退化中的長白山西坡灌木苔原優(yōu)勢種分布差異

靳英華,許嘉巍,*,王紹先,王嬡林,張英潔,金 慧,趙 瑩,劉麗杰,尹 航,賀紅士,3

1 東北師范大學地理科學學院, 長春 130024 2 長白山科學研究院,二道白河 133613 3 密蘇里大學自然資源學院,哥倫比亞 65211

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退化中的長白山西坡灌木苔原優(yōu)勢種分布差異

靳英華1,許嘉巍1,*,王紹先2,王嬡林1,張英潔1,金 慧2,趙 瑩2,劉麗杰2,尹 航2,賀紅士1,3

1 東北師范大學地理科學學院, 長春 130024 2 長白山科學研究院,二道白河 133613 3 密蘇里大學自然資源學院,哥倫比亞 65211

長白山苔原帶植被正在發(fā)生顯著變化,灌木苔原中灌木植物分布范圍萎縮,重要值下降。通過樣方調查數(shù)據(jù),分析灌木苔原中優(yōu)勢種的變化,灌木分布格局和灌木群落結構特征沿海拔的差異,旨在揭示長白山灌木苔原退化的區(qū)域差異,為明確其退化機理提供基礎數(shù)據(jù)。研究表明：(1)長白山西坡灌木苔原退化嚴重,多種草本植物已經(jīng)侵入,并成為優(yōu)勢種。目前7個優(yōu)勢種中灌木僅占2席,草本植物占據(jù)5席,與1979年的樣方調查結果相比灌木優(yōu)勢種的數(shù)量和地位都明顯下降。7個優(yōu)勢種均為聚集分布,各優(yōu)勢種分布呈現(xiàn)斑塊化、分離化,統(tǒng)一的灌木苔原面臨解體；大部分灌木苔原群落中,出現(xiàn)了草本層,苔原帶下部灌木苔原中草本層高于灌木層,物種組成和群落形態(tài)接近草木苔原。(2)灌木在各海拔均仍有廣泛分布,但其空間分布格局明顯不同。在海拔2300m以下,灌木的分布產(chǎn)生較強的聚集現(xiàn)象,特別是在海拔2100m以下這種聚集分布現(xiàn)象更為突出；在海拔2300m以上灌木的聚集程度較弱。(3)長白山西坡灌木苔原退化的區(qū)域分異明顯,在海拔2100m以下灌木苔原退化嚴重,成為草-灌苔原；在海拔2100—2300m之間,灌木苔原退化較嚴重,成為灌-草苔原；在海拔2300m以上,退化較輕,仍為灌木苔原。由此推斷,長白山西坡灌木苔原的退化機理應包括兩個方面：草本植物入侵,種間競爭導致灌木退化,以及環(huán)境變化導致灌木退化,二者皆可能是全球氣候變化的結果。

長白山；灌木苔原；優(yōu)勢種；退化；區(qū)域分異

1 研究背景

長白山高山苔原是我國最為典型的山地苔原,位于長白山火山錐體上部(2000—2500m)[1、2]。根據(jù)前人調查,長白山高山苔原以灌木苔原為主要類型。灌木苔原植物種類較少,極地或高山種屬約占80%,建群植物以小灌木為主,牛皮杜鵑(Rhododendronaureum)和篤斯越橘(Vacciniumuliginosum)是常見的建群種,群落簡單,只有灌木層和苔蘚、地衣兩層,灌木層高約8—22cm[2]。長白山高山苔原還少量分布著草木苔原[3],草木苔原也被稱為草本-灌木苔原[2],群落組成更為單一,以大白花地榆(Sanguisorbastipulata)和小白花地榆(Sanguisorbaparviflora)等草本植物為代表,具有濕生性[3]。

