黃土丘陵區(qū)不同種植行距下柳枝稷根系分布特征研究

安勤勤， 高志娟， 劉金彪， 王 智1,， 徐炳成1,*

(1. 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 陜西 楊凌 712100； 2. 西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所， 陜西 楊凌712100； 3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)， 北京 100039)

人工草地建設(shè)是促進(jìn)半干旱黃土丘陵區(qū)畜牧業(yè)發(fā)展與退化草地恢復(fù)的重要措施，然而人工草地建設(shè)長(zhǎng)期存在經(jīng)濟(jì)與生態(tài)效益低下等問(wèn)題[1-2]，主要原因有兩個(gè)，一是在有限的降雨量條件下，一味追求高生產(chǎn)力造成土壤水分過(guò)度消耗，造成草地生產(chǎn)的可持續(xù)性變差[3]；二是缺乏適宜大面積種植的多年生優(yōu)良草種，尤其是優(yōu)良禾本科草種[2]。因此，加強(qiáng)引進(jìn)優(yōu)良禾草并對(duì)其在不同種植密度下的適應(yīng)性研究，對(duì)解決黃土丘陵區(qū)牧草草種單一和種植配置不合理等問(wèn)題具有重要意義[1]。

柳枝稷(PanicumvirgatumL.)是禾本科黍?qū)俣嗄晟鶦4草本植物，對(duì)干旱、貧瘠等脅迫環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性[4]。其富含易消化的纖維素，具有較高的生物量，病蟲(chóng)害少，需肥量少，是北美地區(qū)廣泛種植的潛在生物質(zhì)能源植物和優(yōu)質(zhì)牧草[4-5]。研究表明，柳枝稷在黃土丘陵區(qū)安塞縣表現(xiàn)了良好的水土保持和生物質(zhì)生產(chǎn)能力[6]。根系是植物吸收、轉(zhuǎn)化和儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的重要器官，為地上部分的良好生長(zhǎng)、形態(tài)建成等提供保障[7-9]。植物通過(guò)改變根系形態(tài)特征來(lái)適應(yīng)脅迫環(huán)境是其生長(zhǎng)的重要機(jī)制之一[10]，研究發(fā)現(xiàn)，種植密度對(duì)植物根系分布會(huì)產(chǎn)生重要影響，種植密度過(guò)大，根系生長(zhǎng)空間需求以及根系對(duì)土壤水肥競(jìng)爭(zhēng)的增大會(huì)抑制植株根系的生長(zhǎng)[11]。先前的研究發(fā)現(xiàn)，種植行距對(duì)柳枝稷根重密度分布無(wú)顯著影響[12]，而根系生物量和根長(zhǎng)作為表征植物體對(duì)根系同化物投入量和養(yǎng)分吸收能力的重要指標(biāo)[13]，其在土壤中的分布決定了植物占用的土壤空間資源和對(duì)土壤中水分與養(yǎng)分的吸收能力[14-15]，但在行距對(duì)根系分布特征影響方面未進(jìn)行深入研究。本文以黃土丘陵區(qū)梯田生長(zhǎng)第7年的柳枝稷草地為研究對(duì)象，通過(guò)設(shè)置不同種植行距(20 cm，40 cm和60 cm)，探討柳枝稷根系生物量和根長(zhǎng)密度等與種植行距的關(guān)系，以期為該地區(qū)柳枝稷合理種植密度的選擇與水肥管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)位于陜西安塞農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站山地梯田，其地理位置為東經(jīng)109°19′23″，北緯36°51′31″，海拔為1 068～1 309 m。該區(qū)氣候?qū)倥瘻貛О敫珊禋夂?，植被屬暖溫帶半干旱森林草原區(qū)，處于暖溫帶落葉闊葉林區(qū)向暖溫帶草原區(qū)的過(guò)渡帶。年平均溫度為8.8℃，最冷月(1月)平均溫度為-6.9℃，最熱月(7月)平均溫度為22.6℃，全年≥10℃的積溫為3 113.9℃，無(wú)霜期159 d，多年平均年降雨量為541.2 mm，降雨季節(jié)分布不均，其中4-10月份平均降雨量為504.5 mm(1951-2005年)。主要土壤類(lèi)型為黃綿土，約占總面積的77%。天然植被以多年生草本為主,如白羊草(BothriochloaischaemuKeng.)、達(dá)烏里胡枝子(LespedezadavuricaSchindl.)、長(zhǎng)芒草(StipabungeanaTrin.)等，人工植被以紫花苜蓿(MedicagosativaL.)、沙打旺(AstragalusadsurgensPall.)、檸條錦雞兒(CaraganakorshinskiiKom.)等為主。

