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    淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預警識別方法局限與展望

    2017-07-20 13:11:03于瑞宏張笑欣劉廷璽郝艷玲
    生態(tài)學報 2017年11期
    關(guān)鍵詞:淺水湖泊穩(wěn)態(tài)

    于瑞宏,張笑欣,劉廷璽,郝艷玲

    1 內(nèi)蒙古大學環(huán)境與資源學院, 呼和浩特 010021 2 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學水利與土木建筑工程學院, 呼和浩特 010018

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    淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預警識別方法局限與展望

    于瑞宏1,*,張笑欣1,劉廷璽2,郝艷玲1

    1 內(nèi)蒙古大學環(huán)境與資源學院, 呼和浩特 010021 2 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學水利與土木建筑工程學院, 呼和浩特 010018

    淺水湖泊水體底泥交換強烈,極易受人類活動干擾,超過一定閾值即可能發(fā)生災難性的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換,對其有效識別有助于湖泊富營養(yǎng)化的及時防控與修復。淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換可通過系統(tǒng)關(guān)鍵變量(葉綠素、溶解氧、浮游動物、魚類等)的時間序列(判別不同穩(wěn)態(tài))、預警信號及閾值等進行識別,其中預警識別可為湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換提供預判信息,有利于早預警早行動。目前,淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預警識別因子(方差及自相關(guān)性等)主要用于“臨界慢化”現(xiàn)象,但在強大外力作用、強烈隨機擾動及極端事件下,這些“臨界慢化”因子則可能出現(xiàn)誤用或錯用。基于淺水湖泊基本特征,針對穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的不同驅(qū)動機制,探討“臨界慢化”因子的適用性與局限性,并展望其未來發(fā)展方向,旨在為湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預警識別提供科學參考。

    淺水湖泊;穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換;預警識別;臨界慢化;驅(qū)動機制;局限;展望

    淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)對外界干擾的反應會隨著干擾強度的增強而出現(xiàn)結(jié)構(gòu)或功能的突然變化,即穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換[1],這種轉(zhuǎn)換通常具有突發(fā)性與難預知性,同時兼具非線性、多閾值、多穩(wěn)態(tài)以及遲滯效應等特征。目前,國內(nèi)外學者主要圍繞淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的基本理論[2- 4]、驅(qū)動因子[5- 6]、預警識別[7- 13]等開展了大量研究,其中,預警識別是近年來的研究熱點,也是湖泊富營養(yǎng)化防控的有效方法,且已在“臨界慢化”(Critical slowing down)現(xiàn)象中證明了其有效性。所謂“臨界慢化”,就是接近臨界點時,即使很小的外力擾動,生態(tài)系統(tǒng)也趨于緩慢恢復[14-15],該現(xiàn)象可直接通過擾動實驗[16]或間接通過“臨界慢化”因子(簡稱CSD因子,如方差、自相關(guān)性、偏度、峰度及條件異方差等)的異常變化來進行識別[17-18]。盡管CSD因子具有堅實的理論基礎(chǔ)及許多的應用經(jīng)驗,但其并不是預測所有類型穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的靈丹妙藥。在外部驅(qū)動(外源性氮磷負荷、氣候變化、風浪、湖泊水位等)及內(nèi)部驅(qū)動(魚類、水生植物等)共同作用下,除“臨界慢化”機制外,淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)還存在如慢-快循環(huán)轉(zhuǎn)換[19]、閃變[20- 21]、隨機共振[22]、極端瞬變[18]、驅(qū)動力階躍變化[18]等多種機制,其中某些機制單獨或聯(lián)合作用下,則可能會導致CSD因子的誤用或錯用。目前,淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預警研究大多是針對已發(fā)生轉(zhuǎn)換生態(tài)系統(tǒng)的回顧式反演,而非前進式預測,因此,如何準確判斷特定淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的驅(qū)動機制,并采取適宜的預警因子進行識別,仍是國際研究難點。為此,本文針對淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的不同驅(qū)動機制,揭示CSD因子的適用性與局限性,并展望其未來發(fā)展趨勢,旨在為淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預警識別提供科學參考。

