玉龍雪山3個針葉樹種在海拔上限的徑向生長及氣候響應(yīng)

張衛(wèi)國,肖德榮,田 昆,陳廣磊,2,和榮華,張 贇,*

1 西南林業(yè)大學國家高原濕地研究中心,昆明 650224 2 西南林業(yè)大學環(huán)境科學與工程學院,昆明 650224 3 麗江玉龍雪山省級自然保護區(qū)管理局,麗江 674100

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玉龍雪山3個針葉樹種在海拔上限的徑向生長及氣候響應(yīng)

張衛(wèi)國1,肖德榮1,田 昆1,陳廣磊1,2,和榮華3,張 贇1,*

1 西南林業(yè)大學國家高原濕地研究中心,昆明 650224 2 西南林業(yè)大學環(huán)境科學與工程學院,昆明 650224 3 麗江玉龍雪山省級自然保護區(qū)管理局,麗江 674100

樹木生長對氣候變化的響應(yīng)是國內(nèi)外研究的熱點。選擇滇西北高原玉龍雪山海拔分布上限3個主要樹種(長苞冷杉(Abiesgeorgei)、麗江云杉(Picealikiangensis)和大果紅杉(LarixpotaniniiBatal var.macrocarpaLaw)),對其徑向生長特征進行研究,構(gòu)建差值年表,并分析其與溫度和降水的相互關(guān)系。研究結(jié)果表明：(1)溫度和降水均為玉龍雪山海拔上限樹木生長的主要影響因子,但不同樹種響應(yīng)的時期和關(guān)系存在差異；(2)大果紅杉生長主要受限于生長初期(5—6月)的水熱條件,主要表現(xiàn)為與當年5月、6月以及生長初期(5—6月)的平均溫呈顯著正相關(guān),以及與當年5月、6月以及生長初期的降水呈顯著負相關(guān)；(3)長苞冷杉生長主要受限于生長初期(5—6月)的水分條件,表現(xiàn)為顯著負相關(guān),同時生長盛期(7—8月)溫度的升高有利于其徑向生長；(4)麗江云杉的生長則主要受限于生長季開始以前的氣候條件,與上年12月以及當年5月的平均溫呈顯著負相關(guān),與當年1月的降水呈顯著正相關(guān)。本研究的結(jié)果可為氣候變化對滇西北高原樹木生長影響的研究提供參考,并為該地區(qū)歷史氣候重建提供科學基礎(chǔ)。

樹木年輪；氣候響應(yīng)；海拔分布上限；滇西北高原

樹木生長不僅受自身生理因素的影響,也受外界環(huán)境條件的制約。氣候因子是影響樹木生長和森林生態(tài)系統(tǒng)的重要環(huán)境因子。在去除樹木自身生長趨勢和其他非氣候因素的影響后,年輪指數(shù)將保留大量過去氣候變化的信息,因此樹木年輪成為研究樹木生長與氣候關(guān)系的重要手段[1]。

以往研究表明不同生境條件下影響樹木生長的氣候因子不同,高海拔或高緯度地區(qū),溫度是主要影響因子,低海拔或干旱地區(qū),樹木生長主要受降水影響[2- 4]。海拔上限的樹木處在生理活動極限區(qū),其生長對氣候變化更為敏感,因而海拔上限的樹木年輪學研究受到廣泛關(guān)注。一般認為海拔上限樹木徑向生長主要受溫度的影響,但也有學者發(fā)現(xiàn)海拔上限樹木生長同樣受降水的影響[5- 6]。上述研究結(jié)果證明了海拔上限樹木徑向生長對氣候變化響應(yīng)的敏感性、復(fù)雜性和不確定性,因而海拔上限樹木生長對氣候的響應(yīng)研究,能夠幫助人們深入理解樹木生長對不同氣候因子的響應(yīng)機制,對預(yù)測未來氣候變化背景下的樹木生長提供指導(dǎo)。