過去30年來,長白山灌木苔原在植被組成和分布格局方面都發(fā)生了顯著的變化,灌木苔原中,一些草本植物如大白花地榆(Sanguisorbastipulata)、小白花地榆(Sanguisorbaparviflora)、小葉章(Deyeuxiaangustifolia)、單花橐吾(Ligulariajamesii)、高嶺風毛菊(Saussureaalpicola)、長白老鸛草(Geraniumbaishanense)、尖被藜蘆(Veratrumoxysepalum)、大苞柴胡(Bupleurumeuphorbioides)等大量侵入,多度增加,形成草本層,成為常見種甚至優(yōu)勢種。在部分地區(qū)通過種間競爭,成功取代灌木,形成草本植物斑塊[4-8]；與之相反,牛皮杜鵑、篤斯越橘、越桔(Vacciniumvitis-idaea)、松毛翠(Phyllodocecaerulea)、寬葉仙女木(Dryasoctopetalavar.asiatica)、毛氈杜鵑(Rhododendronconfertissimum)等灌木植物分布范圍明顯萎縮,多度和重要值下降[9],灌木苔原呈現(xiàn)退化趨勢。

在全球氣候變化背景下,苔原帶植被敏感,變化顯著,高山苔原植被的變化更為領先[10-11],所以高山苔原植被的變化對全球氣候變化具有指示意義。

現(xiàn)已證實,歐洲山地苔原草本植物入侵和北極的苔原帶灌木分布區(qū)向北擴展為對全球氣候變化的響應[12-14]。目前有關長白山灌木苔原退化的研究很少,退化機理尚無定論。本研究通過調查長白山西坡灌木苔原優(yōu)勢種的分布,揭示灌木苔原退化的區(qū)域差異,分析長白山灌木苔原退化機理,為提出灌木苔原退化為全球氣候變化響應的一般模式觀點提供基礎數(shù)據(jù)。

2 材料與方法

2.1 研究區(qū)概況

長白山(41°23′N—42°36′N,126°55′E—129°E)地處吉林省東南,為中國和朝鮮兩國的界山,是中國東北最高山峰(2691m)。由于地勢高峻,氣候、植被和土壤成明顯的垂直帶分布。從下而上為山地針闊混交林帶、山地針葉林帶、亞高山岳樺林帶和高山苔原帶[15]。

長白山苔原帶地表多為堿性粗面巖風化物和少量火山灰,地貌為流水改造的火山錐坡面,土壤為薄層山地苔原土,氣候為寒帶氣候。

2.2 研究方法

2.2.1 樣地調查

參照錢家駒等于1979年在長白山西坡苔原帶對灌木苔原進行植物樣方調查的位置,2014年8月在長白山西坡苔原帶海拔2050—2550m布設了一個長2250 m、寬100 m的調查樣地(圖1),進行了系統(tǒng)樣方調查,2015年8月做了補充調查。在樣地內,沿著海拔升高的方向,每隔50m,橫向設置100m的樣條,樣條兩側各留出5m,間隔30m均勻布設4個1m×1m的控制性樣方,共計46×4=184個控制樣方,記錄經(jīng)緯度、海拔(由GPS測得)、植物群落特征(植物種、株數(shù)、株高、蓋度)。

圖1 樣帶位置圖Fig.1 Transect location map

2.2.2 數(shù)據(jù)處理和分析

重要值=[相對密度+相對頻度+相對蓋度]/3。其中,相對密度=某種植物的個體數(shù)/全部植物個體數(shù)×100%；相對頻度=某種植物的種群頻度/所有種群頻度之和×100%；相對蓋度=某種植物的種群蓋度/所有種群蓋度之和×100%。

采用擴散系數(shù)(DI) 測定分布格局類型, 然后用t檢驗判斷分布格局的顯著性。

(1)

采用聚集強度負二項參數(shù)(K)判定聚集強度。

(2)

式中,K值愈小,聚集度愈大。如果K值較大(一般為8以上),則接近隨機分布。

利用Excel軟件對各物種的密度、頻度和蓋度進行統(tǒng)計。

3 結果與分析

3.1 調查樣地優(yōu)勢種的變化

調查樣地內種子植物種類共78種,隸屬22科。鑒于錢家駒記載了灌木苔原有7個優(yōu)勢種,本研究也選取重要值前7位的優(yōu)勢種,進行優(yōu)勢種變化比較。7個優(yōu)勢種按重要值大小依次為牛皮杜鵑、大白花地榆、小白花地榆、小葉章、高嶺風毛菊、單花橐吾、篤斯越橘(表1)。