    1 淺水湖泊的基本特征

    淺水湖泊是相對于深水湖泊而言的湖泊范疇,目前并無通用的定義,本文采用Scheffer(1998)所著“Ecology of Shallow Lake”一書中的描述,作為淺水湖泊定義的參考[23],所謂淺水湖泊就是:(1)光線可穿透水體進入湖底,即光補償深度(透明層深度)超過水深的水體;(2)平均水深小于3m,且夏季不存在熱力分層的湖泊。通常而言,淺水湖泊具有以下特征:(1)生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱,具有較低的污染負荷能力[23];(2)水生植物對淺水湖泊功能存在極大影響,可使湖體出現(xiàn)復雜的生態(tài)過程和反饋機制[2];(3)水土界面常由于動力擾動處于不穩(wěn)定狀態(tài),物質(zhì)交換強烈,湖底沉積物內(nèi)源釋放對上覆水產(chǎn)生顯著影響[24];(4)位于高強度農(nóng)業(yè)區(qū)的淺水湖泊,不能從根本上控制外源,當沉積物中氮磷營養(yǎng)鹽的生物地球化學循環(huán)、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和生態(tài)環(huán)境破壞后,水動力條件、表層底泥生物及理化性質(zhì)的變化等都會通過反饋機制阻礙生態(tài)恢復進程[25]。

    2 淺水湖泊“穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換”預警識別方法

    生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換識別包括不同穩(wěn)態(tài)識別、預警識別及閾值識別等[26],常用識別方法見表1。就淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)而言,穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預警及閾值識別定量方法主要包括:實驗觀測、模型模擬及統(tǒng)計因子分析等3種方法[27]。(1)實驗觀測法:側(cè)重于物種結(jié)構(gòu)和功能的監(jiān)測,主要用于穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換理論的驗證及生物操控對湖泊穩(wěn)態(tài)影響的評估[28],尤其將實驗監(jiān)測數(shù)據(jù)與CSD因子相結(jié)合可有效用于穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預警與預測[9,13,29];然而,實驗觀測法的條件限制較多,目前應用實例極少,這些條件主要包括:1) 盡可能同時選取生物操控湖泊與對照湖泊,二者處于相同氣候及流域條件下,且環(huán)境變化不會對湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換產(chǎn)生影響;2) 需要大量實驗觀測數(shù)據(jù),實驗控制要適度,不能太快或太慢;如果外力增加太快,驅(qū)動系統(tǒng)快速通過轉(zhuǎn)換點,會出現(xiàn)大的觀測錯誤或預警信號被多元非線性過程的相互作用所抑制;若取樣頻率太低,則可能錯過穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換時段,導致無法識別;3) 外力擾動盡量要小,強烈擾動及線性過程累加可能會導致錯誤預警;4) 需明晰生態(tài)系統(tǒng)復雜機理,否則難于遴選監(jiān)測指標。(2)動力學模型,如沉水植物模擬模型[30],營養(yǎng)鹽動力學模型[31],生態(tài)動力學模型[32]、動態(tài)食物鏈模型[33]等,主要用于穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換閾值識別,但難于預警穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換。(3)統(tǒng)計因子分析是湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預警中最為廣泛應用的方法,其可揭示長時間序列監(jiān)測數(shù)據(jù)的規(guī)律,通過識別穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換發(fā)生前CSD因子出現(xiàn)的異常變化,即可判定湖泊生態(tài)系統(tǒng)是否趨近臨界點,進而確定系統(tǒng)變量是否發(fā)生突變,借以預警穩(wěn)態(tài)是否發(fā)生轉(zhuǎn)換。鑒于CSD因子分析可為預測和預防生態(tài)系統(tǒng)災變提供可行有效的識別手段[12, 26],本文將著重對預警識別統(tǒng)計分析法進行深入探討。

    表1 湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換常用識別方法[26]

    淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)預警識別統(tǒng)計分析法包括基于度量因子及基于模型等兩種識別方法[34]。其中,度量因子主要包括:方差[7],自相關(guān)性[8],偏度[11],峰度[12],條件異方差[13]等,以上因子通稱為CSD因子;識別模型則主要包括:時變自回歸模型[35],非參數(shù)漂移-擴散模型[9]等。許多專家學者對于穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預警統(tǒng)計分析方法已經(jīng)進行了全面系統(tǒng)的回顧,其中,李玉照等[27]及Dakos等[34]對預警識別統(tǒng)計方法的基本理論、計算公式及文獻應用進行了系統(tǒng)完整的綜述,Andersen[36]則對預警識別的相關(guān)統(tǒng)計軟件及其應用進行了全面細致的總結(jié)。因此,本文不再贅述,僅給出淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預警識別步驟(圖1),以及CSD因子異常變化及其在各步驟中的影響因素(表2)。

    圖1 湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預警識別流程Fig.1 Steps for detecting early warning signals of regime shift in shallow lake ecosystems

    3 “穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換”預警識別方法的適用性與局限性

    生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的驅(qū)動機制可簡單劃分為6種類型[18],主要包括慢速環(huán)境驅(qū)動、慢-快循環(huán)轉(zhuǎn)換、閃變、隨機共振、極端瞬變、驅(qū)動力階躍變化等(表3)。不難看出,外力作用及隨機擾動決定著穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換機制及其被識別的可能性,而CSD因子是否有效則可反過來用于穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換機制類型的判斷。以下分別就“穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換”預警識別方法的適用性與局限性進行詳細闡述及說明。

