青藏高原區(qū)域不同功能群植物氮磷生態(tài)化學計量學特征

于海玲, 樊江文, 鐘華平, 李愈哲

1 中國科學院地理科學與資源研究所陸地表層格局與模擬重點實驗室, 北京 100101 2 中國科學院大學, 北京 100049

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青藏高原區(qū)域不同功能群植物氮磷生態(tài)化學計量學特征

于海玲1,2, 樊江文1,*, 鐘華平1, 李愈哲1

1 中國科學院地理科學與資源研究所陸地表層格局與模擬重點實驗室, 北京 100101 2 中國科學院大學, 北京 100049

生態(tài)化學計量學為揭示植物養(yǎng)分利用狀況及植物對環(huán)境的適應策略提供了重要手段,研究不同功能群植物在區(qū)域尺度生態(tài)化學計量學特征中所產(chǎn)生的貢獻,有助于揭示區(qū)域尺度植物元素特征的形成機制。已有研究多是從不同功能群植物元素生態(tài)化學計量學特征的比較上進行分析,未能對每種功能群植物元素含量隨地理因子和氣候因子的變化規(guī)律展開探討?；谏鷳B(tài)化學計量學理論,對青藏高原區(qū)域不同功能群植物(豆科、禾本科、莎草科、雜類草)葉片水平N、P元素含量隨緯度、海拔、年降水量、年均溫度的變化規(guī)律展開研究,探討不同植物功能群在區(qū)域尺度植物生態(tài)化學計量學特征中所產(chǎn)生的貢獻,嘗試從植物功能群角度揭示青藏高原高寒區(qū)域N、P元素含量特征的形成機制。結果顯示,1)不同功能群植物葉片元素含量差異顯著,豆科植物N、P元素含量最高,禾本科植物N、P含量最低, N/P比值在不同功能群間差異不顯著；2)隨緯度變化,莎草科植物P元素及雜類草N元素含量變化顯著；隨海拔變化,豆科、禾本科植物及雜類草葉片N元素含量變化較為顯著；隨年降水量和年均溫度的變化,雜類草和莎草科植物葉片N、P含量變化顯著；3)莎草科植物N、P含量對緯度和降水的響應趨勢與區(qū)域內(nèi)所有植物葉片N、P含量對緯度和降水的響應趨勢一致,豆科、禾本科及雜類草植物葉片元素含量對海拔和溫度的響應趨勢與區(qū)域內(nèi)所有植物葉片元素平均含量對海拔和溫度的響應趨勢一致。研究表明,不同功能群植物元素特征對環(huán)境因子的響應不同,植物功能群組成對區(qū)域尺度植物生態(tài)化學計量學特征有重要作用,但在較大的植物結構層次上(如植物群落、生態(tài)系統(tǒng)、區(qū)域或全球尺度等),不同功能群植物之間的相互組合會抵消或掩蓋掉某一類群的特性,從而對區(qū)域尺度植物元素特征的變化規(guī)律產(chǎn)生影響。

功能群；葉片N、P含量；生態(tài)化學計量學；青藏高原高寒區(qū)域；氣候因子；緯度；海拔

國內(nèi)外學者對植物葉片N、P元素含量隨緯度、海拔及降水、溫度的變化規(guī)律開展了一系列探索,但這些探索因研究對象和研究尺度的不同而導致結果并不一致,如植物N、P元素含量隨緯度升高、溫度降低而呈現(xiàn)增加趨勢[8-9]、無相關性趨勢[10]；N/P比值結論也不一致,包括隨緯度升高而降低[8,11-12],與緯度變化沒有相關性[9]或呈現(xiàn)隨緯度升高而升高的趨勢[10]；隨海拔升高,植物N、P元素呈現(xiàn)增加趨勢[13]、降低趨勢[14- 16]或先增加后降低趨勢[17-18]。有研究學者認為地理因子和氣候因子有可能通過改變生態(tài)系統(tǒng)的物種組成結構來影響植被的N、P的化學計量學特征[8, 19],而不是地理因子和氣候因子本身的影響。已有研究表明,不同類型植物葉片的元素含量差別很大[20-21],同時,不同功能群植物對生境條件的適應方式及資源利用效率之間存在差異,這種差異可能會通過植物葉片的氮、磷元素生態(tài)化學計量學特征體現(xiàn)出來[22-23]。基于此,當前針對不同功能群植物的N、P生態(tài)化學計量學特征對比[9, 22- 24]、養(yǎng)分限制狀況[25]、元素在不同器官中的分配[7]等方面已開展了許多研究,但這些研究并未探討功能群在區(qū)域植物生態(tài)化學計量學特征中所產(chǎn)生的貢獻,對植物葉片元素化學計量學特征差異的形成機制依然不完全清楚。植物功能群組成的地帶性變化形成了植物N、P元素的生物地理格局[8, 19],研究不同植物功能群在區(qū)域尺度植物生態(tài)化學計量學特征中所產(chǎn)生的貢獻,有助于理解植物組成對區(qū)域植物生態(tài)化學計量學特征的影響,進而從植物功能群組成的角度揭示區(qū)域尺度植物元素特征的形成機制。

