（1983）的《系統(tǒng)生態(tài)學(xué)引論》等為這方面的主要專著。

（3）群落生態(tài)學(xué)

上世紀(jì)70年代以來，群落生態(tài)學(xué)有明顯發(fā)展，由描述群落結(jié)構(gòu)、發(fā)展到數(shù)量生態(tài)學(xué)，包括群落的排序和數(shù)量分類，并進(jìn)而探討群落結(jié)構(gòu)形成的機(jī)理。如 Strong等（1984）的《生態(tài)群落》、Gee等（1987）的《群落的組織》和Hastings（1988）的《群落生態(tài)學(xué)》文集。Tilman（1982，1988）則從植物資源競爭模型研究開始探討群落結(jié)構(gòu)理論，如《資源競爭與植物群落》和《植物對(duì)策與植物群落的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)》，Cohen的《食物網(wǎng)和生態(tài)位空間》（1978）、《群落食物網(wǎng)：資料和理論》（1990）和Pimm的《食物網(wǎng)》（1982）等著作，使食物網(wǎng)理論有明顯發(fā)展，特別是提出一些統(tǒng)計(jì)規(guī)律和預(yù)測(cè)模型（如級(jí)聯(lián)模型cascade model）。Schoener（1986）則明確提出《群落生態(tài)學(xué)的機(jī)理性研究：一種新還原論？》。

（4）應(yīng)用生態(tài)學(xué)

上世紀(jì)70年代以來應(yīng)用生態(tài)學(xué)迅速發(fā)展，涉及多個(gè)領(lǐng)域，與其他自然科學(xué)和社會(huì)科學(xué)有很多結(jié)合。生態(tài)學(xué)與環(huán)境問題研究相結(jié)合，是70年代后期應(yīng)用生態(tài)學(xué)最重要的領(lǐng)域。主要著作如：Anderson（1981）的《環(huán)境科學(xué)用的生態(tài)學(xué)》，Park（1980）的《生態(tài)學(xué)與環(huán)境管理》、Polunin（1986）的《生態(tài)系統(tǒng)的理論與應(yīng)用》、IUCN（1980）的《世界保護(hù)對(duì)策：生物資源保護(hù)與持續(xù)發(fā)展》等。

生態(tài)學(xué)與經(jīng)濟(jì)學(xué)相結(jié)合，產(chǎn)生了經(jīng)濟(jì)生態(tài)學(xué)。雖然這是還未成熟的學(xué)科，但國內(nèi)外都給以相當(dāng)重視。它研究各類生態(tài)系統(tǒng)、種群、群落、生物圈的過程與經(jīng)濟(jì)過程相互作用方式、調(diào)節(jié)機(jī)制及其經(jīng)濟(jì)價(jià)值的體現(xiàn)。

生態(tài)工程是根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)中物種共生、物質(zhì)循環(huán)再生等原理設(shè)計(jì)的分層多級(jí)利用的生產(chǎn)工藝。我國在農(nóng)業(yè)生態(tài)工程應(yīng)用上廣為群眾按受，創(chuàng)造了許多不同形式，已引起國際上重視，雖然其理論發(fā)展還落后于實(shí)踐。Mitsch（1989）等的《生態(tài)工程》是世界上第一本生態(tài)工程專著。

人類生態(tài)學(xué)是應(yīng)用生態(tài)學(xué)基本原理研究人類及其活動(dòng)與自然和社會(huì)環(huán)境之間相互關(guān)系的科學(xué)。雖然70年代已有人類生態(tài)學(xué)專著出現(xiàn)，如 Sargent（1974）、Ehrlich（1973）和 Smith（1976），以后有Clapham（1981）的《人類生態(tài)系統(tǒng)》，但尚未見公認(rèn)而比較系統(tǒng)的專著。馬世駿（1983）提出的“社會(huì)-經(jīng)濟(jì)-自然復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的概念與人類生態(tài)系統(tǒng)很接近，而前蘇聯(lián)的《社會(huì)生態(tài)學(xué)》（馬爾科夫，1989）大致與人類生態(tài)學(xué)相一致。人類生態(tài)學(xué)近年主要研究人體和人群的生理和心理生態(tài)健康、不同類型生產(chǎn)和生活活動(dòng)的物質(zhì)能量代謝過程的健康、區(qū)域自然和人文生態(tài)服務(wù)功能的健康，從涉及人類和動(dòng)物公共衛(wèi)生實(shí)踐到自然資源保護(hù)、生態(tài)系統(tǒng)管理、城鄉(xiāng)發(fā)展統(tǒng)籌規(guī)劃等各個(gè)接點(diǎn)，應(yīng)用生態(tài)系統(tǒng)原則應(yīng)對(duì)人類健康與可持續(xù)發(fā)展的挑戰(zhàn)。