滇西北高原位于青藏高原東南緣,為全球氣候變化的敏感區(qū)[7]。許多樹種在該地區(qū)形成了海拔分布上限,加之人為活動干擾少,使該地區(qū)成為了樹木年輪學研究的理想場所。目前,已開展了對滇西北高原樹木年輪的研究,例如Fan等利用樹木年輪資料重建了該區(qū)域過去250a的年平均溫度,重建并分析了該區(qū)域數(shù)百年的干旱情況[8- 9],Li等利用樹木年輪資料重建了該區(qū)域夏季氣溫[10],Bi和Guo等分別重建并分析了該區(qū)域帕爾默干旱指數(shù)[11- 12],但研究主要集中在該區(qū)域橫斷山區(qū)中段的中北部,中段南部的樹輪研究較少。而樹木生長對氣候變化響應(yīng)存在區(qū)域或微地形差異,同一山脈的南、北段或者不同坡位,樹木生長會受不同氣候因子的限制[13]。玉龍雪山作為橫斷山區(qū)中段南部的典型雪山,年輪研究相對缺乏,以往開展的年輪研究只針對了單個樹種[14],對不同樹種年輪寬度與氣候因子關(guān)系的研究較少。同一地區(qū)不同樹種對氣候的響應(yīng)存在顯著差異,因而不同樹種對氣候響應(yīng)差異的研究有利于全面了解影響該地區(qū)樹木生長的主要氣候因子。

本研究擬以滇西北高原玉龍雪山海拔分布上限典型針葉樹種長苞冷杉(Abiesgeorgei)、麗江云杉(Picealikiangensis)和大果紅杉(LarixpotaniniiBatal var.macrocarpaLaw)為研究對象,以樹輪寬度為研究手段,主要研究：(1)3個樹種徑向生長特征及其物種間的差異特征；(2)3個樹種徑向生長與溫度的關(guān)系及其物種間響應(yīng)的差異；(3)3個樹種徑向生長與降水的關(guān)系及其物種間響應(yīng)的差異。研究擬進一步補充和完善滇西北高原樹輪資料,為探討不同樹種對氣候變化的響應(yīng)差異以及影響該地區(qū)樹木生長的主要氣候因子提供理論依據(jù),為應(yīng)對氣候變化、加強滇西北高原森林保護和管理提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

玉龍雪山位于云南省麗江市西北部,是我國緯度最南的一座雪山,同時也是歐亞大陸雪山中距赤道最近的海洋性冰川區(qū),地處27°10′—27°40′N,100°10′—100°20′E之間。西北臨金沙江虎跳峽,東麓是干海子高位山間盆地,南面為麗江盆地。主峰海拔5596 m,海拔梯度變化大,土壤類型豐富,隨著海拔的升高,呈帶狀有規(guī)律的分布。從低到高,土壤類型依次為紅壤(2700—3200 m)、山地生草灰化土(3100—3300 m)、腐殖質(zhì)碳酸鹽土(3300—3800 m)和高山草甸土(3800—4200 m)[15]。由于水文、地形、土壤等條件不同,在玉龍雪山形成了豐富的植物資源,海拔2000—2800 m之間,為半濕潤常綠闊葉林、云南松(Pinusyunnanensis)林；海拔2800—3100 m之間,為針闊混交林帶,主要樹種為云南松、麗江云杉、大果紅杉、高山櫟(Quercuspannosa)等；海拔3100—4200 m之間,為亞高山寒溫性針葉林帶,主要樹種為高山松(Pinusdensata)、麗江云杉、長苞冷杉、大果紅杉等；海拔3700—4300 m之間,為高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)灌叢草甸帶,是樹線至雪線之間的過渡地帶[15- 16]。

玉龍雪山地處我國西南部季風氣候區(qū),受高空西風環(huán)流和西南季風交替控制,分干濕兩季,氣候具有雨熱同期的特點。根據(jù)麗江氣象站1951—2010年的數(shù)據(jù)資料(圖1),其年平均溫為12.7 ℃,1月最冷,平均溫為6.1 ℃,6月最熱,平均溫為18.2 ℃；降水較為豐富,年平均降水量965 mm,但時間分配不均,主要集中在6—9月,占全年降水量的81%。近60年來,麗江年均溫上升趨勢明顯,年降水量有增多的趨勢,但不顯著(圖1)。