青藏高原區(qū)域位于我國西南部,平均海拔約4500 m,是全球海拔最高的高原,素有“世界屋脊”之稱,具有明顯的氣候梯度特征和草地植被的水平和垂直地帶性分布規(guī)律,其主要驅動因子為海拔梯度引起的水熱環(huán)境條件[5, 26-27]。本研究分析了青藏高原區(qū)域植物葉片N、P元素含量的地理格局以及其與降水和溫度的關系,同時,對群落植物功能群組成進行了區(qū)別(劃分為豆科、禾本科、莎草科、雜類草4種功能群)和分析,探討了青藏高原區(qū)域高寒氣候條件下植物功能群組成與區(qū)域植物葉片生態(tài)化學計量學特征間的內(nèi)在聯(lián)系,從植物功能群角度對區(qū)域植物元素特征的形成機制進行了一些有益的探討。

1 研究區(qū)域概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究對青藏高原的主體部分(青海和西藏地區(qū))的草地展開樣帶調(diào)查研究,受青藏高原巨大高原面影響,該區(qū)域形成了特有的高原氣候：輻射強、氣溫低、日較差大、降水區(qū)域差異大,降水由東南向西北遞減,從東南部的平均降水量1000 mm以上下降到西北部的100 mm以下,主要植被類型是以莎草科嵩草屬(Kobresiaspp.)植物為優(yōu)勢種的高寒草甸,其次為以禾本科針茅屬(Stipaspp.)植物為優(yōu)勢種的高寒草原[27],主要群落類型有高山嵩草群落(Form.Kobresiapygmaea)、西藏嵩草群落(Form.Kobresiatibetica)、紫花針茅群落(Form.Stipapurpurea)、金露梅群落(Form.Potentillafruticosa)等。該區(qū)域溫度和降水量隨海拔升高而顯著降低(P<0.01),溫度與降水量間相關性不顯著(表1)。

表1 青藏高原區(qū)域緯度、海拔與氣候因素之間的關系

MAP: mean annual precipitation; MAT: mean annual temperature;**P<0.01; ***P<0.001

1.2 樣品采集與分析

于2003—2007年8—9月份(此時大部分優(yōu)勢植物種處于開花末期或結實期),沿青藏高原東北—西南方向進行樣品的系統(tǒng)采集,每隔50 km左右設置一個10 m×10 m樣地,利用GPS(Garmin, Kansas, USA)定位樣地經(jīng)緯度和海拔高度。根據(jù)其生物量、多度和蓋度確定各樣地2—3個優(yōu)勢植物種,在每個樣地內(nèi)按照對角線取樣法在其中設置5個1 m×1 m樣方,樣方內(nèi)采集優(yōu)勢種的葉片樣品,將樣地內(nèi)5個樣方所采集到的每個優(yōu)勢種的葉片混合,形成混合樣品。共設置82個樣地,采集到239份植物葉片樣品。將所采集的樣品以恩格勒分類系統(tǒng)中的科為單位進行功能群劃分,劃分為豆科、禾本科、莎草科、雜類草4種功能群,其中豆科植物14份,禾本科植物62份,莎草科植物90份,雜類草植物73份。

一杭慘叫一聲倒在地上，雪螢瘋狂地掙脫紅頭發(fā)，跑開了。紅頭發(fā)回過頭，用皮鞋猛踢一杭的肚子。光頭蹲下來，抽出還插在一杭身上的刀，又朝他胸前扎了兩下，然后擦擦手，說了聲：“走！”三個人被夜色掩蓋了。

將獲得的植物葉片放入烘箱中80℃恒溫烘干48 h,然后研磨成粉以備元素化學分析之用。N元素含量利用同位素質(zhì)譜儀(Thermo, MAT 253)測定；在經(jīng)過濃硝酸消煮后,利用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀ICP-OES(PerkinElmer, Opitima 5300DV)測定植物樣品中的P元素含量。

采樣點的年均溫度和年降水量等氣象數(shù)據(jù)從中國科學院生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡綜合研究中心構建的全國陸地生態(tài)信息氣象柵格數(shù)據(jù)庫(分辨率1 km×1 km)中提取得到。該數(shù)據(jù)庫利用1971年以來全國720余個氣象站的年均溫度和年降水量數(shù)據(jù),采用ANUSPLIN進行插值獲得。

