高寒草甸植物系統(tǒng)發(fā)育與AM真菌侵染的關(guān)系

石國璽,蔣勝競,羅佳佳,周華坤,馮虎元,*

1 隴東學院生命科學與技術(shù)學院,甘肅省隴東生物資源保護與利用高校重點實驗室, 慶陽 745000 2 中國科學院西北高原生物研究所,青海省寒區(qū)恢復生態(tài)學重點實驗室,西寧 810008 3 蘭州大學生命科學學院,細胞活動與逆境適應教育部重點實驗室,蘭州 730000

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高寒草甸植物系統(tǒng)發(fā)育與AM真菌侵染的關(guān)系

石國璽1,2,蔣勝競3,羅佳佳3,周華坤2,馮虎元3,*

1 隴東學院生命科學與技術(shù)學院,甘肅省隴東生物資源保護與利用高校重點實驗室, 慶陽 745000 2 中國科學院西北高原生物研究所,青海省寒區(qū)恢復生態(tài)學重點實驗室,西寧 810008 3 蘭州大學生命科學學院,細胞活動與逆境適應教育部重點實驗室,蘭州 730000

測定了高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中17種常見植物根內(nèi)AM真菌的侵染率,并將AM侵染率作為植物的一個功能特征,分析了其系統(tǒng)發(fā)育保守性。結(jié)果顯示AM侵染率均無系統(tǒng)發(fā)育信號,其植物進化樹中AM真菌侵染率的差異更多被最新分支節(jié)點所解釋,而不是古老分支節(jié)點,說明高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中親緣關(guān)系較近的植物,其AM侵染水平并不相同,不存在進化的保守性。系統(tǒng)報道了高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中植物系統(tǒng)進化發(fā)育與AM侵染間的關(guān)系,表明了植物系統(tǒng)進化與AM侵染間無顯著關(guān)聯(lián)。

植物系統(tǒng)發(fā)育；AM真菌；系統(tǒng)發(fā)育信號；系統(tǒng)進化保守性

植物系統(tǒng)發(fā)育(Plant phylogeny)也稱系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系,與個體發(fā)育相對而言,它是指植物物種的進化歷史,即植物體在整個進化歷程中所處的位置及與其他生物體之間的親緣關(guān)系。菌根真菌是一類非常特殊且重要的土壤微生物,能與80%的陸生植物根系形成菌根互惠共生體[1],是地上地下生態(tài)系統(tǒng)相互聯(lián)系的重要節(jié)點[2]。菌根真菌能夠促進植物對氮磷等礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收[3],增強植物抗逆抗病能力[4],作為回報,植物提供給菌根真菌所需的碳水化合物[3]。此外,其他一些證據(jù)還表明菌根真菌影響植物群落[5]、土壤微生物群落[6]、參與土壤團聚體的形成[7- 8]。大量研究已經(jīng)表明植物系統(tǒng)發(fā)育極大地影響著菌根真菌的豐度與群落組成[1, 9- 11]。如楊柳科植物的系統(tǒng)發(fā)育與其外生菌根真菌的豐富度和群落成顯著正相關(guān)[11]；親緣關(guān)系越近的蘭科植物其菌根真菌的侵染也越相似[12- 13]。然而,以上研究多旨在探究植物親緣關(guān)系與外生菌根真菌(Ectomycorrhiza, ECM)、蘭科菌根(Orchid Mycorrhiza, OM)真菌之間的關(guān)系,但對于叢枝菌根(arbuscular mycorrhizal, AM)真菌的侵染水平與植物親緣關(guān)系間的關(guān)系仍不清楚?；诖?本文測定了高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中17種常見植物根內(nèi)AM真菌的侵染水平,分別從植物科、功能群,系統(tǒng)發(fā)育3個層面分析了AM真菌侵染水平的差異,旨在探究植物系統(tǒng)發(fā)育與AM真菌侵染水平間的關(guān)系。根據(jù)生態(tài)位保守理論,植物親緣關(guān)系越近的物種,生態(tài)功能特征越相似。因此,筆者預測親緣關(guān)系越近的植物其根內(nèi)AM真菌的侵染水平也相似,呈現(xiàn)出強的系統(tǒng)發(fā)育保守性。