圖1 麗江氣象站1951—2010年氣象資料Fig.1 Climate data from the Lijiang meteorological station (1951—2010)

1.2 樹種的選擇及樣本采集與年表建立

2015年8月,在玉龍雪山森林分布上限采集長苞冷杉、麗江云杉和大果紅杉樹輪樣本。按照國際樹木年輪數(shù)據(jù)庫(International Tree-ring Date Bank,ITRDB)的樣品采集標準[17],采樣時,盡量選擇樹齡較大、生長良好的樹木。同時,為保證樣本所含氣候信息的一致性,同一樹種的采樣點高差被控制在10 m以內(nèi)。每棵樹用內(nèi)徑為5.15 mm的生長錐在樹高1.3 m處,從不同方向采集2個樣芯,3個樹種共采集40棵樹,80個樣芯(表1)。

表1 樹木年輪采樣點概況

*分子數(shù)據(jù)代表株數(shù)，分母數(shù)據(jù)代表蕊數(shù)

樣品帶回實驗室,按照Stokes和Smiley闡述的基本方法對樣品進行預(yù)處理[18]。待樣品自然風干后,用白乳膠固定在樣槽中,用砂紙細致打磨直至表面光滑、年輪清晰可見。將打磨好的樣品放在顯微鏡下初步定年,然后放于EPSON Scan(Expression 11000XL)掃描儀上進行掃描,掃描參數(shù)設(shè)置為圖像類型24-位全彩,分辨率3200 dpi,掃描的年輪圖片用軟件CDendro and CooRecorder ver. 7.3[19]測量年輪寬度,該系統(tǒng)精度為0.001 mm。最后利用COFECHA程序[20]交叉定年和對測量結(jié)果進行檢驗,剔除了年輪序列與主序列相關(guān)性低的樣芯,最終剩余37棵樹,71個樣芯進入主序列(表2)。運用ARSTAN程序[21]采用負指數(shù)函數(shù)進行擬合,去除樹木自身遺傳因子所產(chǎn)生的生長趨勢,最終建立了玉龍雪山長苞冷杉、麗江云杉、大果紅杉樹輪寬度的標準化年表(STD)、差值年表(RES)和自回歸年表(ARS)。從年表統(tǒng)計特征值可知,差值年表的各項統(tǒng)計特征均高于標準化年表,加之差值年表具有高質(zhì)量的高頻信息[22],因此,本研究利用差值年表(圖2)與氣候因子進行相關(guān)性分析。

1.3 氣象數(shù)據(jù)收集與處理

氣象數(shù)據(jù)選取距采樣點最近的麗江氣象站(26.87°N,100.22°E,海拔2393.2 m)器測氣象數(shù)據(jù)資料。麗江氣象資料來自于中國氣象科學數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)(http://cdc.cma.gov.cn),資料時段為1951—2010年,包括月平均溫和月降水量兩個氣象要素。為了檢驗氣候數(shù)據(jù)的均一性,采用Mann-Kendall法[23]對其進行突變檢驗,結(jié)果顯示氣象數(shù)據(jù)通過置信度為0.05的顯著性水平,檢驗結(jié)果表明,氣象數(shù)據(jù)穩(wěn)定可靠,可以滿足本研究進行氣候因子分析的需要。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本研究利用樹木年輪學的專業(yè)軟件DendroClim2002[24],運用響應(yīng)函數(shù)分析年輪指數(shù)與氣候因子的相關(guān)關(guān)系,考慮到上年氣候因子對當年樹木生長的影響,選取了上年7月至當年10月的月平均溫和月降水量以及上年生長后期(上年9—10月)、當年生長初期(5—6月)、生長盛期(7—8月)、生長后期(9—10月)的平均溫和總降水量,與3個樹種各自公共區(qū)間的年輪指數(shù)進行相關(guān)分析。