1.3 統(tǒng)計分析

青藏高原區(qū)域不同功能群植物間的元素含量差異使用單因素方差分析(One-way ANOVA)進行比較,多重比較方法采用LSD。采用一般線性模型分析元素含量與地理因子、氣候因子的相關關系。依據(jù)拉伊達準則(3σ準則)來剔除異常值[28],即把大于(平均值+3倍標準差)和小于(平均值-3倍標準差)的數(shù)據(jù)視為異常值而剔除。數(shù)據(jù)處理后,共229個數(shù)據(jù),其中豆科植物11個數(shù)據(jù),禾本科植物61個數(shù)據(jù),莎草科植物87個數(shù)據(jù),雜類草植物70個數(shù)據(jù)。使用SigmaPlot 12.5作圖、SPSS 20.0進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。顯著性水平為P<0.05。

2 結果與分析

2.1 青藏高原區(qū)域植物葉片N、P元素含量及N/P比值特征

青藏高原區(qū)域植物葉片N元素含量遠高于P元素含量,而P元素含量的變異系數(shù)高于N元素含量,且在4個功能群間均有這種趨勢,表明草地植物葉片P元素含量的差異和波動大于N元素。

青藏高原區(qū)域不同功能群植物N、P元素含量存在差異,其中,豆科植物N、P含量顯著高于其他功能群,禾本科植物N、P元素含量最低；莎草科與雜類草植物的N元素含量差異顯著,但P元素含量差異不顯著；N/P比值在不同功能群之間差異均不顯著(表2)。

表2 青藏高原區(qū)域不同功能群植物N、P元素含量與N/P比值

同行不同字母表示不同功能群間葉片元素差異顯著(P<0.05)；*括號內(nèi)數(shù)字表示該功能群樣品數(shù)占總樣品數(shù)的百分比;Mean±SD：平均值±標準差；CV：變異系數(shù)(%)

2.2 植物葉片N、P元素含量與緯度的關系

青藏高原區(qū)域植被整體水平葉片N元素含量與緯度無線性相關關系(P> 0.05),P元素含量隨緯度升高而呈現(xiàn)降低趨勢(P<0.05)。從各功能群來看,莎草科植物P元素含量呈降低趨勢(P<0.01),雜類草N元素含量呈增加趨勢(P<0.05),豆科和禾本科植物N、P元素含量均與緯度變化不相關?？梢钥闯?不同功能群葉片元素含量隨緯度的變化趨勢存在差異,莎草科P元素含量變化趨勢與區(qū)域所有植物葉片P元素平均含量的變化趨勢一致(圖2)。

圖2 青藏高原區(qū)域整體植被水平及功能群水平N、P元素含量與緯度的關系Fig.2 Leaf N, P in relation to latitude in four major functional plants (legumes, grasses, sedges and forbs) and for all species

2.3 植物葉片N、P元素含量與海拔的關系

青藏高原區(qū)域植被整體水平葉片N元素含量隨海拔升高而呈現(xiàn)降低趨勢(P<0.01),P含量與海拔梯度變化無線性相關關系(P> 0.05)。從功能群水平來看,豆科、禾本科及雜類草植物葉片N元素含量均隨海拔升高呈現(xiàn)降低趨勢(P<0.05),P含量變化不顯著(P> 0.05),這與區(qū)域植物元素平均含量的變化趨勢一致；莎草科植物N、P元素含量隨海拔梯度的變化趨勢不顯著(圖3)。

圖3 青藏高原區(qū)域整體植被水平及功能群水平N、P元素含量與海拔的關系Fig.3 Leaf N, P in relation to altitude in four major functional plants and for all species

2.4 植物葉片N、P元素含量與年降水量的關系

青藏高原區(qū)域植被整體水平N元素含量隨年降水量增加而呈線性增加趨勢(P<0.01),P元素含量隨年降水量的變化趨勢不顯著(P> 0.05)。從功能群水平來看,莎草科植物N含量與雜類草植物N含量隨年降水量增加而線性增加(P<0.05),與區(qū)域植被整體水平N元素含量的變化趨勢一致,P元素含量變化不顯著；豆科和禾本科植物葉片N、P元素含量與年降水量變化之間沒有相關關系(圖4)。

圖4 青藏高原區(qū)域整體植被水平及功能群水平N、P元素含量與年降水量的關系Fig.4 Leaf N, P in relation to mean annual precipitation (MAP) in four major functional plants and for all species