本試驗(yàn)開(kāi)展的2016年，年平均溫度為9.6℃，生育期內(nèi) (4-10月) 降雨量為470.8 mm，占年降雨量的97%,其中生育期降雨量的64%分布在7-10月份，屬平水年。

1.2 研究方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì) 供試柳枝稷草地建立于2009年7月15日，播種行距分別為20 cm,40 cm和60 cm，采用隨機(jī)排列的方式，每種行距設(shè)置3個(gè)重復(fù)，共9個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積為12 m2(3 m×4 m)。采用條播播種，條播為南北走向，每行播種量均為20 g。自小區(qū)建立后，每年在生育期末對(duì)地上部分刈割收獲，留茬2 cm。試驗(yàn)期間定期除草，無(wú)額外施肥和灌溉等管理措施。

1.2.2根系取樣 采用根鉆法獲取柳枝稷根系，分別于2016年4月和10月進(jìn)行，選取長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的地塊，在垂直于行的方向上，分別對(duì)行上和行間進(jìn)行取樣，其中20 cm行距小區(qū)設(shè)置2個(gè)取樣點(diǎn)，分別是行上與行間各1個(gè)取樣點(diǎn)；40 cm行距設(shè)置3個(gè)取樣點(diǎn)，分別是行上1個(gè)取樣點(diǎn)，行間2個(gè)；60 cm行距設(shè)置4個(gè)取樣點(diǎn)，分別是行上1個(gè)，行間3個(gè)取樣點(diǎn)。每個(gè)取樣點(diǎn)取樣深度為150 cm，其中0～60 cm深度每20 cm取樣1次，60～150 cm深度每30 cm分層取樣1次，每個(gè)取樣點(diǎn)共6個(gè)樣品。

1.2.3測(cè)定指標(biāo)與方法 將土根混合樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，對(duì)其進(jìn)行沖洗去土，撿出所有活體根系后，利用專(zhuān)用EPSON掃描儀(Perfection V700 Photo)對(duì)每個(gè)樣品進(jìn)行掃描，圖片存儲(chǔ)為分辨率300 dpi的TIF格式，然后使用根系分析軟件WinRHIZO(2009b，Regent Instrument Inc，Canada)進(jìn)行分析，以獲取每個(gè)樣品的總根長(zhǎng)和不同徑級(jí)的根長(zhǎng)參數(shù)。然后將根系置于65℃條件下烘干至恒重。

單位面積根系生物量由各行距下所有取樣點(diǎn)0～150 cm土層的根系干重與根鉆取樣面積折算獲得[5]。不同水平距離下的根重密度為鉆內(nèi)根干重與取樣土體積的比值。不同土層根長(zhǎng)密度為該層總根長(zhǎng)與取樣土體積的比值。不同徑級(jí)根系平均根長(zhǎng)密度為0～150 cm土層的平均根長(zhǎng)密度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Office Excel 2007進(jìn)行整理與制表，繪圖均采用SigmaPlot 10.0進(jìn)行繪制。不同行距下數(shù)據(jù)均值間差異顯著性采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件中單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)(P=0.05)，并用最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同行距下柳枝稷根系生物量