2 結(jié)果

2.1 年表特征分析

由3個樹種的年表特征和公共區(qū)間統(tǒng)計特征分析可知,大果紅杉年表的平均敏感度(MS)、第一特征向量百分比(PC1)、信噪比(SNR)和樣本對總體的代表性(EPS)均高于長苞冷杉和麗江云杉年表,說明大果紅杉年輪指數(shù)包含更多的環(huán)境信息,更適合樹木年輪學的研究。3個樹種年表的樣本總體代表性均超過了85%,說明3個年表都能較好地代表研究區(qū)內(nèi)長苞冷杉、麗江云杉和大果紅杉樹輪寬度變化的基本特征,適合于樹木年輪的研究。

圖2 樹輪寬度差值年表(實線)和樣本量(虛線)Fig.2 Residual tree-ring chronology (solid line) and sample size (dotted line)

年表Residualchronologies長苞冷杉A.georgei麗江云杉P.likiangensis大果紅杉L.potaniniiBatalvar.macrocarpaLaw樣本量SampleNo.12/2313/2412/24起止時間chronologyspan/a1914—20141923—20141939—2014平均敏感度Meansensitivity0.2570.1470.288公共區(qū)間Commoninterval/a1955—20141956—20141959—2014公共區(qū)間統(tǒng)計量Statisticsofcommonintervalanalysis第一特征向量百分比Varianceinfirsteigenvector/%32.9538.9952.98標準差Standarddeviation0.1940.1370.233信噪比Signal-to-noiseratio7.12212.61621.787樣本總體代表性Expressedpopulationsignal0.8770.9270.956

2.2 徑向生長對氣候的響應(yīng)

長苞冷杉差值年表與平均溫和降水的相關(guān)分析表明(圖3),長苞冷杉徑向生長與各月平均溫響應(yīng)不顯著,與當年6月的降水呈顯著負相關(guān)(P<0.05)。而與生長季溫度和降水的相關(guān)分析表明(表3),長苞冷杉徑向生長與當年生長盛期(7—8月)的平均溫呈顯著正相關(guān),與生長初期(5—6月)的降水呈顯著負相關(guān)。

麗江云杉徑向生長與上年12月以及當年5月的平均溫呈顯著負相關(guān),與1月的降水呈顯著正相關(guān)(圖3)。而與生長季的氣候因子相關(guān)分析表明(表3),麗江云杉徑向生長與生長季的平均溫和降水均未達到顯著相關(guān)。

大果紅杉徑向生長與當年2月、5月和6月的平均溫達到顯著相關(guān),其中與2月的平均溫呈顯著負相關(guān),與5月和6月的平均溫呈顯著正相關(guān),與當年5月和6月的降水則呈顯著負相關(guān)(圖3)。由大果紅杉與生長季氣候因子響應(yīng)分析可知(表3),大果紅杉與當年生長初期的平均溫呈顯著正相關(guān),與降水呈顯著負相關(guān)。

圖3 樹輪寬度差值年表與逐月氣候因子的相關(guān)分析結(jié)果Fig.3 Correlation analyses of response function between the residual chronologies and the monthly climatic factors圖中月份-表示上一年, *表示達到0.05水平的顯著相關(guān)

3 討論

溫度和降水均為影響玉龍雪山海拔分布上限樹木徑向生長的主要氣候因子,研究結(jié)果雖然與海拔上限樹木生長主要受溫度制約的傳統(tǒng)認識不同[5],但在中國其他的高山地區(qū)也得出與本研究相似的結(jié)果[6]。這可能與長苞冷杉、麗江云杉和大果紅杉的生理特性有關(guān),也說明樹木生長對氣候變化響應(yīng)存在區(qū)域差異。