    表2 湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預警識別方法

    √: 出現(xiàn)相應異?,F(xiàn)象;y: 缺失數(shù)據(jù)太多時需要內(nèi)插;n: 不需要內(nèi)插;d: 是否需要進行數(shù)據(jù)變換取決于數(shù)據(jù)質(zhì)量;log: 對數(shù)變換;+: 敏感;-: 不敏感

    表3 湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換驅(qū)動機制

    3.1 “穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換”預警識別方法的適用性

    統(tǒng)計因子分析是“穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換”預警識別的常用方法[27],具有堅實理論基礎(chǔ),廣泛應用于富營養(yǎng)化湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預警識別,其優(yōu)勢在于長時間序列CSD因子會在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前呈現(xiàn)顯著變化,但無需掌握湖泊生態(tài)系統(tǒng)的復雜動態(tài)機制和過程。然而,由于生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換可能發(fā)生于分,小時,日,月,年等不同時間尺度,甚至轉(zhuǎn)換過程中就直接消失,而CSD因子的變化則需要一定的時間段進行識別。因此,CSD因子適用于“慢速環(huán)境驅(qū)動”及“慢-快周期轉(zhuǎn)換”機制下穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的識別。

    (1)慢速環(huán)境驅(qū)動:在慢速環(huán)境驅(qū)動作用下,淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)完全符合“臨界慢化”機制,即在幾乎接近臨界閾值時發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換,可用于識別浮游植物、浮游動物或全湖生物群等關(guān)鍵監(jiān)測變量的突變。Drake[17]采用方差、偏度、時間及空間自相關(guān)等統(tǒng)計因子的突變,用于判定以浮游動物(大型水蚤)從減少到滅絕為代表的淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換,研究指出,綜合考慮以上4種統(tǒng)計因子的異常變化可有效降低穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換判定的不確定性,且在轉(zhuǎn)換發(fā)生前110 d即可進行預警[17]。Carpenter[9]等基于全湖野外實驗,連續(xù)3年人為引進大嘴鱸魚改變湖泊原有食物網(wǎng),并以毗鄰相似湖泊為參照,采用方差、返回率、偏度及光譜比率等統(tǒng)計因子,識別葉綠素濃度、浮游動物生物量、食浮游生物動物密度等關(guān)鍵變量的突變,結(jié)果表明,在環(huán)境驅(qū)動力緩慢作用下,湖泊生態(tài)系統(tǒng)物種循環(huán)和能量流動路徑及效率受到擾動,從而導致穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換[9]。

    (2)慢-快循環(huán)轉(zhuǎn)換:淺水湖泊系統(tǒng)中,慢-快循環(huán)轉(zhuǎn)換的發(fā)生需滿足某些特定條件[19],這些條件包括:1) 水生植物產(chǎn)生的內(nèi)源釋放效應較大;2) 湖泊不太淺且水生植物對透明度無強烈影響,系統(tǒng)遲滯現(xiàn)象存在,但前后閾值相差不大。鑒于以上條件,循環(huán)轉(zhuǎn)換在現(xiàn)實中發(fā)生概率相對較小,僅見于英國的Alderfen Broad湖和荷蘭的Botshol湖。van Nes[19]基于慢-快理論對Botshol湖的研究表明,淺水湖泊中,營養(yǎng)鹽負荷為慢速變量,濁度為快速變量,沉水植物為振蕩變量,快慢變量均與振蕩變量相作用產(chǎn)生正負反饋,短期內(nèi)沉水植物通過凈化水體產(chǎn)生正反饋,但長遠來看則會由于沉積物營養(yǎng)鹽的內(nèi)源釋放產(chǎn)生負反饋,正負反饋共同作用形成湖泊循環(huán)轉(zhuǎn)換。盡管湖泊穩(wěn)態(tài)循環(huán)轉(zhuǎn)換過程中無臨界點出現(xiàn),但轉(zhuǎn)換前仍可從快速變量(濁度)動態(tài)中觀測到CSD因子的突然變化[19]。

    3.2 穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換”預警識別方法的局限性

    由于湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換驅(qū)動機制不盡相同,CSD因子在概念、應用與方法層面均存在一定局限性[18],主要體現(xiàn)在:(1)概念層面,CSD因子能否對穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換進行明確識別,很大程度上取決于這種轉(zhuǎn)換是否為臨界轉(zhuǎn)換(存在臨界點)及是否逐漸趨近,也就是說,識別會受到驅(qū)動機制的條件約束,若不能滿足適用條件,則會產(chǎn)生誤用或錯用;(2)應用層面,CSD因子的應用與生態(tài)系統(tǒng)時空尺度和關(guān)鍵變量(葉綠素、浮游動物、魚類等)監(jiān)測能力緊密相關(guān),強環(huán)境擾動或不充分監(jiān)測均會降低其在適宜時間尺度預測適宜變量的能力;(3)方法層面,CSD因子的敏感性及顯著性不僅依賴于數(shù)據(jù)的數(shù)量和質(zhì)量,同時也取決于對所使用的各種統(tǒng)計工具的基本假設[34,37]。

