叢枝菌根真菌的生態(tài)分布及其影響因子研究進(jìn)展

向 丹, 徐天樂, 李 歡,陳保冬,*

1 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100085 2 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,青島 266109 3 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

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叢枝菌根真菌的生態(tài)分布及其影響因子研究進(jìn)展

向 丹1,2, 徐天樂1,3, 李 歡2,陳保冬1,3,*

1 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100085 2 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,青島 266109 3 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

叢枝菌根(arbuscular mycorrhiza, AM)共生體系對(duì)于植物適應(yīng)各種逆境脅迫具有重要積極作用。AM真菌還能夠通過根外菌絲網(wǎng)絡(luò)調(diào)節(jié)植物群落結(jié)構(gòu)和演替,深刻影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性。AM真菌生態(tài)生理功能的發(fā)揮主要取決于其生態(tài)適應(yīng)性,明確AM真菌在不同環(huán)境中的多樣性、生態(tài)適應(yīng)性以及對(duì)各種生態(tài)因子的響應(yīng)機(jī)制,是AM真菌資源管理、功能發(fā)掘與利用的前提。迄今為止,有關(guān)各種生態(tài)因子對(duì)AM真菌多樣性的影響已有不少研究,但是AM真菌生態(tài)分布及其形成機(jī)制仍缺乏系統(tǒng)的研究和理論分析。綜述了生物因子和非生物因子對(duì)AM真菌生態(tài)分布的影響,結(jié)合大型生物空間分布理論探討了AM真菌生態(tài)分布規(guī)律和建成機(jī)制,分析了當(dāng)前本研究領(lǐng)域所存在的問題和動(dòng)向,以期推動(dòng)相關(guān)研究進(jìn)展。

叢枝菌根真菌；環(huán)境因子；驅(qū)動(dòng)因子；生物多樣性；生物地理

菌根是由高等植物根系與菌根真菌形成的互惠共生體,而叢枝菌根(AM)是分布最為廣泛宿主植物種類最多的菌根類型[1]。AM共生體系對(duì)植物生長有諸多有益的生理和生態(tài)效應(yīng)[2- 6],如增強(qiáng)宿主植物對(duì)各種逆境脅迫的抵抗力,提高植物的競(jìng)爭(zhēng)力和成活率；通過根外菌絲網(wǎng)絡(luò)能夠調(diào)節(jié)植物群落結(jié)構(gòu)和演替,參與生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和信息傳遞,深刻影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性；促進(jìn)土壤團(tuán)聚體形成,提高土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性,有利于水土流失地區(qū)的植被恢復(fù)。AM真菌生態(tài)生理功能的發(fā)揮在很大程度上取決于其生態(tài)適應(yīng)性。大量研究表明,AM真菌的種間、生態(tài)型之間存在明顯的形態(tài)、生理和功能差異[7- 10],因此,明確AM真菌在不同生態(tài)環(huán)境中的多樣性、生態(tài)適應(yīng)性以及對(duì)各種生態(tài)因子的響應(yīng)機(jī)制,是發(fā)掘和利用AM真菌資源的前提。迄今為止,關(guān)于不同生態(tài)因子對(duì)AM真菌多樣性的影響已有較多研究。本文系統(tǒng)總結(jié)了生物因子和非生物因子對(duì)AM真菌生態(tài)分布的影響,并結(jié)合大型生物空間分布理論初步探討了AM真菌生態(tài)分布規(guī)律和建成機(jī)制,同時(shí)分析了當(dāng)前研究中存在的問題和不足,以期推動(dòng)相關(guān)研究進(jìn)展。