1 材料與方法

1.1 樣地概況與試驗設(shè)計

本試驗采樣點位于青藏高原東側(cè)的甘肅省甘南州瑪曲縣境內(nèi)的瓦拉卡村,地理位置為35°58′N, 101°53′E,海拔 3500 m。該地為年均氣溫1.2℃的濕潤高山氣候,月平均氣溫從最低的1月份-10℃到最高的7月份11.7℃,年平均降水量為620 mm,年日照時間約為2580 h。植被類型是以嵩草為主的高寒草甸,其優(yōu)勢物種為矮嵩草(Kobresiahumilis),垂穗披堿草(Elymusnutans),鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)與露蕊烏頭(Aconitumgymnandrum)等。土壤類型為草甸黑鈣土。生長季為5—9月。

2012年8月22日,在一塊20 m×20 m平坦的草甸上,隨機選取3個2 m×2 m的小區(qū),在每個小區(qū)內(nèi)隨機選擇3個50 cm×50 cm的樣方,調(diào)查該樣方內(nèi)所有植物的豐富度,樣方調(diào)查中叢生禾草與莎草以叢計數(shù)。篩選出3個小區(qū)內(nèi)共有的植物物種,依次在3個小區(qū)中進行整株挖取。在每個小區(qū)內(nèi)每種植物挖取足量根樣后,混合,作為一個物種根樣品。由于研究區(qū)植物多為多年生草本植物,大部分植物均為直根系、較粗,很難獲得所需足量細根樣,因而本研究僅獲得了17個物種,共51個根樣品(表 1,植物名目采用恩格勒分類系統(tǒng)排列)。所有根樣都及時置于密封袋內(nèi),在低溫冰盒中暫存,24 h內(nèi)帶回實驗室處理。選擇小而平的研究樣地主要是為了確保研究區(qū)域具有較小的空間異質(zhì)性。所選研究區(qū)域的土壤含水量為42.2%,pH值為7.12,總N含量為26 mg/kg,速效N含量為14.47 mg/kg,速效P含量為1.78 mg/kg。

1.2 根樣染色和AM侵染率的測定

每一樣品隨機挑取約50個根段,在80℃水浴中用10%KOH溶液處理25 min后,置于2%的HCL中酸化30 min,用0.05%的Trypan blue 染液(質(zhì)量體積比,溶劑為乳酸∶甘油∶水=1∶1∶1的混合物)常溫情況下染色40—50 min,置于脫色液(體積比,乳酸∶甘油∶水=1∶1∶1)中脫色。脫色2—3 d后以PVLG(聚乙烯醇1.66 g,蒸餾水10 mL,乳酸10 mL,甘油1 mL；高溫下配制)為浮載劑,將染色完成的根段壓制成永久裝片。在10×20倍顯微鏡下使用十字交叉法測定AM單位根長侵染率,叢枝侵染率及泡囊侵染率,每個樣品至少測定200個視野[14]。叢枝侵染率(AC)反映了AM真菌與植物間物質(zhì)交換的場所,泡囊侵染率(VC)反映了AM 真菌的物質(zhì)儲存功能,AC/VC反映了AM真菌在物質(zhì)交換與儲存功能間的權(quán)衡[15]。

1.3 統(tǒng)計分析

在SPSS 16.0軟件(SPSS Inc.)中所有數(shù)據(jù)在進行arsin轉(zhuǎn)化后檢驗其正態(tài)性及方差齊性(Levene′s 檢驗)。采用單因素方差分析檢驗AM真菌侵染率在物種、科及功能群水平的差異,使用LSD(Least-Significant Difference)法在95%的置信水平檢驗顯著性差異。采用變異系數(shù)(Coefficient of variation,Cv)來表征不同植物科之間AM真菌侵染率的離散程度,其計算公式為變異系數(shù) Cv =(標準誤差 SE / 平均值Mean)× 100%。