    3.2.1 CSD因子識別穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的局限性

    表3所示6種轉(zhuǎn)換機制中,除慢速環(huán)境驅(qū)動、慢-快周期轉(zhuǎn)換等2種機制可由CSD因子有效識別外,閃變、隨機共振、極端瞬變、驅(qū)動力階躍變化等4種驅(qū)動機制下,穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換并不跨越臨界點,無“臨界慢化”現(xiàn)象出現(xiàn),因此,難于使用CSD因子進行有效識別。

    (1)閃變 強烈擾動可導致“閃變”現(xiàn)象,即系統(tǒng)在遠離臨界點時就發(fā)生不同狀態(tài)間的往復躍遷,這種現(xiàn)象是系統(tǒng)離開“安全運行空間”(Safe operating space)的直接信號[20]。在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中,當“閃變”發(fā)生時,方差將升高[7- 8, 20],自相關(guān)性則可能升高[34,37]或降低[20];但在極端隨機或混沌動態(tài)下,方差和自相關(guān)性均不能用于穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預警[38- 39],此時非參數(shù)模型[34]與時變自回歸模型通常可替代CSD因子,較好地識別該種“閃變”機制下的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換。Dakos[21]的研究則進一步表明,通過時間序列概率密度分布重建吸引域,并將重建潛力與統(tǒng)計因子分異特征相結(jié)合,是識別“閃變”機制下穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的最好方法[21]。該種驅(qū)動機制下,需要依據(jù)擾動強度判定CSD因子可否用于穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換識別。

    (2)隨機共振 最初由Benzi等人提出并用于解釋第四紀冰川變化[40],其后逐漸被用于描述非線性系統(tǒng)中由于內(nèi)、外噪聲存在而增加系統(tǒng)輸出的響應[41]。就湖泊生態(tài)系統(tǒng)而言,隨機共振效應通常發(fā)生于生物群落穩(wěn)定邊緣,因而輕微隨機環(huán)境噪聲就可能導致巨大的種群豐度變化。Beninca[22]研究了佛羅里達Tarpon湖浮游生物群落與氣溫隨機變化間的共振關(guān)系,結(jié)果表明,輪蟲、水蚤類等浮游生物與溫度波動幾乎具有相同的時間尺度變動范圍,其生長速率周期性與溫度紅噪聲時間尺度之間的共振,可引發(fā)浮游生物的強烈波動,從而導致湖泊物種發(fā)生轉(zhuǎn)換。當該種驅(qū)動機制作用時,穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前難于觀察到CSD因子(方差及自相關(guān)性)的增加。

    (3)極端瞬變 強烈的外界擾動會驅(qū)動生態(tài)系統(tǒng)遠離當前狀態(tài),但并未真正轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N穩(wěn)態(tài),其表現(xiàn)為極端事件下的短時間穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換,如低氧事件或病原體爆發(fā)導致魚群消失,后期回彈,但并未真正發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換[18]。CSD因子不能對該種驅(qū)動機制下的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換進行識別。

    (4)驅(qū)動力階躍變化 恒定驅(qū)動力突然發(fā)生階躍,并持續(xù)作用于生態(tài)系統(tǒng),促使生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生永久的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換,CSD因子不能對該種驅(qū)動機制下的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換進行識別。驅(qū)動力階躍變化機制尚未見于淺水湖泊的應用實例,有待進一步探討與研究。

    3.2.2 CSD因子錯誤預警及無預警的局限性

    穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預警研究通常會選擇相對理想的時間序列進行分析,然而,當環(huán)境因子隨機波動較大、系統(tǒng)對環(huán)境因子不敏感或跟隨環(huán)境高頻波動的能力降低時,CSD因子則可能出現(xiàn)錯誤預警及穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前無預警信號的情形。其中,錯誤預警通常源自外界隨機擾動變化,CSD因子(方差及自相關(guān)性)的升高可能是由環(huán)境沖擊驅(qū)動,而非趨近臨界轉(zhuǎn)換[42];而無預警信號則具有多種來源,主要包括:

    (1)數(shù)據(jù)序列太短 已有研究多遴選長序列、高質(zhì)量、低噪聲的湖泊監(jiān)測數(shù)據(jù)進行穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預警識別[7,11,12],但遇大波動噪聲、驅(qū)動力快速變化、短時序低質(zhì)量數(shù)據(jù)等情形時,CSD因子則表現(xiàn)欠佳,難于在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前進行預警[39]。鑒于此,為了提升短期密集時間序列數(shù)據(jù)用于穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預警的可行性,從識別CSD因子異常轉(zhuǎn)向定義臨界預警水平可為預警識別提供新思路[12]。

    (2)觀測頻率不適宜 增加觀測頻次有助于準確估算方差,但增加觀測間隔、減少頻次有利于準確估算自相關(guān)性[34, 37],二者互相牽制。因此,選擇適宜觀測頻率(不能過高或過低),保證湖泊生態(tài)系統(tǒng)過程與取樣過程時間尺度相匹配,有利于CSD因子的有效識別,否則就會出現(xiàn)無預警情形。

    (3)空間過程擾動 大空間擾動、主要物種的不規(guī)律運動、空間異質(zhì)性或擴散等空間交互作用,均會導致淺水湖泊系統(tǒng)關(guān)鍵變量時間序列CSD因子在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前無預警信號[43];然而,空間CSD預警因子(如空間方差)通常可克服時間CSD因子的局限性,呈現(xiàn)升高趨勢,有效提升空間過程擾動情形下的預警識別能力[44]。

    (4)多源噪聲共同作用 淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)通常會受到多源噪聲影響,當環(huán)境隨機性同時體現(xiàn)在系統(tǒng)狀態(tài)和過程中時,噪聲對方差的影響就不能僅采用簡單方程進行估算,而需借助多維方差矩陣[34],否則系統(tǒng)關(guān)鍵變量動態(tài)變化就可能會被放大或抑制,從而導致突變前方差預警失真[45]。

    (5)關(guān)鍵變量快速趨近臨界閾值 CSD因子的變化需要一定時間長度進行識別,當外力緩慢作用于湖泊生態(tài)系統(tǒng)時,CSD因子可在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前有效預警;然而,當生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵變量快速趨近臨界閾值,CSD因子通常在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換后才會呈現(xiàn)升高趨勢,無法提前進行識別[12]。

    (6)關(guān)鍵變量遴選錯誤 并非所有關(guān)鍵變量對湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換都同等敏感,相同驅(qū)動力作用下,不同變量的表現(xiàn)不盡相同,不恰當?shù)淖兞窟x擇可能會導致轉(zhuǎn)換前無預警信號。Batt[46]的研究表明,相對于估算變量(總初級生產(chǎn)力、呼吸作用、生態(tài)系統(tǒng)凈生產(chǎn)量),直接監(jiān)測變量(溶解氧,pH,葉綠素a濃度)能獲得更好的預警效果,原因在于避免了生態(tài)模型用于變量估算的不確定性[46]。因此,基于淺水湖泊系統(tǒng)理論及實驗,選擇正確的系統(tǒng)變量至關(guān)重要。

    (7)同步發(fā)生多種穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換 淺水湖泊食物鏈可能會同時經(jīng)歷多個不同但相關(guān)聯(lián)的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換(如魚類、浮游動物、浮游植物等)[15],此時系統(tǒng)行為時間序列通常是多種轉(zhuǎn)換共同作用的結(jié)果,這會直接導致湖泊生態(tài)系統(tǒng)響應被抑制或放大,當響應被抑制時,穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前則無預警信號發(fā)生[47]。

    4 “穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換”預警識別展望

    盡管統(tǒng)計因子分析應用于湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預警識別具有一定的局限性,在強擾動作用下還會出現(xiàn)誤用或錯用,但大量成功實例證明了其潛力及有效性,未來可從多源數(shù)據(jù)綜合利用、監(jiān)測方案創(chuàng)新及多方法聯(lián)合使用等方面不斷提升與完善。

    (1)遙感數(shù)據(jù)與實驗監(jiān)測數(shù)據(jù)有機結(jié)合

    理論需求與可獲取高頻監(jiān)測數(shù)據(jù)的不匹配問題是淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換研究的挑戰(zhàn),而自動水質(zhì)監(jiān)測與遙感技術(shù)的有機結(jié)合則為穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預警提供了機遇。遙感技術(shù)可提供實時、高頻率、長時間、大空間尺度浮游藻類群的實時影像,將航片和衛(wèi)星影像獲取的空間信息與長時序水質(zhì)、植被監(jiān)測數(shù)據(jù)相結(jié)合,能夠為生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)時空特征提取提供新途徑,從而遠離預警錯誤信息及不明信號,為穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預警識別奠定基礎(chǔ)。