2.5 植物葉片N、P元素含量與年均溫度的關系

青藏高原區(qū)域植被整體水平葉片N、P元素含量與溫度的線性關系不顯著。從各功能群來看,莎草科植物葉片N含量隨溫度降低而增加(P<0.05),P含量隨溫度降低而降低(P<0.05),豆科、禾本科、雜類草植物葉片元素含量與溫度之間沒有線性相關趨勢(圖5)。

圖5 青藏高原區(qū)域整體植被水平及功能群水平N、P元素含量與年均溫度的關系Fig.5 Leaf N, P in relation to mean annual temperature (MAT) in four major functional plants and for all species

3 討論

3.1 植物功能群葉片N、P元素的差異分析

青藏高原區(qū)域植物N元素含量遠高于P元素,且N元素變異系數(shù)小于P元素(表2),與其他學者對不同區(qū)域的研究結果一致[24, 29],表明P元素含量相對不穩(wěn)定。N/P比值變異較小,而且在不同功能群之間差異不顯著,表明植物更趨向于具有相同的N/P比值,也體現(xiàn)了N/P比值在植物體內(nèi)的內(nèi)穩(wěn)定性[4]。

本研究發(fā)現(xiàn),不同功能群植物N、P元素含量差異顯著,豆科植物N、P含量高于其他功能群植物,禾本科植物N、P元素含量最低,莎草類和雜類草中的N、P含量介于二者之間,說明不同功能群植物對N、P元素需求差別較大,也體現(xiàn)了植物對元素的選擇吸收、元素分布的不均一性[8, 24, 30]及不同類群植物的營養(yǎng)限制差異[23]。植物葉片N、P含量越高,表明其光合速率越高,生長速率越快,資源競爭能力越強[31]。豆科植物因根瘤菌的固氮作用,故而對N元素有較強的獲取能力及較高的利用效率,受環(huán)境中N元素的限制較小,與其他功能群相比,更傾向于受P限制的作用。此外,在N限制或P限制的環(huán)境中,N、P元素含量較低的植物往往會成為優(yōu)勢物種,青藏高原區(qū)域高寒草甸主要植被是莎草科植物,高寒草原以禾本科植物為主,除受降水、溫度等氣候因子的影響外,莎草科和禾本科植物較低的N、P元素含量也使其在草地資源競爭中處于更有利的地位。

3.2 功能群植物N、P元素含量與環(huán)境因子間的關系

為研究不同植被類型對區(qū)域植物生態(tài)化學計量學特征的影響以及不同類型植被N、P元素含量對地理因子和氣候因子變化的響應,本研究把采集到的植物樣品分為豆科、禾本科、莎草科及雜類草植物,并研究了其與緯度、海拔、年降水量、年均溫度的關系。一般而言,隨著海拔升高而氣溫降低(表2),依據(jù)溫度-植物生理假說(Temperature-Plant Physiological Hypothesis),植物在低溫下會提高自身元素含量來補償較低的光合速率[8],但在青藏高原區(qū)域,豆科、禾本科與雜類草植物葉片N元素含量隨海拔升高而顯著降低(圖3),且與溫度的變化關系并不顯著(圖5),顯然并不符合溫度-植物生理假說,但是這一變化規(guī)律與Sundqvist等[15]、 Zhao等[16]的研究結果一致,植物體攝取的營養(yǎng)主要來自于土壤,植物體內(nèi)的N和P元素含量反映了土壤中N和P的可給性[32- 34],高海拔地區(qū)土壤微生物活動緩慢,土壤有機質(zhì)分解速度下降、土壤養(yǎng)分有效性下降進而限制根系對元素的吸收利用[16],最終導致葉片較低的營養(yǎng)元素含量。然而莎草科植物葉片元素含量與海拔之間并沒有顯著線性相關關系(圖3),莎草科植物N元素含量隨溫度降低而顯著升高(圖5),上述解釋對于莎草科植物并不適用,但符合溫度-植物生理假說,造成這種現(xiàn)象的原因可能是,海拔梯度的變化除了引起溫度變化外還會造成降水、大氣壓強等其他環(huán)境因素的變化,而這些因素的變化會影響葉片形態(tài)、生理特性(如葉片厚度等)進而對葉片元素含量產(chǎn)生影響[35]。