表1 本研究中所有采集植物的基本信息

植物系統(tǒng)進化樹根據(jù)APG III 系統(tǒng)中‘R20120829’ 亞系統(tǒng)樹,使用‘Phylomatic’ 程序進行構(gòu)建。植物系統(tǒng)發(fā)育樹的枝長使用Phylocom 4.2(http://phylodiversity.net/phylocom/)中的 ‘Bladj’程序進行擬合[16]。植物進化中每個節(jié)點的貢獻指數(shù)(Contribution indices, CIs)與整個系統(tǒng)樹的譜系信號(Phylogenetic signal)被用于確定植物根內(nèi)AM真菌侵染水平的系統(tǒng)保守性。CIs的計算使用Phylocom 4.2中的‘a(chǎn)otf’ 函數(shù)。CIs介于0與1之間,反應了整個系統(tǒng)進化樹種某個節(jié)點分支對現(xiàn)存功能特征差異的貢獻；如果在進化樹中功能特征的差異更多被古老分支節(jié)點所解釋,而不是最新的分支節(jié)點,則該功能特征在進化上是保守的[17]。譜系信號的計算使用R語言picante 程序包中的"multiPhylosignal"函數(shù),利用K值法[18]。在95%的置信水平,若K> 1 表明被測功能性狀具有很強的系統(tǒng)發(fā)育信號；K<1表明被測功能性狀無系統(tǒng)發(fā)育信號。

2 結(jié)果與分析

2.1 在植物物種及其系統(tǒng)進化水平上的AM真菌侵染率

被測的10科17個物種全部均可以被AM真菌所侵染,其中13種(76%)能形成叢枝結(jié)構(gòu),16種(94%)可以形成泡囊結(jié)構(gòu),13種(76%)可以形成叢枝與泡囊雙重結(jié)構(gòu)(圖1)。植物物種對AM真菌的單位根長侵染率(RLC;F=15.0,P<0.001),叢枝侵染率(AC;F=4.0,P<0.001)、泡囊侵染率(VC;F=11.0,P<0.001)及叢枝泡囊侵染率之比(AC/VC;F=5.1,P<0.001)均具有顯著影響。所有物種中,角茴香RLC最高(97%),密花香薷次之(82%),中華羊茅最低(0.95%)；AC則密花香薷最高,達20.7%,中華羊茅最小,僅有0.47%,灰苞蒿、蓬子菜、唐松草、矮嵩草均無叢枝侵染；VC表現(xiàn)為青甘韭最高,達62.7%,灰苞蒿最小(0.63%),中華羊茅無侵染；AC/VC表現(xiàn)為密花香薷最高達1.47,灰苞蒿、蓬子菜、唐松草、矮嵩草均為0(圖1)。

所有被測植物侵染率的譜系信號分析結(jié)果顯示AM真菌的RLC(K=0.53,P=0.23),AC(K=0.49,P=0.32),VC(K=0.74,P=0.14)與AC/VC(K=0.45,P=0.44)均未檢測到顯著系統(tǒng)發(fā)育信號；此外,CIs進一步驗證了系統(tǒng)發(fā)育信號結(jié)果,表明在植物進化樹中AM真菌侵染率的差異更多被最新分支節(jié)點所解釋,而不是古老分支節(jié)點(圖1)；禾本科各屬間的分支節(jié)點具有最高的CIs,解釋了25%現(xiàn)存RLC的變異(節(jié)點A,P=0.016)；毛茛科唐松草屬與烏頭屬之間的分支節(jié)點最大能解釋AC現(xiàn)存差異的30%(節(jié)點B,P=0.048)；天門冬目、禾本目與莎草目各目間的分支節(jié)點最高能夠解釋65%的VC現(xiàn)存差異(節(jié)點C,P=0.022),而莎草科與禾本科間分支節(jié)點卻僅能解釋25%的AC/VC的現(xiàn)存差異(節(jié)點D,P=0.016)(圖1)。在A、B、C、D 4個分支節(jié)點中,節(jié)點C最為古老,分支時間為110 M.Y,節(jié)點B次之(58.17 M.Y),節(jié)點A最小(27.3 M.Y)(圖 1)。