    (2)機理模型與統(tǒng)計模型有機結(jié)合

    目前使用的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換模型包括統(tǒng)計模型、動力模型、均衡模型及智能模型[26],其中統(tǒng)計模型可揭示長時間序列監(jiān)測數(shù)據(jù)的規(guī)律,機理模型可從多尺度闡明穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化理論,若將統(tǒng)計模型與機理模型相結(jié)合,就可以形成多種組合用于穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換識別,很大程度上克服單獨使用統(tǒng)計模型的局限性。此外,聯(lián)合使用方差、偏度、峰度及自相關(guān)等CSD因子的異常變化用于穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的判定,可有效提高“閃變”機制下穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換識別效果。

    (3)從突變預測到恢復力圖解

    穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的先驗知識可能會導致穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預警的偏差[48],已有淺水湖泊研究通常局限于定點監(jiān)測,而對不同時空尺度恢復力的大小不得而知,如果能夠繪制不同時間不同地理位置的恢復力分布圖,則能有效估算不同時間不同位置的恢復力及穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換發(fā)生的可能性,以便于不同區(qū)域優(yōu)先順序管理。

    (4)期望穩(wěn)態(tài)CSD因子安全允許范圍的確定

    Carpenter的研究表明[49],方差升高可作為臨界慢化現(xiàn)象穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的預警信號,然而為避免生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換,短時間內(nèi)快速降低方差,不僅不能阻止穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換發(fā)生,還會增加系統(tǒng)跨越臨界閾值的風險,導致生態(tài)系統(tǒng)向相反穩(wěn)態(tài)發(fā)展,可見找出期望穩(wěn)態(tài)CSD因子安全允許范圍是有效預警的重要條件。

    [1] Carpenter S R. Regime shifts in lake ecosystems: pattern and variation// Kinne O, ed. Excellence in Ecology. Book 15. Oldendorf/ Luhe: International Ecology Institute, 2003: 10- 10.

    [2] Scheffer M, Hosper S H, Meijer M L, Moss B, Jeppesen E. Alternative equilibria in shallow lakes. Trends in Ecology & Evolution, 1993, 8(8): 275- 279.

    [3] Scheffer M, Carpenter S R, Foley J A, Folke C, Walker B. Catastrophic shifts in ecosystems. Nature, 2001, 413(6856): 591- 596.

    [4] Scheffer M, Jeppesen E. Regime shifts in shallow lakes. Ecosystems, 2007, 10(1): 1- 3.

    [5] Zhang S Y, Liu A F, Ma J M, Zhou Q H, Xu D, Cheng S P, Zhao Q, Wu Z B. Changes in physicochemical and biological factors during regime shifts in a restoration demonstration of macrophytes in a small hypereutrophic Chinese lake. Ecological Engineering, 2010, 36(12): 1611- 1619.

    [6] Janssen A B G, Teurlincx S, An S Q, Janse J H, Paerl H W, Mooij W M. Alternative stable states in large shallow lakes?. Journal of Great Lakes Research, 2014, 40(4): 813- 826.

    [7] Carpenter S R, Brock W A. Rising variance: a leading indicator of ecological transition. Ecology Letters, 2006, 9(3): 311- 318.

    [8] Carpenter S R, Brock W A, Cole J J, Kitchell J F, Pace M L. Leading indicators of trophic cascades. Ecology Letters, 2008, 11(2): 128- 138.

    [9] Carpenter S R, Cole J J, Pace M L, Batt R, Brock W A, Cline T, Coloso J, Hodgson J R, Kitchell J F, Seekell D A, Smith L, Weidel B. Early warnings of regime shifts: a whole-ecosystem experiment. Science, 2011, 332(6033): 1079- 1082.

    [10] Kleinen T, Held H, Petschel-Held G. The potential role of spectral properties in detecting thresholds in the Earth system: application to the thermohaline circulation. Ocean Dynamics, 2003, 53(2): 53- 63.

    [11] Guttal V, Jayaprakash C. Changing skewness: an early warning signal of regime shifts in ecosystems. Ecology Letters, 2008, 11(5): 450- 460.

    [12] Biggs R, Carpenter S R, Brock W A. Turning back from the brink: detecting an impending regime shift in time to avert it. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2009, 106(3): 826- 831.

    [13] Seekell D A, Carpenter S R, Pace M L. Conditional heteroscedasticity as a leading indicator of ecological regime shifts. The American Naturalist, 2011, 178(4): 442- 451.

    [14] Wissel C. A universal law of the characteristic return time near thresholds. Oecologia, 1984, 65(1): 101- 107.

    [15] Scheffer M, Bascompte J, Brock W A, Brovkin V, Carpenter S R, Dakos V, Held H, van Nes E H, Rietkerk M, Sugihara G. Early-warning signals for critical transitions. Nature, 2009, 461(7260): 53- 59.