錢家駒記載的灌木苔原7個優(yōu)勢種為牛皮杜鵑、篤斯越橘、越桔、松毛翠、寬葉仙女木、毛氈杜鵑、大白花地榆[4],其中灌木6種,草本1種,此次調查的7個優(yōu)勢種中灌木只有2種,草本5種,變化十分明顯。雖然灌木牛皮杜鵑依然為最主要的優(yōu)勢種,但多種草本植物已經(jīng)占據(jù)主導,例如小白花地榆、大白花地榆和小葉章等。灌木篤斯越橘、越桔和寬葉仙女木的重要值分別為第7、11和59位,其它灌木種類在樣地中偶見,苔原帶灌木的優(yōu)勢地位已經(jīng)下降,灌木苔原向草木苔原轉化。

表1 長白山高山苔原帶植物群落各種群重要值

3.2 調查樣地優(yōu)勢植物的聚集特征

7種優(yōu)勢植物的擴散系數(shù)(DI)均大于1,且都通過T檢驗,可以判定7種優(yōu)勢植物的分布格局都屬于聚集分布(表2)。牛皮杜鵑的K值最大,聚集強度最弱；篤斯越橘的K值最小,聚集強度最強。大多數(shù)草本植物的K值都小,聚集強度都較強(表2)。各優(yōu)勢種分布斑塊化,統(tǒng)一的灌木苔原面臨解體。

3.3 調查樣地群落結構的分布特征

苔原帶不同海拔高度上灌木和草本優(yōu)勢種的多度差異大,群落結構隨海拔發(fā)生變化。在海拔2100m以下,灌木多度較少,以牛皮杜鵑和篤斯越橘為主,草本的多度最大,超過灌木,為草本-灌木苔原；在海拔2100—2300m之間,灌木以牛皮杜鵑和篤斯越橘為主,草本數(shù)量較多,但多度少于灌木,為灌木-草本苔原；在海拔2300—2500m之間,草本數(shù)量較少,為灌木苔原。其中2300—2400m灌木苔原以牛皮杜鵑和篤斯越橘為主,蓋度較大,為典型的灌木苔原(圖2)。在海拔2400m以上灌木的種類構成發(fā)生變化,牛皮杜鵑多度比例減少,而個體小、更低矮的松毛翠、寬葉仙女木等增多,灌木蓋度較小,為稀疏的灌木苔原(圖3)。

表2 優(yōu)勢植物空間格局類型

圖2 群落中灌草多度對比隨海拔變化圖 Fig.2 Contrast on abundance between shrub and herb with elevation

圖3 群落中灌木組成隨海拔變化圖 Fig.3 Change of shrub community composition with elevation

在調查樣地中灌木缺失的樣方占到28.2%,海拔2300m以下灌木缺失的樣方占到31.8%。海拔2300m以上灌木缺失的樣方占到19.2%。

以灌木為主(灌木蓋度超過50%)的樣方比例在不同海拔有顯著差異,灌木為主的樣方比例在海拔2100m以下低于50%,隨海拔升高灌木為主的樣方比例在顯著增加,特別是在海拔2300—2400m灌木為主的樣方比例接近80%,在海拔2400m以上灌木為主的樣方比例大幅度下降(高海拔區(qū)具有植被蓋度小,甚至裸地的區(qū)域)(表3)。

表3 調查樣地灌木群落的結構

灌木為主的樣方中在海拔2300m以下草本蓋度超過30%,在海拔2300m以上草本蓋度低于10%。以牛皮杜鵑和篤斯越橘為優(yōu)勢種的灌木群落雖仍占據(jù)苔原帶最大面積,但群落內出現(xiàn)了草本層,隨海拔的升高灌木和草本的高度都在降低,但在海拔2300m以下草本層的高度高于灌木層,在海拔2300m以上草本層的高度低于灌木層(表3)。

3.4 調查樣地灌木和草本優(yōu)勢種聚集程度的空間差異

圖4 灌木和草本優(yōu)勢種聚集程度隨海拔的變化 Fig.4 Aggregation intensity of dominant shrubs and herbs plant species with elevation