圖1 所有被測植物根內(nèi)AM真菌Fig.1 AM colonization in the roots of all measured plants左側(cè)為17種植物的系統(tǒng)進化樹,A、B、C、D分別代表顯著最大解釋現(xiàn)存RLC、AC、VC與AC/VC差異的分支節(jié)點;lM.Y為百萬年

2.2 在植物科、功能群水平的AM真菌侵染率

AM真菌RLC(F=5.8,P<0.001),AC(F=2.7,P<0.014),VC(F=14.0,P<0.001)與AC/VC(F=3.4,P<0.003)在不同植物科之間存在顯著差異,但在不同功能群間AC與AC/VC卻差異不顯著(P> 0.05)。百合科具有最高的RLC與VC,而唇形科則具有最高的AC與AC/VC值,其余8科植物侵染率均介于以上兩科植物之間(圖2)。菊科與禾本科植物均涉及到4種,但菊科植物的RLC與AC的Cv(RLC,18.7%；AC,39%)值大于禾本科Cv(RLC,18%；AC,26%),而其VC與AC/VC的Cv值(VC,31%；AC/VC,31%)卻小于禾本科(VC,66%；AC/VC,33%)。毛茛科雖僅有2個物種被調(diào)查,但其侵染率(AC除外)的Cv值均高于菊科、禾本科。毛茛科植物的RLC、AC、VC與AC/VC的Cv系數(shù)分別為41%,73%,47%,71%。

圖2 植物不同科水平AM侵染率Fig.2 AM colonization at plant families level

不同功能群植物侵染率分析發(fā)現(xiàn)雜草、禾草與豆科植物三者間的RLC與VC無顯著差異,但均顯著高于莎草類植物(圖 3)；AC與AC/VC在不同功能群間表現(xiàn)為雜草類、禾草類的AC與AC/VC均高于豆類,但未達到顯著水平；莎草類的AC與AC/VC均為0(圖 3)。

圖3 莎草類、豆類、禾草類和雜草類4個功能群根系中的AM侵染率Fig.3 AM colonization in the roots of different plant functional groupsns表示無顯著性差異