垂直方向上，3種行距下柳枝稷根系生物量主要分布于0～40 cm土層(表1)。在4月，20 cm、40 cm和60 cm行距下，0～40 cm土層的根系分別占總量的81%、74%和74%，10月分別為76%、72%和68%。在4月，40 cm行距下0～150 cm土層總根系生物量顯著高于20 cm(P<0.05)，但與60 cm行距無(wú)顯著差異；在10月，根系生物量隨行距增大而減少，其中20 cm顯著高于60 cm(P<0.05)。

水平方向上，在0～20 cm土層，3種行距下的根系生物量均隨水平距離的增加而下降，且以行上顯著最高(P<0.05) (圖1)。在4月，20 cm、40 cm和60 cm行距下根系生物量分別占該層總量的73%、47%和47%；10月分別為58%、51%和51%。在20～40 cm土層，不同水平距離間根系生物量差異減小，40 cm土層以下無(wú)明顯差異。行上與行間根系生物量隨行距變化的差異在0～40 cm土層顯著,而60 cm以下土層差異逐漸減小。

表1 不同種植行距下柳枝稷根系生物量隨土層深度變化Table 1 Vertical distribution of root biomass of switchgrass under different row spacings

注：不同小寫(xiě)字母表示同一月份不同行距間差異顯著(P<0.05)，不同大寫(xiě)字母表示同一行距下不同月份間差異顯著(P<0.05)，下同

Note: Different lowercase letters indicate significant difference between row spacings within the same month at the 0.05 level, and different capital letters indicate significant difference between months under the same row spacing. The same as below

與4月份相比，生育期結(jié)束的10月份，0～150 cm土層根系總生物量表現(xiàn)為20 cm行距無(wú)顯著差異，40 cm和60 cm行距下均顯著降低(P<0.05)。在0～20 cm土層，20 cm行距下,10月份行上根系生物量顯著低于4月份，而行間根系生物量顯著高于4月；40 cm行距下10月行上根系生物量與4月無(wú)明顯差異，而行間根系生物量低于4月；60 cm行距下，10月份的行上與行間根系生物量均低于4月份(圖1)。20 cm以下土層，各個(gè)行距下除40～60 cm土層均表現(xiàn)為增加外，其余土層均不同程度降低。

2.2 不同行距下柳枝稷根長(zhǎng)密度

柳枝稷根長(zhǎng)密度與根系生物量垂直分布極其相似(表1和表2)，即主要分布于0～40 cm土層。4月，20 cm，40 cm和60 cm行距下分別占其總量的83%，80%和80%，10月其分別為80%，78%和76%。行距對(duì)根長(zhǎng)密度具有顯著影響。在4月份，平均根長(zhǎng)密度表現(xiàn)為40 cm和60 cm行距顯著高于20 cm行距，而在10月份，40 cm行距顯著高于20 cm和60 cm (P<0.05)。在0～20 cm土層，4月表現(xiàn)為40 cm和60 cm行距顯著高于20 cm行距，而10月表現(xiàn)為40 cm行距顯著高于20 cm和60 cm行距(P<0.05)。20～40 cm的土層，20 cm行距下4月和10月均具有較高的根長(zhǎng)密度，其中在10月20 cm行距顯著高于40 cm和60 cm行距(P<0.05)。40～150 cm土層，與根系生物量隨種植行距變化趨勢(shì)一致，在4月和10月，20 cm行距下根長(zhǎng)密度低于40 cm和60 cm行距。

圖1 不同種植行距下柳枝稷根重密度水平與垂直分布Fig.1 The horizontal and vertical distribution of root weight density of switchgrass under different row spacings

表2 不同種植行距下柳枝稷平均根長(zhǎng)密度隨土層深度變化Table 2 Vertical distribution of root length density of switchgrass under different row spacings