1 AM真菌物種多樣性與生態(tài)分布

與植物具有豐富的物種資源相似,由于進(jìn)化歷程和生存環(huán)境的差異,AM真菌也具有豐富的物種多樣性。Schü?ler等[11]通過對(duì)廣泛真菌類群的18S rRNA序列分析,將AM真菌的分類地位從目提高到門的水平,成立獨(dú)立的球囊菌門Glomeromycota,包含1綱、4目、7科、9屬,建立起了AM真菌的最初分類系統(tǒng)(CABI Bioscience,UK,2004；INVAM,USA,2004)。此后又根據(jù)現(xiàn)有AM真菌基因序列(主要為18S rRNA、還包括28s、ITS、β-tubulin基因)更新了分類系統(tǒng),目前該門已包含11 科18屬,共214種(http://www.lrzmuenchen.de/-schuessler/amphylo/amphylo_taxonomy.html). 最近,Redecker 等[12]對(duì) AM真菌的分類系統(tǒng)做了統(tǒng)一劃分,形成了1綱4目11科25屬的最新分類系統(tǒng),包括了250個(gè)物種。據(jù)Borstler等[13]估計(jì),全球范圍內(nèi)AM真菌的種類至少應(yīng)有1250種。我國迄今已發(fā)現(xiàn) 146 種 AM真菌 (約占全球已報(bào)道總數(shù)的60%),其中包括 13個(gè)新種[14]。?pik等[15]通過數(shù)據(jù)挖掘和進(jìn)化分析將公共數(shù)據(jù)庫里的AM真菌SSU序列定義為282個(gè)VT (Virtual Taxa,虛擬分類單元),并且稀釋曲線分析表明取樣強(qiáng)度未達(dá)飽和,更多VT有待發(fā)掘。?pik等[16]通過對(duì)全球25個(gè)位點(diǎn)采集的96種植物的根內(nèi)AM真菌群落分析,證實(shí)了這一推斷,發(fā)現(xiàn)了 59個(gè)新的VT,將全球已記錄的AM真菌VT數(shù)目推進(jìn)到341個(gè)。

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,由于地球陸地表面的氣候類型總體呈帶狀分布,因而與氣候類型相對(duì)應(yīng)大型動(dòng)植物都呈現(xiàn)出明顯的地帶性和區(qū)域性分布特征。土壤也有明顯的地帶分布特征,但是對(duì)于土壤中的微生物而言,其是否具有地帶性分布特征仍然存在廣泛爭(zhēng)議[17- 18]。傳統(tǒng)觀念認(rèn)為微生物在世界范圍內(nèi)是隨機(jī)分布的,群落結(jié)構(gòu)主要受到局域尺度上環(huán)境因子的制約[19]。另一種觀點(diǎn)則認(rèn)為,微生物多樣性的分布存在生物地理學(xué)和宏生態(tài)學(xué)模式,由局域環(huán)境的生態(tài)因子、區(qū)域的歷史過程、生物地理學(xué)及進(jìn)化因子共同控制,即同大型生物一樣,存在著大尺度上的地帶性分布及局域尺度的非地帶性分布[20]。對(duì)于AM真菌來說,有關(guān)其生態(tài)分布格局的研究非常有限。AM真菌與植物形成共生體系,具有緊密的聯(lián)系,地上植被?？蓪?duì)AM真菌群落產(chǎn)生關(guān)鍵影響, 反之亦然[21- 24]。此外,AM真菌的分布被證明受到各種非生物因子,尤其是土壤環(huán)境的影響[25- 26]。

目前關(guān)于AM真菌生態(tài)分布的研究表明,AM真菌的地理分布十分廣泛,幾乎遍布于每一陸地板塊[27]。迄今為止,幾乎所有的緯度地帶及生態(tài)系統(tǒng),只要有植被存在,包括北極和受人類嚴(yán)重干擾的地區(qū),都有關(guān)于AM真菌的報(bào)道[16, 28]。在不同生態(tài)系統(tǒng)中,AM真菌多樣性表現(xiàn)出明顯的差異,?pik[28]總結(jié)了26篇自然生態(tài)系統(tǒng)中菌根真菌多樣性的文獻(xiàn),發(fā)現(xiàn)AM真菌物種數(shù)：熱帶森林>草地>溫帶森林>人為干擾的環(huán)境(農(nóng)田和污染區(qū))。Treseder[29]的研究表明,溫帶草原AM真菌豐度是北方針葉林的63倍。劉潤進(jìn)等[30]總結(jié)AM真菌多樣性相關(guān)研究發(fā)現(xiàn),不同生態(tài)系統(tǒng)中AM真菌Shannon-Wiener指數(shù)存在顯著差異,其中污染生態(tài)系統(tǒng)中的Shannon-Wiener指數(shù)最低(1.67),森林生態(tài)系統(tǒng)中最高(2.75)。在全球尺度上,?pik等[16]通過對(duì)6個(gè)洲(南極洲除外)的26個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行454高通量測(cè)序,發(fā)現(xiàn)不同大洲和氣候帶的AM真菌群落組成存在顯著差異。Davison[31]等基于1014個(gè)植物根部樣品對(duì)AM真菌在全球尺度下的空間分布格局進(jìn)行了調(diào)查,結(jié)果表明雖然在該尺度下AM真菌未形成明顯的空間格局,但空間距離對(duì)AM真菌的群落組成的產(chǎn)生了重要影響,即擴(kuò)散限制對(duì)AM真菌的地理分布具有重要作用。這一系列的研究結(jié)果進(jìn)一步暗示了AM真菌在全球尺度上可能存在某種特殊的地帶性分布特征。然而,想要通過大尺度(比如全球尺度)的野外調(diào)查揭示AM真菌地理分布特征是極其艱巨的工作。目前,不同研究者在不同區(qū)域和局域尺度研究了AM真菌多樣性及其分布特征,為全面揭示AM真菌生態(tài)分布規(guī)律及其建成機(jī)制奠定了一定的基礎(chǔ)。