大果紅杉的徑向生長主要受生長初期(5—6月)水熱條件的影響,反映出早期生理過程的重要性及其受光熱影響較大的特性。其徑向生長與生長初期(5—6月)以及5月和6月的平均溫呈顯著正相關(guān),說明生長初期的高溫有利于其寬輪的形成。這是因為在生長初期,大果紅杉新葉開始發(fā)育,木質(zhì)部形成層細胞開始分裂和伸長,故此時的高溫條件對其徑向生長尤為重要[25]。在相鄰的川西、藏東高海拔地區(qū),生長初期溫度對大果紅杉、西藏紅杉(Larixgriffithiana)和紅杉(Larixpotaninii)的促進作用均有報道[26]。另外,高溫有利于其進行光合作用,制造有機物,促進徑向生長[27]。若此階段降雨過多(與5—6月的降水呈顯著負相關(guān)),則云量增多引起光熱條件不足(太陽輻射減少和溫度相對降低),從而導(dǎo)致光合作用速率下降,有機物生產(chǎn)減少,不利于寬輪的形成[14]。

表3 樹輪寬度差值年表與生長季氣候因子的相關(guān)分析結(jié)果

注：*表示達到0.05水平的顯著相關(guān)

與大果紅杉類似,生長初期降雨的增加,也不利于長苞冷杉的徑向生長。但這里長苞冷杉表現(xiàn)出的和降雨負相關(guān)很可能是長苞冷杉和溫度關(guān)系的間接反映。長苞冷杉海拔分布上限比大果紅杉和麗江云杉高出400 m,溫度條件更為惡劣,因而對任何形式造成的溫度降低更為敏感。生長初期降雨增多表明太陽輻射和溫度相對較低,不利于地面積雪的融化,導(dǎo)致根系活動能力恢復(fù)緩慢,不利于水分和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收,從而影響長苞冷杉的徑向生長。長苞冷杉與生長盛期(7—8月)的平均溫呈顯著正相關(guān),直接證明了溫度因子在其海拔上限徑向生長的重要性,生長盛期溫度的升高提高了植物光合作用速率,有利于寬輪的形成[28]。另外,長苞冷杉徑向生長與生長盛期整體達到顯著相關(guān),而與單月(7月和8月)未達到顯著相關(guān),說明了溫度累積效應(yīng)對長苞冷杉徑向生長的重要性。

與大果紅杉相反,5月的高溫卻給麗江云杉徑向生長帶來不利影響,可能是因為相比于大果紅杉,麗江云杉對水分更為依賴。高海拔低溫地區(qū)樹木生長與溫度的關(guān)系一般表現(xiàn)為顯著正相關(guān),高溫有利于樹木的生長,而與溫度呈顯著負相關(guān)并伴隨與降水的正相關(guān)關(guān)系,則認為受到干旱脅迫的影響[27]。麗江云杉與5月的平均溫呈顯著負相關(guān),與5月的降水呈正相關(guān)(不顯著),5月的降水量并不充足(60 mm左右,圖1),溫度偏高加強了樹木蒸騰和土壤蒸發(fā),導(dǎo)致了干旱脅迫,從而不利于樹木生長。在同一地區(qū)(小中甸),生長季初期(5月)干旱脅迫不利于麗江云杉徑向生長也有報道[29]。海拔上限的長苞冷杉并未在生長初期表現(xiàn)出干旱脅迫,可能與其耐蔭性更強,蒸騰蒸發(fā)需求低有關(guān)[30]。

另外,冬季的氣候因子也是影響該區(qū)域樹木生長的重要因素。麗江云杉徑向生長與1月的降水(降雪形式)呈顯著正相關(guān),麗江云杉為淺根性樹種,降雪增加有利于地面積雪的增厚,能夠防止冬天低溫(1月溫度最低,圖1a)對根系的傷害,從而有利于來年樹木生長[31]。類似的研究結(jié)果在中國長白山林線[32]、日本中部亞高山林線[33]以及加拿大魁北克北部林線均有報道[34]。上年12月溫度與麗江云杉、當年2月溫度與大果紅杉徑向生長呈顯著負相關(guān),冬季的高溫使得處于休眠狀態(tài)的樹木消耗增加,不利于營養(yǎng)物質(zhì)的存積,從而影響來年樹木的生長[35]。