青藏高原區(qū)域只有莎草科和N、P元素含量隨年降水量和年均溫度的變化及雜類草植物N含量隨降水的變化趨勢顯著,其他植物種類N、P含量隨年降水量和年均溫度的變化不存在線性相關關系(圖4和圖5),這可能與不同植物的資源利用策略對環(huán)境因子的響應不一致有關[7, 36]。隨環(huán)境因子的變化,雜類草能夠及時調(diào)整自身的營養(yǎng)元素含量,這可能也是雜類草中的一些種類(如菊科、薔薇科、玄參科馬先蒿屬植物等)對環(huán)境適應能力較強的一種體現(xiàn)。但本研究并未對雜類草中具體的科植物元素含量進行分析,無法得知雜類草中更詳細的植物元素含量變化趨勢,這有待于更細致的進一步研究。莎草科植物葉片N、P含量與年均溫度呈顯著相關(圖5),N含量與年降水量正相關(圖4),即葉片N含量隨溫度降低、降水量增加而增加,P元素含量隨溫度降低而降低,與年降水量不相關,莎草科植物在該地區(qū)的生長主要受溫度限制而非水分限制[35],故其葉片N、P含量受溫度影響較大。豆科植物和禾本科植物葉片N、P含量與降水和溫度之間沒有顯著線性關系(圖4和圖5),體現(xiàn)了豆科植物和禾本科植物較強的內(nèi)穩(wěn)性特性[37-38]。

3.3 區(qū)域植物N、P生態(tài)化學計量學特征與環(huán)境因子的關系

該區(qū)域各功能群植物葉片N、P含量對地理因子和氣候因子的響應與整個區(qū)域的植物葉片水平N、P含量的響應趨勢不能吻合,青藏高原整區(qū)域植物N元素含量隨緯度變化無線性相關關系,P元素含量降低(圖2),從植物功能群來看,莎草科植物元素含量有相同變化趨勢(圖2),且本研究中莎草科植物樣品占樣品總數(shù)的37.99%(表2),即有可能是莎草科植物的組成導致了青藏高原區(qū)域植物元素含量隨緯度的變化規(guī)律。除莎草科植物外,其他功能群植物N元素含量均隨海拔升高呈現(xiàn)降低趨勢,而青藏高原植被整體水平葉片N含量亦隨海拔升高而降低(圖3),可見,雖然在該地區(qū)莎草科植物占據(jù)主體地位,但因為其他類型植物的組合,抵消或掩蓋掉莎草科植物的特性[39],從而在整體水平上表現(xiàn)不出莎草科植物隨海拔的變化趨勢。同樣,青藏高原區(qū)域植物N元素含量隨降水量增加而升高,P含量變化不顯著,莎草科和雜類草植物葉片元素變化有相同趨勢(圖4),莎草科和雜類草植物組合對區(qū)域植物元素隨降水的變化規(guī)律有重要貢獻。青藏高原整個草地生態(tài)系統(tǒng),溫度與葉片N、P含量沒有顯著相關關系(圖5),而N、P元素含量隨緯度和海拔變化顯著(圖2和圖3),說明溫度變化不是引起群落水平植物葉片N、P含量隨緯度和海拔變化的主要原因,但溫度對莎草科植物N、P含量有影響(圖5),這可能與不同物種具有不同的光合最適宜溫度有關[35]。

綜上所述,地理因子和氣候因子以及植物組成共同影響了區(qū)域尺度植物生態(tài)化學計量學特征。不同功能群植物葉片N、P元素含量隨地理因子和氣候因子的變化趨勢不一致,這與植物本身的生理特性及植物對營養(yǎng)元素的利用對策不同有關[16, 40]。越來越多的研究指出,系統(tǒng)發(fā)育、植被類型等在生態(tài)化學計量學研究中的重要性[4, 9, 40- 43],而地理、氣候、土壤等環(huán)境因子對限制性元素的作用程度較低。這些因子一方面對植物自身生長產(chǎn)生影響,另一方面可能會通過影響物種組成進而對區(qū)域生態(tài)化學計量學特征產(chǎn)生影響。本文僅對豆科、禾本科和莎草科植物進行精細研究,但雜類草里包含多個科植物,這些科的植物元素含量是否也有其獨特的隨地理因子和氣候因子變化規(guī)律,本文并未做細致研究。本研究認為,植物功能群組成可能對區(qū)域尺度植物生態(tài)化學計量學特征起重要性作用[19, 44],在植物群落、生態(tài)系統(tǒng)、區(qū)域或全球尺度等較高的植物結構層次上,不同功能群植物之間的相互組合可能會抵消或掩蓋掉某一類群的特性[39],從而對區(qū)域尺度植物生態(tài)化學計量特征隨環(huán)境因子的變化規(guī)律產(chǎn)生影響。

4 結論

本研究對青藏高原區(qū)域不同功能群植物(豆科、禾本科、莎草科、雜類草)葉片N、P元素化學計量學特征隨緯度、海拔、年降水量、年均溫度的變化規(guī)律展開研究探討,結論如下：