    [16] Veraart A J, Faassen E J, Dakos V, van Nes E H, Lürling M, Scheffer M. Recovery rates reflect distance to a tipping point in a living system. Nature, 2012, 481(7381): 357- 359.

    [17] Drake J M, Griffen B D. Early warning signals of extinction in deteriorating environments. Nature, 2010, 467(7314): 456- 459.

    [18] Dakos V, Carpenter S R, van Nes E H, Scheffer M. Resilience indicators: prospects and limitations for early warnings of regime shifts. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2015, 370(1659): 20130263.

    [19] van Nes E H, Rip W J, Scheffer M. A theory for cyclic shifts between alternative states in shallow lakes. Ecosystems, 2007, 10(1): 17- 28.

    [20] Wang R, Dearing J A, Langdon P G, Zhang E L, Yang X D, Dakos V, Scheffer M. Flickering gives early warning signals of a critical transition to a eutrophic lake state. Nature, 2012, 492(7429): 419- 422.

    [21] Dakos V, van Nes E H, Scheffer M. Flickering as an early warning signal. Theoretical Ecology, 2013, 6(3): 309- 317.

    [22] Benincà E, Dakos V, van Nes E H, Huisman J, Scheffer M. Resonance of plankton communities with temperature fluctuations. The American Naturalist, 2011, 178(4): E85-E95.

    [23] Scheffer M. Ecology of Shallow Lakes. London: Chapman and Hall, 1998: xiv-xiv.

    [24] 曾海鰲, 吳敬祿. 近50年來撫仙湖重金屬污染的沉積記錄. 第四紀研究, 2007, 27(1): 128- 132.

    [25] Moss B, Madgewick J, Phillips G. A Guide to the Restoration of Nutrient-enriched Shallow Lakes. Norfolk: Broads Authority/ Environment Agency, 1996: 21- 122.

    [26] Filatova T, Polhill J G, van Ewijk S. Regime shifts in coupled socio-environmental systems: review of modelling challenges and approaches. Environmental Modelling & Software, 2016, 75: 333- 347.

    [27] 李玉照, 劉永, 趙磊, 鄒銳, 王翠榆, 郭懷成. 淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的閾值判定方法. 生態(tài)學報, 2013, 33(11): 3280- 3290.

    [28] Meijer M L, de Boois I, Scheffer M, Portielje R, Hosper H. Biomanipulation in shallow lakes in the Netherlands: an evaluation of 18 case studies. Hydrobiologia, 1999, 408- 409: 13- 30.

    [29] Pace M L, Carpenter S R, Johnson R A, Kurtzweil J. Zooplankton provide early warnings of a regime shift in a whole lake manipulation. Limnology and Oceanography, 2013, 58(2): 525- 532.

    [30] van Nes E H, Scheffer M, van den Berg M S, Coops H. Dominance of charophytes in eutrophic shallow lakes-when should we expect it to be an alternative stable state?. Aquatic Botany, 2002, 72(3/4): 275- 296.

    [31] Kuiper J J, van Altena C, de Ruiter P C, van Gerven L P A, Janse J H, Mooij W M. Food-web stability signals critical transitions in temperate shallow lakes. Nature Communications, 2015, 6: 7727.

    [32] Kong X Z, Dong L, He W, Wang Q M, Mooij W M, Xu F L. Estimation of the long-term nutrient budget and thresholds of regime shift for a large shallow lake in China. Ecological Indicators, 2015, 52: 231- 244.

    [33] Ofir E, Gal G, Goren M, Shapiro J, Spanier E. Detecting changes to the functioning of a lake ecosystem following a regime shift based on static food-web models. Ecological Modelling, 2016, 320: 145- 157.

    [34] Dakos V, Carpenter S R, Brock W A, Ellison A M, Guttal V, Ives A R, Kéfi S, Livina V, Seekell D A, van Nes E H, Scheffer M. Methods for detecting early warnings of critical transitions in time series illustrated using simulated ecological data. PLoS One, 2012, 7(7): e41010.

    [35] Ives A R, Dakos V. Detecting dynamical changes in nonlinear time series using locally linear state-space models. Ecosphere, 2012, 3(6): 1- 15.

    [36] Andersen T, Carstensen J, Hernández-García E, Duarte C M. Ecological thresholds and regime shifts: approaches to identification. Trends in Ecology & Evolution, 2009, 24(1): 49- 57.

    [37] Lenton T M, Livina V N, Dakos V, van Nes E H, Scheffer M. Early warning of climate tipping points from critical slowing down: comparing methods to improve robustness. Philosophical Transactions of the Royal Society A, 2012, 370(1962): 1185- 1204.