月份Month行距Row spacing/cm土層深度 Soil depth/cm0～2020～4040～6060～9090～120120～150平均值Mean/cm·cm-34月2010.10bB6.50aA1.53aB0.94bA0.49bA0.35bA3.32bBApril4014.33aB5.96aA1.85aB1.55aA1.13aA0.64aB4.25aB6014.09aA6.38aA1.64aB1.80aA1.05aA0.75aA4.29aA10月2013.50bA7.04aA2.74aA1.16bA0.67bA0.43bA4.26bAOctober4016.99aA5.27bA2.54aA1.47abA1.24aA0.89aA4.73aA6013.58bA5.27bA2.93aA1.77aA0.80bB0.35bB4.12bA

由圖3可知，在4月，不同行距下柳枝稷根長(zhǎng)主要由直徑在0.1～0.5 mm范圍內(nèi)的根系組成，20 cm，40 cm和60 cm行距下該直徑范圍內(nèi)的平均根長(zhǎng)密度分別為2.3，3.1和3.0 cm·cm-3，分別占總量的71%，76%和73%；在10月，主要由直徑為0.1～0.4 mm的根系組成，該范圍內(nèi)20 cm，40 cm和60 cm行距下的平均根長(zhǎng)密度分別為3.0，3.7和2.9 cm·cm-3，分別占總根量的70%，76%和72%，可見(jiàn)40 cm行距下d≤0.5 mm的根長(zhǎng)密度和貢獻(xiàn)率均要高于20 cm和60 cm行距。

與4月相比，10月份20 cm和40 cm行距下平均根長(zhǎng)密度均顯著增加(P<0.05)，60 cm行距表現(xiàn)為降低，但未達(dá)顯著水平(表2)。在0～20 cm土層，20 cm和40 cm行距的根長(zhǎng)密度均顯著增加，60 cm行距無(wú)顯著差異；40～60 cm土層，3個(gè)行距均增加且達(dá)到顯著水平(P<0.05)；在40 cm以下各土層，60 cm行距下顯著降低，而20 cm和40 cm行距與4月無(wú)明顯差異(表2)。不同直徑根系的根長(zhǎng)密度變化表現(xiàn)為：與4月相比，10月不同種植行距下0.1～0.3 mm根系直徑的根長(zhǎng)密度均顯著增加，而0～0.1 mm，0.3～0.5 mm和0.8～1.0 mm的均顯著降低，d>1.0 mm的根長(zhǎng)僅20 cm行距下顯著增加(P<0.05)。

圖2 不同種植行距下柳枝稷根長(zhǎng)密度垂直與水平分布Fig.2 The horizontal and vertical distribution of root length density of switchgrass under different row spacings

圖3 不同種植行距下柳枝稷不同徑級(jí)根系的平均根長(zhǎng)密度Fig.3 Mean root length density of each root diameter class of switchgrass under different row spacings

3 討論

種植行距的改變可有效調(diào)節(jié)田間植物透光，土壤水分蒸散量，根系競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度等影響植株生長(zhǎng)狀況的條件，進(jìn)而影響植株根冠生長(zhǎng)[16-17]。監(jiān)測(cè)表明，3種行距間柳枝稷耗水量差異較小，其中40 cm行距下,0～380 cm土層土壤儲(chǔ)水量消耗最低，而20 cm行距降低了柳枝稷對(duì)深層土壤水分的利用，這可能與根系的分布有關(guān)[18-19]。本研究中，從不同土層深度根系生物量和根長(zhǎng)密度垂直分布來(lái)看，0～20 cm土層，20 cm與40 cm行距下,表層根系生物量累積較高，但40 cm行距根長(zhǎng)密度最高，有利于根系對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收[20]；20 cm以下土層，20 cm行距的根系生物量和根長(zhǎng)密度均最低，說(shuō)明窄行距下柳枝稷根系吸收區(qū)主要集中在土壤表層，這可能是因?yàn)樵?0 cm行距下，相鄰行植物的根系競(jìng)爭(zhēng)激烈，容易加快鄰近植株根系周?chē)梆B(yǎng)分耗竭區(qū)”的形成和降低次生根生長(zhǎng)，限制了根系在垂直方向上的延伸[16,21-22]。