(1)不同功能群植物葉片元素含量差異顯著,豆科植物N、P含量顯著高于其他功能群,禾本科植物N、P含量顯著低于其他功能群,N/P比值在不同功能群之間差異不顯著。

(2)不同功能群植物葉片N、P元素含量隨地理因子和氣候因子的變化趨勢不一致,豆科、禾本科及雜類草植物葉片P元素含量隨海拔的變化較為顯著,雜類草和莎草科植物葉片N、P含量與緯度、年降水量和年均溫度之間存在線性相關關系,這與植物本身的生理特性及植物對營養(yǎng)元素的利用對策不同有關。

(3)各功能群植物葉片N、P含量對地理因子和氣候因子的響應與整個區(qū)域的植物葉片水平N、P含量的響應趨勢不能吻合,推測在植物群落、生態(tài)系統(tǒng)等較高植物結構層次上,不同功能群植物的相互組合,會抵消或掩蓋掉某些種類的特性。區(qū)域尺度植物生態(tài)化學計量學特征的研究,在考慮地理、氣候等因子外,亦需要考慮物種組成的影響。

[1] Hessen D O. Carbon, nitrogen and phosphorus status inDaphniaat varying food conditions. Journal of Plankton Research, 1990, 12(6): 1239- 1249.

[2] Sterner R W, Elser J J. Ecological Stoichiometry: The Biology of Elements from Molecules to the Biosphere. Princeton: Princeton University Press, 2002.

[3] Zhang L X, Bai Y F, Han X G. Application of N: P stoichiometry to ecology studies. Acta Botanica Sinica, 2003, 45(9): 1009- 1018.

[4] Elser J J, Fagan W F, Kerkhoff A J, Swenson N G, Enquist B J. Biological stoichiometry of plant production: metabolism, scaling and ecological response to global change. New Phytologist, 2010, 186(3): 593- 608.

[5] 樊江文, 張良俠, 張文彥, 鐘華平. 中國草地樣帶植物氮磷元素空間格局及其與氣候因子的關系. 草地學報, 2014, 22(1): 1- 6.

[6] Pan F J, Zhang W, Liu S J, Li D J, Wang K L. Leaf N: P stoichiometry across plant functional groups in the karst region of southwestern China. Trees, 2015, 29(3): 883- 892.

[7] Yan Z B, Li P, Chen Y H, Han W X, Fang J Y. Nutrient allocation strategies of woody plants: an approach from the scaling of nitrogen and phosphorus between twig stems and leaves. Scientific Reports, 2016, 6: 20099.

[8] Reich P B, Oleksyn J. Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101(30): 11001- 11006.

[9] Han W X, Fang J Y, Guo D L, Zhang Y. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China. New Phytologist, 2005, 168(2): 377- 385.

[10] 鄭淑霞, 上官周平. 黃土高原地區(qū)植物葉片養(yǎng)分組成的空間分布格局. 自然科學進展, 2006, 16(8): 965- 973.

[11] Kerkhoff A J, Fagan W F, Elser J J, Enquist B J. Phylogenetic and growth form variation in the scaling of nitrogen and phosphorus in the seed plants. The American Naturalist, 2006, 168(4): 103-122.

[12] McGroddy M E, Daufresne T, Hedin L O. Scaling of C: N: P stoichiometry in forests worldwide: implications of terrestrial redfield-type ratios. Ecology, 2004, 85(9): 2390- 2401.

[13] K?rner C. The nutritional status of plants from high altitudes. Oecologia, 1989, 81(3): 379- 391.

[14] Soethe N, Lehmann J, Engels C. Nutrient availability at different altitudes in a tropical montane forest in Ecuador. Journal of Tropical Ecology, 2008, 24(4): 397- 406.

[15] Sundqvist M K, Giesler R, Wardle D A. Within-and across-species responses of plant traits and litter decomposition to elevation across contrasting vegetation types in subarctic tundra. PLoS One, 2011, 6(10): e27056.

[16] Zhao N, He N P, Wang Q F, Zhang X Y, Wang R L, Xu Z W, Yu G R. The altitudinal patterns of leaf C∶N∶P stoichiometry are regulated by plant growth form, climate and soil on Changbai Mountain, China. PLoS One, 2014, 9(4): e95196.

[17] Shi W Q, Wang G A, Han W X. Altitudinal variation in leaf nitrogen concentration on the eastern slope of Mount Gongga on the Tibetan Plateau, China. PLoS One, 2012, 7(9): e44628.

[18] Fisher J B, Malhi Y, Torres I C, Metcalfe D B, van de Weg M J, Meir P, Silva-Espejo J E, Huasco W H. Nutrient limitation in rainforests and cloud forests along a 3,000-m elevation gradient in the Peruvian Andes. Oecologia, 2013, 172(3): 889- 902.