此外，農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)、城市生態(tài)學(xué)、漁業(yè)生態(tài)學(xué)、放射生態(tài)學(xué)等都是生態(tài)學(xué)應(yīng)用的重要領(lǐng)域。

（5）恢復(fù)生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)

恢復(fù)生態(tài)學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)退化的過程與原因、退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的過程與機(jī)理、生態(tài)恢復(fù)與重建的技術(shù)與方法的科學(xué)。近年在森林、草地、土壤、濕地、礦區(qū)、農(nóng)業(yè)、城市等退化生態(tài)系統(tǒng)及極端退化生境恢復(fù)與重建的理論與技術(shù)等研究中取得了一定進(jìn)展。

保護(hù)生物學(xué)主要研究如何保護(hù)生物物種及其生存環(huán)境，從而保護(hù)生物多樣性。主要研究領(lǐng)域是生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能、起源/維持/喪失、編目與分類、監(jiān)測(cè)/保護(hù)/恢復(fù)/持續(xù)利用，目前進(jìn)展較快的研究方向是生物多樣性現(xiàn)狀評(píng)估和保護(hù)生物地理學(xué)、生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能、宏生態(tài)學(xué)、譜系生物地理學(xué)、全球變化對(duì)生物多樣性的影響、DNA條形碼技術(shù)和生物多樣性調(diào)查/編目/監(jiān)測(cè)等。

（6）產(chǎn)業(yè)生態(tài)學(xué)

產(chǎn)業(yè)生態(tài)學(xué)是一門結(jié)合生態(tài)學(xué)理論與可持續(xù)發(fā)展思想而建立起來的新學(xué)科。目前，我國產(chǎn)業(yè)生態(tài)學(xué)研究主要集中在以下幾個(gè)領(lǐng)域：國外文獻(xiàn)的翻譯及評(píng)述；產(chǎn)業(yè)生態(tài)學(xué)內(nèi)涵、理論基礎(chǔ)和方法研究；產(chǎn)業(yè)生態(tài)學(xué)應(yīng)用研究，如可持續(xù)消費(fèi)、產(chǎn)品生命周期評(píng)價(jià)、產(chǎn)品碳足跡等；產(chǎn)業(yè)共生模式和機(jī)理；生態(tài)工業(yè)園區(qū)理論和方法等。總體上，我國生態(tài)工業(yè)園區(qū)主要以政府主導(dǎo)下的企業(yè)共生模式出現(xiàn)，基本上都位于產(chǎn)業(yè)聚集區(qū)、國家級(jí)和省級(jí)開發(fā)區(qū)、IS014000國家示范區(qū)、循環(huán)經(jīng)濟(jì)示范園區(qū)等政府劃定的區(qū)域內(nèi)。應(yīng)實(shí)踐需求，我國也相應(yīng)形成了龐大的產(chǎn)業(yè)共生和生態(tài)工業(yè)園區(qū)研究隊(duì)伍。

研究人類活動(dòng)下生態(tài)過程的變化已成為當(dāng)今生態(tài)學(xué)的重要內(nèi)容。生態(tài)學(xué)可促進(jìn)人類更好地認(rèn)識(shí)、管理、恢復(fù)、創(chuàng)建生態(tài)系統(tǒng)，能夠也應(yīng)該成為未來人類與自然生態(tài)系統(tǒng)共存的理論依據(jù)和行動(dòng)指南。今后的研究重點(diǎn)將包括：全球變化生態(tài)學(xué)、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)科學(xué)、生物多樣性保護(hù)、生物入侵機(jī)制與控制、退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與人工生態(tài)設(shè)計(jì)、生態(tài)系統(tǒng)管理和生態(tài)文明建設(shè)等。