灌木在各海拔均有廣泛分布,但其空間分布格局明顯不同(圖4)。在海拔2300m以下,灌木和草本的聚集強度K值都小,且差異不大,說明在苔原帶的下部灌木和草本都為較強的聚集分布。由于草本植物入侵,草本與灌木之間存在較強的種間競爭,草本植物占據(jù)了部分空間,迫使牛皮杜鵑等灌木的分布產(chǎn)生較強的聚集現(xiàn)象。特別是在海拔2100m以下,灌木的分布聚集現(xiàn)象更為突出。在海拔2300m以上,灌木的聚集強度K值大,草本的聚集強度K值很小,兩者差異大,說明在苔原帶的上部,灌木分布的聚集強度較弱,而草本是更為聚集分布的。在海拔2300m以上受到草本植物的影響小,灌木的聚集程度弱,但在海拔2400m以上,苔原植被覆蓋度較低,有裸地和苔蘚地衣斑塊出現(xiàn),灌木呈現(xiàn)一定程度的聚集。

4 討論

長白山西坡灌木苔原植被發(fā)生顯著變化,其退化機理應包括兩個方面：草本植物入侵,種間競爭導致灌木退化,以及環(huán)境變化導致的灌木退化,二者皆可能是全球氣候變化的結果。

長白山西坡苔原帶研究樣地30年前為灌木苔原,主要是灌木和苔蘚地衣,很少有草本植物[4、5],目前草本植物已經(jīng)占據(jù)全域,形成草本層片,草本植物主要為林線附近的林下喜溫草本植物。在過去幾十年里,很多高山、亞高山地區(qū)的低海拔物種已經(jīng)向高海拔擴展[11,16-20],并且草本植物向上擴展的更明顯[21- 23],這種植被變化的原因主要是對全球氣候變暖的響應。

生長季溫度明顯升高,積溫增加,生長期延長,引起的苔原氣候狀況改進,促使喜溫的草本分布趨于更高的海拔,這種變化短時間內引起苔原帶生物多樣性增加[24]；但隨著時間的推移,溫度升高后環(huán)境發(fā)生改變,導致本地物種競爭能力下降,在與外來植物競爭的過程中逐漸消失并被取代[25]。長白山灌木苔原植被以多年生小灌木為主,小灌木植株矮小、匍匐貼地、強烈分枝,交織成網(wǎng),形成密集而松軟的墊狀植物,這種密集的墊狀植物有利于保溫,可以在氣溫低的情況下形成溫度較高的近地面小氣候環(huán)境且有防風的功能。小灌木為中位芽(地上芽)植物,第二年可迅速返青；而草本不具備這些形態(tài)特征,又為地面和地下芽植物,返青不快。因此,在長白山苔原帶低溫條件下,灌木和草本植物競爭中,灌木占據(jù)明顯優(yōu)勢。目前長白山苔原帶溫度升高,生長季延長[26],使灌木優(yōu)勢明顯下降,草本植物生長快,植株高的優(yōu)勢意義加強。溫度升高,導致草本植物入侵,種間競爭導致灌木退化。

長白山苔原帶的冬季氣溫升高顯著,雪被厚度下降,春季升溫快,積雪融化提前[26]。積雪變化對灌木植物影響強烈,雪被厚度下降,不利于中位芽的小灌木越冬,凍害加?。环e雪融化提前,也可導致灌木返青時土壤水分不足,使灌木生長不良,產(chǎn)生退化[14]。

已有研究表明,歐亞、北美北部的苔原帶氣溫升高幅度大,南部的森林在向北部的苔原帶擴張[27]。如果在歐亞、北美北部的苔原帶上,未來出現(xiàn)我們在高山苔原發(fā)現(xiàn)的草甸化現(xiàn)象,森林下草本植物率先進入苔原帶,引起草甸化,就可能抑制森林的擴張。引起碳平衡、雪被、反照率、土壤持水性等一系列的變化,產(chǎn)生不可估量的復合作用。

5 結論

(1)長白山西坡灌木苔原退化嚴重,多種草本植物已經(jīng)侵入,并成為優(yōu)勢種。1979年的樣方調查表明,樣地的7個優(yōu)勢種中6種為灌木,但目前的7個優(yōu)勢種中,草本植物占據(jù)5席,灌木僅占2席；7個優(yōu)勢種均為聚集分布,各優(yōu)勢種分布斑塊化、分離化,統(tǒng)一的灌木苔原面臨解體；部分(苔原帶下部)灌木苔原群落中,出現(xiàn)了草本層,嚴重退化的灌木苔原草本層的高度高于灌木層,物種組成和群落形態(tài)接近草木苔原。