3 討論

本研究從科、功能群與系統(tǒng)發(fā)育3個水平探究了高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中植物系統(tǒng)發(fā)育與AM真菌侵染水平之間的關(guān)系,結(jié)果顯示所有被測植物侵染率均無顯著系統(tǒng)發(fā)育信號；此外,CIs結(jié)果也顯示植物進化樹中AM真菌侵染率的差異更多被最新分支節(jié)點所解釋,而不是古老分支節(jié)點,說明AM真菌的侵染在植物系統(tǒng)進化過程中并不是保守的,表現(xiàn)為親緣關(guān)系較近的植物,其AM真菌侵染水平也不盡相似。這一結(jié)果并未支持生態(tài)位保守理論的預測,即親緣關(guān)系越近的植物物種其根內(nèi)AM真菌的侵染水平也相似。該結(jié)果與Reinhart等[9]對植物系統(tǒng)發(fā)育與菌根響應之間關(guān)系的研究結(jié)果一致,他們發(fā)現(xiàn)不能用已知親緣關(guān)系的植物與AM真菌侵染間的關(guān)系去預測其近緣種的菌根侵染率。AM真菌的侵染在植物系統(tǒng)進化上的不保守性是由于部分植物在進化過程中形成自己獨特的資源獲取策略[1]。然而,本研究卻與Lugo等[19]不一致,他們對極端干旱環(huán)境中的42種植物根內(nèi)AM真菌的侵染水平進行了分析,發(fā)現(xiàn)AM真菌侵染率的差異表現(xiàn)出顯著的植物系統(tǒng)發(fā)育模式,具有進化的保守性。3個原因可以解釋這種不一致,空間異質(zhì)性、樣本量的大小與時空差異。一方面,Lugo等的研究區(qū)域為極度干旱區(qū)域,而本文的研究區(qū)域為高寒草甸。相比之下,高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)較極度干旱生態(tài)系統(tǒng)具有較高的空間異質(zhì)性,而空間異質(zhì)性已經(jīng)被證明影響著植物系統(tǒng)進化與內(nèi)生真菌的相互關(guān)系[20- 21]。此外,空間異質(zhì)性所導致的土壤營養(yǎng)可利用性[22-23]、光照強度[24-25]、pH[26]等在空間上的分異也被證明調(diào)節(jié)著AM真菌的侵染率；另一方面,Lugo等的研究調(diào)查了45種植物,隸屬于18科,其種科比為2.5,而本研究僅調(diào)查了17個物種,其種科比為1.7。較小的種科比說明本研究中所調(diào)查的物種親緣關(guān)系相對比較分散,這種比較分散的物種親緣關(guān)系直接干擾了AM真菌侵染率譜系信號的檢測。最后,本研究采用單一的采樣時間與采樣地點也是引起兩項研究結(jié)果不一致的又一重要原因。因此,進一步研究需要在考慮調(diào)查更多物種及其親緣關(guān)系的同時,也應考慮到采樣的時空尺度對植物系統(tǒng)發(fā)育與AM真菌侵染間關(guān)系的影響。

本研究結(jié)果還顯示被測的17個物種全部均可以被AM真菌所侵染,但在不同植物根內(nèi)AM真菌的侵染率存在顯著差異,說明在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中與AM真菌共生已成為植物用來適應高寒環(huán)境的一種策略,但不同植物對AM真菌的策略存在差異；如灰苞蒿、唐松草、蓬子菜雖均為菌根植物,但它們均無叢枝侵染率,說明這些植物適合度的提高并不是由于AM真菌促進了他們對礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收,而可能是AM提高了它們對病原菌與環(huán)境脅迫的抵抗能力[27]。與同科其他植物相比,中華羊茅具有最低AM真菌侵染率,這主要是由于中華羊茅在長期進化中形成分支多而直徑較小的須根系,使得中華羊茅可以直接從土壤顆粒中吸收礦質(zhì)營養(yǎng),減小其對AM真菌的依賴程度[28]。長期以來,莎草科植物一直被認為是非叢枝菌根植物,不能被AM真菌所侵染[3],但本文的研究結(jié)果并不支持這一觀點。我們發(fā)現(xiàn)莎草科植物矮嵩草根內(nèi)存在AM真菌菌絲與泡囊的侵染,無叢枝侵染。該結(jié)果與其他一些研究結(jié)果一致[29],說明與AM真菌共生并不是生活在高寒、低土壤營養(yǎng)環(huán)境中的莎草科植物的首選策略。這一觀點也已經(jīng)得到其他一些研究的確認,發(fā)現(xiàn)莎草科植物能夠通過與外生菌根真菌共生,直接獲取土壤中的有機物中的氮、磷等礦質(zhì)營養(yǎng)[30]。

本文研究也顯示菊科植物RLC與AC的Cv值大于禾本科Cv,而其VC與AC/VC的Cv值卻小于禾本科,說明在植物系統(tǒng)發(fā)育上禾本科植物的RLC與AC較菊科保守,但菊科植物的VC與AC/VC較禾本科植物保守,即便屬于同一科的植物其根內(nèi)AM真菌的侵染率也不相同,也從植物科水平進一步驗證了本文研究結(jié)果(均無顯著系統(tǒng)發(fā)育信號)。至于毛茛科植物AM侵染率的Cv值高于菊科、禾本科,這僅僅是小樣本樣品在統(tǒng)計上的差異,并無實質(zhì)生態(tài)學意義。植物功能群是指共同享有一些關(guān)鍵的功能性狀而對特定環(huán)境因子有相似的反應機理,并對生態(tài)系統(tǒng)主要過程有相似影響的不同植物種類的組合。因此,我們推測不同功能群植物根內(nèi)AM真菌的侵染水平也應不同,但本文的研究結(jié)果卻與這一推斷不一致,發(fā)現(xiàn)雜草、禾草與豆科類植物三者間的RLC與VC無顯著差異,AC與AC/VC在不同功能群間無顯著差異。考慮到植物的功能特征在進化上的保守性[31],因而這又從功能群的層面進一步支持了親緣關(guān)系較近的植物,其AM真菌侵染水平也不盡相似的研究結(jié)論。