[19] He J S, Fang J Y, Wang Z H, Guo D L, Flynn D F B, Geng Z. Stoichiometry and large-scale patterns of leaf carbon and nitrogen in the grassland biomes of China. Oecologia, 2006, 149(1): 115- 122.

[20] Reich P B, Ellsworth D S, Walters M B, Vose J M, Gresham C, Volin J C, Bowman W D. Generality of leaf trait relationships: a test across six biomes. Ecology, 1999, 80(6): 1955- 1969.

[21] 任書杰, 于貴瑞, 陶波, 王紹強. 中國東部南北樣帶654種植物葉片氮和磷的化學計量學特征研究. 環(huán)境科學, 2007, 28(12): 2665- 2673.

[22] 張文彥, 樊江文, 鐘華平, 胡中民, 宋璐璐, 王寧. 中國典型草原優(yōu)勢植物功能群氮磷化學計量學特征研究. 草地學報, 2010, 18(4): 503- 509.

[23] 劉旻霞, 朱柯嘉. 青藏高原東緣高寒草甸不同功能群植物氮磷化學計量特征研究. 中國草地學報, 2013, 35(2): 52- 58.

[24] 張珂, 陳永樂, 高艷紅, 回嶸, 何明珠. 阿拉善荒漠典型植物功能群氮、磷化學計量特征. 中國沙漠, 2014, 34(5): 1261- 1267.

[25] Wu T G, Yu M K, Wang G G, Dong Y, Cheng X R. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across forty-two woody species in Southeast China. Biochemical Systematics and Ecology, 2012, 44: 255- 263.

[26] Hu Z M, Yu G R, Fan J W, Zhong H P, Wang S Q, Li S G. Precipitation-use efficiency along a 4500-km grassland transect. Global Ecology and Biogeography, 2010, 19(6): 842- 851.

[27] 樊江文, 張良俠, 張文彥, 鐘華平. 中國草地樣帶植物根系N、P元素特征及其與地理氣候因子的關系. 草業(yè)學報, 2014, 23(5): 69- 76.

[28] 張璇, 程敏熙, 肖鳳平. 利用Origin對數(shù)據(jù)異常值的剔除方法進行比較. 實驗科學與技術, 2012, 10(1): 74- 76, 118.

[29] 平川, 王傳寬, 全先奎. 環(huán)境變化對興安落葉松氮磷化學計量特征的影響. 生態(tài)學報, 2014, 34(8): 1965- 1974.

[30] 張紅光, 鄭廣宇, 劉強, 邱嶺. 不同C4植物葉片N、P質(zhì)量分數(shù)變化及科、種間差異比較. 東北林業(yè)大學學報, 2010, 38(8): 52- 53, 77- 77.

[31] 王凱博, 上官周平. 黃土丘陵區(qū)燕溝流域典型植物葉片C、N、P化學計量特征季節(jié)變化. 生態(tài)學報, 2011, 31(17): 4985- 4991.

[32] Vitousek P M, Turner D R, Kitayama K. Foliar nutrients during long-term soil development in Hawaiian montane rain forest. Ecology, 1995, 76(3): 712- 720.

[33] Aerts R, Chapin F S. The mineral nutrition of wild plants revisited: a re-evaluation of processes and patterns. Advances in Ecological Research, 1999, 30: 1- 67.

[34] Hobbie S E, Nadelhoffer K J, H?gberg P. A synthesis: the role of nutrients as constraints on carbon balances in boreal and arctic regions. Plant and Soil, 2002, 242(1): 163- 170.

[35] Zhou Y C, Fan J W, Zhong H P, Zhang W Y. Relationships between altitudinal gradient and plant carbon isotope composition of grassland communities on the Qinghai-Tibet Plateau, China. Science China Earth Sciences, 2013, 56(2): 3111- 320.

[36] Yuan Z Y, Chen H Y H, Reich P B. Global-scale latitudinal patterns of plant fine-root nitrogen and phosphorus. Nature Communications, 2011, 2(344):1-6.

[37] Yu Q, Chen Q S, Elser J J, He N P, Wu H H, Zhang G M, Wu J G, Bai Y F, Han X G. Linking stoichiometric homoeostasis with ecosystem structure, functioning and stability. Ecology Letters, 2010, 13(11): 1390- 1399.

[38] 張仁懿, 史小明, 李文金, 郭睿, 王剛. 亞高寒草甸物種內(nèi)穩(wěn)性與生物量變化模式. 草業(yè)科學, 2015, 32(10): 1539- 1547.

[39] 張良俠, 樊江文, 張文彥, 鐘華平. 內(nèi)蒙古草地植物葉片氮、磷元素化學計量學特征分析. 中國草地學報, 2014, 36(2): 43- 48.