(2)灌木在各海拔均仍有廣泛分布,但其空間分布格局明顯不同。在海拔2300m以下,草本植物與灌木之間存在較強的種間競爭,草本植物占據(jù)了部分空間,迫使灌木的分布產(chǎn)生較高的聚集現(xiàn)象。特別是在海拔2100m以下,灌木的分布聚集現(xiàn)象更為突出；海拔2300m以上受到草本植物的影響小,灌木的聚集程度小。

(3)長白山西坡灌木苔原退化的區(qū)域分異明顯,在海拔2100m以下,草本的多度和蓋度超過灌木的多度和蓋度,灌木為主的樣方比例低于50%,灌木苔原退化嚴重,成為草-灌苔原；在海拔2100—2300m之間,灌木苔原退化較嚴重,草本數(shù)量較多,但多度少于灌木,成為灌-草苔原；在海拔2300m以上,退化較輕,草本數(shù)量較少,仍為灌木苔原。

綜上,長白山西坡灌木苔原帶退化機理應包括兩個方面：草本植物入侵,種間競爭導致灌木退化,以及環(huán)境變化導致的灌木退化,二者皆可能是全球氣候變化的結果。

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Distribution variations of dominant plant species in degraded shrub tundra on the western slope of the Changbai Mountains

JIN Yinghua1, XU Jiawei1,*, WANG Shaoxian2, WANG Ailin1, ZHANG Yingjie1, JIN Hui2, ZHAO Ying2, LIU Lijie2, YIN Hang2, HE Hongshi1,3

1SchoolofGeographicalScience,NortheastNormalUniversity,Changchun130024,China2ChangbaiMountainAcademyofSciences,Erdaobaihe133613,China3SchoolofNaturalResources,UniversityofMissouri,Columbia,MO65211,USA

Tundra vegetation of the Changbai Mountains is undergoing significant changes. In the alpine tundra on the western slopes of the mountain, the area of distribution of shrubs is shrinking and the importance of shrubs as dominant plant species is reducing significantly. This study analyzed changes of dominant plant species in the shrub tundra, distribution pattern variations of shrubs and characteristics of shrub community structure at different elevations using plot survey data, revealed regional differentiation of degradation in shrub tundra and the degradation mechanisms of shrub communities. The results showed the following: (1) The shrub community in the alpine tundra on the western slopes has been severely degraded. Various herbs have invaded the area and became the dominant species. Five herbs and two shrub species were the dominant species of alpine tundra, which indicated a decrease in the number and importance value of dominant shrub species compared to the results of the survey conducted in 1979. The aggregated distribution was the dominant pattern of distribution of the seven dominant species, whereas the distribution of each dominant species occurred in separated patches; the shrub tundra faced fragmentation. In shrub communities of alpine tundra, herbs appeared and gradually became dominant. The herbs were taller than the shrubs in alpine tundra at lower elevations, and the species composition and community form were nearing those of the herb-shrub tundra. (2) Shrubs were widely distributed at different elevations, but their spatial distribution patterns were distinct. Below 2300 m a.s.l., the distribution of shrubs appeared aggregated, especially at elevations below 2100 m a.s.l. The shrubs did not aggregate above 2300 m a.s.l. (3) Regional differentiation of the degraded alpine tundra on the western slopes was significant. Below 2100 m a.s.l., the number of herbs was more abundant than that of shrubs, and the coverage and height of the shrubs were decreased; so the degradation is the most serious in this region, which developed into herb-shrub tundra. Between 2100 and 2300 m a.s.l., the degradation was significant, but the number of shrubs were more abundant than that of herbs; this region developed into shrub-herb tundra. Above 2300 m a.s.l., the degradation of shrubs was not significant and shrub tundra was preserved. It can be inferred that the degradation mechanism of the shrub tundra includes two aspects: herb invasion of the shrub tundra, resulting in interspecific competition, and environmental changes of tundra zone, which could be attributed to global climate change.

Changbai Mountains; shrub tundra; dominant plant species; degradation; regional differentiation

長白山科學研究院開放基金課題(201501);國家自然科學基金資助項目(41571078,41171072)

2016- 03- 19; 網(wǎng)絡出版日期:2017- 02- 22

10.5846/stxb201603190489

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xujw634@nenu.edu.cn

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