4 結(jié)論

本文中被測17種植物的AM侵染率均無顯著系統(tǒng)發(fā)育信號,其植物進化樹中AM真菌侵染率的差異更多被最新分支節(jié)點所解釋,而不是古老分支節(jié)點,說明高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)親緣關(guān)系較近的植物,其AM真菌侵染水平并不相同,不存在進化的保守性。該結(jié)果系統(tǒng)報道了高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中植物系統(tǒng)進化發(fā)育與AM真菌侵染間的關(guān)系,表明了植物系統(tǒng)進化與AM侵染間無顯著關(guān)聯(lián)。從菌根真菌的角度為將來高寒退化草地的人工恢復過程中植物的選種提供了生態(tài)依據(jù)。進一步研究需加大樣本量、從時間與空間尺度兩個方面去探討植物系統(tǒng)發(fā)育與AM侵染間關(guān)系的一般性規(guī)律。

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Relationships between plant phylogeny and arbuscular mycorrhizal fungal colonization in an alpine meadow ecosystem

SHI Guoxi1,2, JIANG Shengjing3, LUO Jiajia3, ZHOU Huakun2, FENG Huyuan3,*

1UniversityKeyLaboratoryforProtectionandUtilizationofLongdongBio-resourcesinGansuProvince,CollegeofLifeSciencesandTechnology,LongdongUniversity,Qingyang745000,China2KeyLaboratoryofEcologyRestorationinColdRegioninQinghaiProvince,NorthwestInstituteofPlateauBiology,ChineseAcademyofSciences,Xining810008,China3MOEKeyLaboratoryofCellActivitiesandStressAdaptations,SchoolofLifeSciences,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China

Arbuscular mycorrhizal (AM) fungal colonization in the roots of 17 common plant species were measured to analysis the phylogenetic conservatism of AM colonization that are believed to be plant functional traits. The results showed that there were no phylogenetic signals of AM colonization, and its extant significant variation was explained more by relatively recent than ancient divergences in the phylogeny, suggesting that closely related plant lineages had no similar traits. Our study systematically reports the relationships between plant phylogeny and AM colonization in an alpine meadow ecosystem, and highlights no significant relevance between plant phylogeny and AM colonization.

plant phylogeny; AM fungi; phylogenetic signal; phylogenetic conservatism

國家自然科學青年基金(31500427)；青海省自然科學青年基金(2016-ZJ-957Q)；中國博士后基金(2015M582735)；隴東學院青年科技創(chuàng)新基金(XYZK1505)；隴東學院博士基金(XYBY1602)

2016- 03- 21; 網(wǎng)絡出版日期:2017- 02- 22

10.5846/stxb201603210503

*通訊作者Corresponding author.E-mail: fenghy@lzu.edu.cn

石國璽,蔣勝競,羅佳佳,周華坤,馮虎元.高寒草甸植物系統(tǒng)發(fā)育與AM真菌侵染的關(guān)系.生態(tài)學報,2017,37(11):3628- 3635.

Shi G X, Jiang S J, Luo J J, Zhou H K, Feng H Y.Relationships between plant phylogeny and arbuscular mycorrhizal fungal colonization in an alpine meadow ecosystem.Acta Ecologica Sinica,2017,37(11):3628- 3635.