2 影響AM真菌分布的生態(tài)因子

目前的研究表明,影響AM真菌生態(tài)分布的環(huán)境因子可大致可分為非生物因子和生物因子。非生物因子主要分為土壤因子、地理因子和氣候因子。土壤因子包括土壤類型、土壤pH值、土壤養(yǎng)分、土壤結(jié)構(gòu)和水分含量等；地理因子包括地理經(jīng)緯度、海拔；氣候因子主要有溫度、光照、季節(jié)、氣候類型等。生物因子如宿主植物及人為干擾(土地利用、放牧等)也會(huì)對(duì)AM真菌的分布產(chǎn)生明顯的影響。值得注意的是各生態(tài)因子并不是獨(dú)立地對(duì)AM真菌產(chǎn)生作用,而是作為一個(gè)整體綜合發(fā)揮作用(圖1)。

2.1 土壤因子對(duì)AM真菌分布的影響

AM真菌主要分布在根系周圍的土壤中,因此它與土壤環(huán)境的關(guān)系十分密切。已有研究表明,土壤的類型、質(zhì)地、透氣性、鹽堿度、養(yǎng)分、重金屬離子、pH等因素對(duì)AM真菌的生長發(fā)育、種類組成、分布有重要的影響。另一方面,AM真菌也會(huì)改善土壤的理化性狀[25, 32- 34]。

土壤類型是影響AM真菌多樣性的重要因子之一,不同類型土壤中AM真菌的種類、數(shù)量、產(chǎn)孢、侵染及其生理效應(yīng)都有所不同。Oehl等[35]研究比較歐洲中部不同土壤類型對(duì)AM真菌分布的影響,發(fā)現(xiàn)球囊霉屬均為優(yōu)勢(shì)種,在淺層土中球囊霉屬所占比例為95%—99%,但在始成土中,其比例只占到55%—82%。其中C.caledonium只是出現(xiàn)在始成土中。

圖1 影響AM真菌分布的生態(tài)因子Fig.1 Ecological factors influencing AM fungal distribution

土壤養(yǎng)分可直接或間接影響AM真菌侵染、菌根共生體系發(fā)育、產(chǎn)孢、分布等。在所有礦質(zhì)養(yǎng)分中,以磷和AM真菌的關(guān)系最為密切[36-39]。土壤速效磷含量過高往往會(huì)抑制AM 真菌的生長、發(fā)育和功能[37]。張旭紅等[38]研究了黑龍江海倫長期定位培肥實(shí)驗(yàn)地不同施肥處理下AM真菌群落生態(tài)分布特征,發(fā)現(xiàn)隨著土壤肥力的提升,AM真菌種的豐度和密度均呈增加趨勢(shì),而當(dāng)肥力增高到一定程度后土壤中AM真菌種的豐度和密度轉(zhuǎn)而下降。Sheng等[39]的研究表明,長期(17年)施用磷肥能夠顯著減少AM真菌物種豐富度,多樣性指數(shù)和菌絲密度。在我國北方溫帶草原六年的施肥實(shí)驗(yàn)也表明,施加磷肥顯著降低了AM真菌的根內(nèi)侵染率和根外菌絲密度[40]。劉潤進(jìn)等[41]研究發(fā)現(xiàn),在一定范圍內(nèi)AM 真菌孢子數(shù)量隨有機(jī)質(zhì)含量(1.0%—2.0%)的升高而增多,但超過該含量范圍,AM 真菌孢子數(shù)量就會(huì)下降。