    [38] Contamin R, Ellison A M. Indicators of regime shifts in ecological systems: what do we need to know and when do we need to know it. Ecological Applications, 2009, 19(3): 799- 816.

    [39] Perretti C T, Munch S B. Regime shift indicators fail under noise levels commonly observed in ecological systems. Ecological Applications, 2012, 22(6): 1772- 1779.

    [40] Benzi R, Parisi G, Sutera A, Vulpiani A. Stochastic resonance in climatic change. Tellus, 1982, 34(1): 10- 16.

    [41] McDonnell M D, Abbott D. What is stochastic resonance? Definitions, misconceptions, debates, and its relevance to biology. PLoS Computational Biology, 2009, 5(5): e1000348.

    [42] Dakos V, van Nes E H, D′Odorico P, Scheffer M. Robustness of variance and autocorrelation as indicators of critical slowing down. Ecology, 2012, 93(2): 264- 271.

    [43] Dakos V, van Nes E H, Donangelo R, Fort H, Scheffer M. Spatial correlation as leading indicator of catastrophic shifts. Theoretical Ecology, 2010, 3(3): 163- 174.

    [44] Carpenter S R, Brock W A. Early warnings of regime shifts in spatial dynamics using the discrete Fourier transform. Ecosphere, 2010, 1(5): 1- 15.

    [45] Brock W A, Carpenter S R. Early warnings of regime shift when the ecosystem structure is unknown. PLoS One, 2012, 7(9): e45586.

    [46] Batt R D, Carpenter S R, Cole J J, Pace M L, Johnson R A. Changes in ecosystem resilience detected in automated measures of ecosystem metabolism during a whole-lake manipulation. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2013, 110(43): 17398- 17403.

    [47] Brock W A, Carpenter S R. Interacting regime shifts in ecosystems: implication for early warnings. Ecological Monographs, 2010, 80(3): 353- 367.

    [48] Boettiger C, Hastings A. Early warning signals and the prosecutor′s fallacy. Proceedings of the Royal Society B, 2012, 279(1748): 4734- 4739.

    [49] Carpenter S R, Brock W A, Folke C, van Nes E H, Scheffer M. Allowing variance may enlarge the safe operating space for exploited ecosystems. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2015, 112(46): 14384- 14389.

    Forewarned is forearmed: limitations and prospects of early warning indicators of regime shifts in shallow lakes

    YU Ruihong1,*, ZHANG Xiaoxin1, LIU Tingxi2, HAO Yanling1

    1CollegeofEnvironmentandResources,InnerMongoliaUniversity,Hohhot010021,China2CollegeofConservancyandCivilEngineering,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010018,China

    In shallow lake ecosystems, the exchange rate between water and sediment is high and can be easily disturbed by anthropogenic pressures. Additionally, catastrophic shifts occur when a threshold is reached; however, effective methods for detecting regime shifts can contribute to the timely control and restoration of eutrophication. Regime shifts of key variables, including chlorophyll, dissolved oxygen, and biomass of zooplankton and fishes, may be detected either through time series analysis, early warning signals provided by the abrupt changes of indicators, or identification of thresholds of explanatory variables, in which early warning signals can provide the most useful forecasting information. Thus far, the most widely used early warning indicators, such as autocorrelation and variance, are usually applied to lake ecosystems subject to the phenomenon of critical slowing down (CSD). However, under conditions of high stochasticity, strong external perturbation, and extreme events, these measures may underperform or subject to misinterpretation. Thus, in terms of driving mechanisms, the applicability and limitations of CSD indicators are herein discussed, as well as their prospects. The aim of this study is to synthesize what is currently known about the early warning detection of regime shifts in shallow lake ecosystems.

    shallow lake ecosystems; regime shift; early warning; critical slowing down; driving mechanisms; limitations; prospects

    國家自然科學基金項目(51469018, 61461034); 水利部公益性行業(yè)科研專項(20150104); 內(nèi)蒙古科技廳科技引導項目(20140707); 內(nèi)蒙古自然科學基金項目(2014MS0403); 內(nèi)蒙古科技廳應用研發(fā)項目(20130428)

    2016- 04- 01; 網(wǎng)絡出版日期:2017- 02- 22

    10.5846/stxb201604010594

    *通訊作者Corresponding author.E-mail: yrh0108@163.com

    于瑞宏,張笑欣,劉廷璽,郝艷玲.淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預警識別方法局限與展望.生態(tài)學報,2017,37(11):3619- 3627.

    Yu R H, Zhang X X, Liu T X, Hao Y L.Forewarned is forearmed: limitations and prospects of early warning indicators of regime shifts in shallow lakes.Acta Ecologica Sinica,2017,37(11):3619- 3627.

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