[40] Xu S J, Fan X Y, Wang L L, Zhang X F, An L Z. The patterns of nitrogen and phosphorus stoichiometry across communities along altitudinal gradients in Qilian Mountains, China. Biochemical Systematics and Ecology, 2015, 62: 58- 65.

[41] Stock W D, Verboom G A. Phylogenetic ecology of foliar N and P concentrations and N: P ratios across mediterranean-type ecosystems. Global Ecology and Biogeography, 2012, 21(12): 1147- 1156.

[42] Di Palo F, Fornara D. Soil fertility and the carbon: nutrient stoichiometry of herbaceous plant species. Ecosphere, 2015, 6(12): 1-15.

[43] Yang X J, Huang Z Y, Zhang K L, Cornelissen J H C. C: N: P stoichiometry ofArtemisiaspecies and close relatives across northern China: unravelling effects of climate, soil and taxonomy. Journal of Ecology, 2015, 103(4): 1020- 1031.

[44] He J S, Wang L, Flynn D F B, Wang X P, Ma W H, Fang J Y. Leaf nitrogen: phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes. Oecologia, 2008, 155(2): 301- 310.

Characteristics of N and P stoichiometry of plants in different functional groups in the Qinghai-Tibet Plateau regions

YU Hailing1,2, FAN Jiangwen1,*, ZHONG Huaping1, LI Yuzhe1

1KeyLaboratoryofLandSurfacePatternandSimulation,InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

Ecological stoichiometry provides an important method for the determination of plant nutrient utilization and plant environmental adaptation strategies. Nitrogen (N) and phosphorus (P) stoichiometries play critical roles in the functions and structures of ecosystems by affecting important ecological processes. Studying the contributions of different functional groups to ecological stoichiometry could help to reveal the formation mechanisms of plant elements on a regional scale. Currently, most studies focus on comparison of ecological stoichiometry characteristics among different functional groups, but fail to discuss the variation in element contents among different plant functional groups with regard to geographic and climatic factors. The Qinghai-Tibet Plateau alpine region has a much higher elevation and lower temperature than the other regions in the same latitude. Thus, this region could provide ideal research conditions for investigating the relationship between plant element characteristics and variations in geographic and climatic factors. Using ecological stoichiometry theory, we analyzed the patterns of N and P contents among different functional groups (legumes, grasses, sedges and forbs) and how these varied with geographical factors (latitude and altitude) and climatic factors (mean annual precipitation and mean annual temperature) in the Qinghai-Tibet Plateau alpine region. We used these data to explore the formation mechanisms of plant N and P features in this region. The results showed that: 1) N and P contents were significantly higher in legumes and much lower in grasses, and that no obvious differences in N/P were found between the four groups. 2) As the latitude increased, the P contents of sedge folia decreased, while the N contents of forb folia increased. The P contents of all sample pool folia were found to decrease. As the altitude increased, the N contents of legume, grass, and forb folia decreased significantly, and the N contents of all plant folia also decreased. As the mean annual precipitation (MAP) increased, the N contents of sedge and forb folia, as well as that of all plant folia increased. As the mean annual temperature (MAT) increased, the N contents of sedge folia decreased, while their P contents increased. All plant folia element contents were found to have no correlation with MAT. 3) Folia N and P contents varied with latitude and MAP in sedges, and with altitude and MAT in legumes, grasses and forbs. These results are consistent with the patterns observed on a regional scale. These results indicate that the characteristics of element contents in different plant functional groups vary with geographic factors and climatic factors, and that plant species composition plays an important role in the regional-scale ecological stoichiometry. These results also show that the combination of different functional group plants can offset or cover up the characteristics of some groups, thereby affecting ecological stoichiometry on a regional scale.

functional groups; folia N, P contents; ecological stoichiometry; Qinghai-Tibet plateau alpine region; climate factors; latitude; altitude

青海省科技支撐計劃項目(2015-SF-A4-1)；國家十二五科技支撐計劃項目(2013BAC03B0412)；國家自然科學基金(31070427)

2016- 04- 04; 網(wǎng)絡出版日期:2017- 02- 22

10.5846/stxb201604040609

*通訊作者Corresponding author.E-mail: fanjw@igsnrr.ac.cn

于海玲, 樊江文, 鐘華平, 李愈哲.青藏高原區(qū)域不同功能群植物氮磷生態(tài)化學計量學特征.生態(tài)學報,2017,37(11):3755- 3764.

Yu H L, Fan J W, Zhong H P, Li Y Z.Characteristics of N and P stoichiometry of plants in different functional groups in the Qinghai-Tibet Plateau regions.Acta Ecologica Sinica,2017,37(11):3755- 3764.