土壤pH直接影響叢枝菌根的形成,也影響AM真菌的產(chǎn)孢和種屬分布。大量研究表明不同AM真菌種的最適pH不同,Glomus屬能適應(yīng)較廣泛的土壤pH范圍,但喜在堿性和中性土壤中生長,而Acaulospora屬喜在酸性土壤中生長[42-44]。張美慶等[45]認(rèn)為能否適應(yīng)較寬pH范圍是影響某個(gè)AM真菌種分布范圍的重要因素之一,過于酸化或堿化的土壤可能會(huì)對(duì)部分AM真菌種類的存活和生長產(chǎn)生負(fù)作用。An等研究比較了不同pH土壤中AM真菌群落結(jié)構(gòu)差異,提出土壤pH值可能是酸性土壤中AM分布的主驅(qū)動(dòng)因子[46]。

土壤質(zhì)地也是影響AM真菌孢子密度和種屬分布的重要因子。Aliasgharzadeh等[47]研究發(fā)現(xiàn)AM真菌孢子密度與土壤沙粒含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。土壤中AM真菌孢子和菌絲只有在一定的通氣條件下才能發(fā)育良好,所以土壤含氧量及含水量是影響AM真菌發(fā)生和分布的重要因子之一。隨著淹水深度的增加或者厭氧時(shí)間持續(xù),濕地生態(tài)系統(tǒng)中AM真菌物種多樣性及對(duì)宿主植物的侵染顯著降低[48]。Garcia等[49]調(diào)查發(fā)現(xiàn),淹水缺氧條件下,AM真菌叢枝結(jié)構(gòu)、菌絲密度、孢子數(shù)量及物種多樣性降低；Wolfe等[50]也證實(shí)了隨著淹水程度的增加,氧分壓降低,導(dǎo)致AM真菌豐度下降。

2.2 氣候因子對(duì)AM真菌分布的影響

在氣候要素中,熱量(溫度和光照)和水分以及二者的組合是影響陸地生物群落呈帶狀地理分布的根本原因,水熱狀況對(duì)AM真菌和宿主植物的生長也會(huì)產(chǎn)生關(guān)鍵影響。有研究表明,溫度明顯改變AM真菌的生長發(fā)育,在較低溫度下AM真菌會(huì)產(chǎn)生較多的泡囊,而在較高溫度下則產(chǎn)生較多的根外菌絲[51]。此外,在低溫脅迫下接種AM真菌顯著促進(jìn)了柑橘幼苗對(duì)營養(yǎng)元素吸收及生長[52]。到目前為止,關(guān)于溫度對(duì)AM真菌物種多樣性的影響尚少見報(bào)道,僅有Yang等[53]在西藏通過長期增溫實(shí)驗(yàn)研究表明溫度對(duì)AM真菌物種多樣性沒有顯著影響。然而,以往的研究都明確表明大多數(shù)AM真菌都有其生長發(fā)育及發(fā)揮功效的最適溫度范圍。如Wu等[52]研究表明在25℃接種AM真菌能夠顯著促進(jìn)植物生長,但是在15℃接種菌根真菌則沒有任何效應(yīng)。Antunes等[54]研究表明來自冷熱不同氣候區(qū)的AM真菌對(duì)于植物的促生效應(yīng)有明顯的不同。Gavito 等[55]的研究進(jìn)一步解釋了溫度效應(yīng)的原因,其研究表明在溫度低于18℃時(shí),宿主植物向AM真菌傳遞的碳隨著溫度的升高而增加,但當(dāng)溫度超過18℃后,碳的傳遞隨溫度的升高而減少。不同的菌種還表現(xiàn)出了不同的溫度適應(yīng)范圍,如G.cerebriforme在溫度達(dá)到24℃時(shí)仍然保持碳傳遞增加的趨勢(shì)，這可能與AM真菌長期適應(yīng)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境有關(guān)。在我國氣候寒冷的青藏高原地區(qū),年平均氣溫為-3℃到-7℃,仍然存在著較高的AM真菌多樣性[56-57],在一定程度上說明了AM真菌總體上對(duì)溫度的適應(yīng)范圍較廣。作為支持氣候因子影響AM真菌群落的最新證據(jù),?pik等[16]在全球尺度下發(fā)現(xiàn)不同氣候帶AM真菌的群落組成存在明顯差異,而Xiang[58]等最新研究發(fā)現(xiàn),在我國北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶不同AM真菌類群對(duì)氣候因子有不同的響應(yīng),總體上AM真菌多樣性對(duì)降水量表現(xiàn)出高度依賴性。