植物根系與地上部分是一個(gè)相互協(xié)調(diào)的關(guān)系整體，地下生長(zhǎng)空間的大小決定了其獲取水肥的多少，即使在水肥條件充足條件下，生長(zhǎng)空間過(guò)小也會(huì)使植物地上部分和根系生長(zhǎng)受到抑制。如林國(guó)林等[23]發(fā)現(xiàn)花生并非在高氮高密條件下產(chǎn)量最高。生長(zhǎng)空間對(duì)單株植物地上與根系的生長(zhǎng)非常重要，有研究表明，隨著種植行距增大根系分布范圍越廣[24]。本研究中，從根系生物量和根長(zhǎng)密度水平分布特征來(lái)看，行上與行間根系生物量隨種植行距增大而增大，表明寬行距有利于植物單株根系生長(zhǎng)與延伸；行上和行間的根長(zhǎng)密度均以40 cm行距較高，說(shuō)明中等行距有利于提高柳枝稷的根長(zhǎng)密度。

適當(dāng)增加種植密度有利于提升植物根長(zhǎng)密度與比根長(zhǎng)[25]，其中細(xì)根對(duì)土壤中水分與養(yǎng)分的吸收具有重要作用[26]。本研究結(jié)果表明，40 cm行距顯著提升了細(xì)根(d≤0.5 mm)的根長(zhǎng)密度(P<0.05)，這將有利于根系對(duì)水分與養(yǎng)分的吸收[27]，而20 cm行距下最低，這可能是因?yàn)檩^寬行距下植物單株次生根生長(zhǎng)較多，且適當(dāng)?shù)母?jìng)爭(zhēng)有利于提升根系根長(zhǎng)[28]。

對(duì)于多年生柳枝稷來(lái)說(shuō)，生長(zhǎng)第4年時(shí)根系建立基本完成，只有較細(xì)根更新活躍，因此根系生物量年變化會(huì)在一定范圍內(nèi)小幅波動(dòng)[29]。本試驗(yàn)是在柳枝稷生長(zhǎng)的第6～7年開(kāi)展，與4月相比，10月份0.8～1.0 mm直徑范圍內(nèi)根系根長(zhǎng)的顯著降低，是造成40 cm和60 cm行距下柳枝稷根系生物量顯著下降的主要原因；而10月份各個(gè)行距處理的0.1～0.3 mm直徑范圍內(nèi)根長(zhǎng)的顯著增加，顯著提升了20和40 cm行距的平均根長(zhǎng)密度(P<0.05)，表明10月份的柳枝稷細(xì)根所占根量要高于4月份，這可能是因?yàn)?016年10月采樣前降雨較多，土壤水分的補(bǔ)給促進(jìn)了細(xì)根生長(zhǎng)[30-31]，而0.8～1.0 mm較粗根系受環(huán)境因素影響小，更新所用時(shí)間長(zhǎng)[32]，但在根系生物量中起主導(dǎo)地位，其根長(zhǎng)的下降必然會(huì)大大降低10月份根系生物量。

4 結(jié)論

種植行距對(duì)柳枝稷根系生物量分布有顯著影響。垂直方向上，20 cm行距根系集中分布于表層，0～20 cm土層根系生物量及所占比例均最大，而在20 cm以下土層，該行距下根系生物量最低；40 cm和60 cm行距有利于柳枝稷根系水平方向上生長(zhǎng)，表現(xiàn)為柳枝稷行上與行間根系生物量隨行距增加而增加。

種植行距對(duì)柳枝稷根長(zhǎng)密度有顯著影響。20 cm行距下各土層平均根長(zhǎng)密度較低，40 cm行距下較高。行上的根長(zhǎng)密度以40 cm行距最高，行間的根長(zhǎng)密度隨行距增加而增加。

種植行距對(duì)細(xì)根(d≤0.5 mm)的根長(zhǎng)密度有顯著影響。以40 cm行距下細(xì)根根長(zhǎng)密度最高，20 cm處理下顯著最低。因此，黃土丘陵半干旱區(qū)梯田種植柳枝稷以40 cm行距較為適宜。