本研究表明不同樹種對溫度和降水的響應(yīng)結(jié)果存在差異,生長初期(大果紅杉和長苞冷杉)和生長季前(麗江云杉)的氣候要素是影響玉龍雪山樹木生長的主要因子。大果紅杉和長苞冷杉對光熱變化更為敏感,這可能與大果紅杉喜光熱特性以及長苞冷杉海拔分布更高有關(guān),而麗江云杉對降水更為敏感,則可能與其耐旱性差有關(guān)。本研究的結(jié)果有助于闡明影響玉龍雪山樹木生長的主要氣候因子,也可為其他地區(qū)不同樹種徑向生長對氣候響應(yīng)差異的研究提供參考,同時為該地區(qū)歷史氣候重建提供理論依據(jù)。

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Response of radial growth of three conifer species to climate at their respective upper distributional limits on Yulong snow Mountain

ZHANG Weiguo1, XIAO Derong1, TIAN Kun1, CHEN Guanglei1,2, HE Ronghua3, ZHANG Yun1,*

1NationalPlateauWetlandsResearchCenter,SouthwestForestryUniversity,Kunming650224,China2CollegeofEnvironmentScienceandEngineering,SouthwestForestryUniversity,Kunming650224,China3AdministrationofYulongSnowMountainProvincialReserve,Lijiang674100,China

The Northwestern Yunnan Plateau is located on the southeastern margin of the Tibetan Plateau, which is an area sensitive to climate change. In this area, forests have remained undisturbed due to their remote location, and many tree species have grown to their upper distributional limits. Accordingly, it is an ideal location for dendroclimatological study. Although some dendrochronological research has been carried out on the Northwestern Yunnan Plateau, few studies have been conducted on Yulong snow Mountain, which is a typical snow mountain and supports growth of the main tree species in the area. In order to detect the response of tree growth to climate change on the Northwestern Yunnan Plateau, we used the tree-ring width index of three major conifers,Abiesgeorgei,Picealikiangensis, andLarixpotaniniiBatal var.macrocarpaLaw, at their upper distributional limits on Yulong Snow Mountain. Specifically, we focused on the characteristics of residual chronologies and the relationships between radial growth and climatic factors (temperature and precipitation). We aimed to identify the main climatic factors limiting tree growth in the area and detect differences in growth responses to climate among the studied species. The following results were obtained (1) Temperature and precipitation were the main factors affecting tree growth at the upper distributional limits on Yulong snow Mountain, but the effects varied according to tree species. (2) The radial growth ofL.potaniniiBatal var.macrocarpaLaw was mainly limited by temperature and precipitation during the early growing season (May—June) of the current year, and was positively and negatively correlated with temperature and precipitation in May and June, respectively. (3) Precipitation during the early growing season of the current year was the main factor limiting the radial growth ofA.georgei, with a significantly negative correlation between the residual chronology and May—June precipitation, whereas higher temperature during the growing season (July—August) of the current year positively affected its growth. (4) The radial growth ofP.likiangensiswas mainly limited by climatic factors before the start of the growing season, showing a significantly negative correlation between growth and mean temperature of the previous December and current May, and a significantly positive correlation between growth and precipitation during the current January. Our research represents a reference tree-ring study of the Northwestern Yunnan Plateau, and can provide a scientific basis for climate reconstruction in the area.

dendrochronology; climatic response; upper distributional limit; Northwestern Yunnan Plateau

西南林業(yè)大學科研啟動基金項目(111428); 云南省教育廳重點基金項目(2015Z136); 云南省高原濕地科學創(chuàng)新團隊(2012HC007)

2016- 03- 17; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 02- 22

10.5846/stxb201603170479

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhangyuncool@163.com

張衛(wèi)國,肖德榮,田昆,陳廣磊,和榮華,張贇.玉龍雪山3個針葉樹種在海拔上限的徑向生長及氣候響應(yīng).生態(tài)學報,2017,37(11):3796- 3804.

Zhang W G, Xiao D R, Tian K, Chen G L, He R H, Zhang Y.Response of radial growth of three conifer species to climate at their respective upper distributional limits on Yulong snow Mountain.Acta Ecologica Sinica,2017,37(11):3796- 3804.