2.3 地理因子對(duì)AM真菌分布的影響

一般認(rèn)為,地理距離和環(huán)境因子對(duì)微生物分布格局的相對(duì)貢獻(xiàn)具有尺度依賴性：在局域或更小尺度上環(huán)境因子對(duì)微生物群落的影響較大；中小區(qū)域尺度下微生物群落的空間變化則受到環(huán)境和地理距離的共同作用；而大區(qū)域尺度或全球尺度下地理距離則成為微生物分布格局的主要影響因素[59]。AM真菌產(chǎn)生的孢子相對(duì)較大,主要以風(fēng)和動(dòng)物為媒介進(jìn)行中等距離(<2 km)的傳播,而菌絲則可以在更小的范圍內(nèi)擴(kuò)散(<10 m),因而前述因素均會(huì)對(duì)AM真菌物種的全球或者區(qū)域性分布產(chǎn)生限制作用[60- 63]。目前有關(guān)空間尺度與AM真菌生物地理分布關(guān)系的研究大部分集中在局域或區(qū)域尺度。根據(jù)已有研究,在大尺度下,空間距離對(duì)AM真菌群落結(jié)構(gòu)具有明顯影響；隨著尺度縮小,地理距離所起到的作用可能被其他環(huán)境因子所中和或者屏蔽,各因子之間的相互作用更加復(fù)雜。?pik等[16]對(duì)除了南極洲以外的六大洲的調(diào)查發(fā)現(xiàn),不同洲的AM真菌物種存在著顯著差異,初步表明全球尺度上地理距離可能對(duì)AM真菌多樣性有一定的影響。Davison等[31]的研究進(jìn)一步證實(shí)了以上結(jié)論。此外,Kivlin等[61]通過綜合分析已經(jīng)發(fā)表文獻(xiàn)中AM真菌分子序列,來探討全球尺度下AM真菌多樣性的影響因子,結(jié)果同樣揭示在全球尺度下地理分隔對(duì)AM真菌群落結(jié)構(gòu)有著顯著的影響。在中尺度(景觀尺度)的研究結(jié)果尚存在不少爭(zhēng)議,如Hazard等[25]在全愛爾蘭境內(nèi)的調(diào)查顯示地理距離對(duì)AM真菌群落沒有明顯影響,而Jansa等[26]的研究則發(fā)現(xiàn)空間距離顯著影響AM真菌的空間分布格局。筆者在我國北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶的調(diào)查也未發(fā)現(xiàn)地理距離和AM真菌的相關(guān)性(尚未發(fā)表)。在局域尺度上,一般認(rèn)為環(huán)境因子是AM真菌空間分布的主要驅(qū)動(dòng)因子,但也有個(gè)別研究揭示了地理距離對(duì)AM真菌群落結(jié)構(gòu)同樣可能產(chǎn)生影響[64]。這些研究表明擴(kuò)散限制對(duì)AM真菌空間分布及多樣性的作用機(jī)制與空間尺度密切相關(guān)：即,AM真菌空間分布格局在全球尺度下與地理距離的聯(lián)系更為緊密；隨著空間尺度的縮小,擴(kuò)散限制的作用可能逐漸減弱。

2.4 宿主植物對(duì)AM真菌分布的影響

在影響AM真菌空間分布格局的生物因素中,報(bào)道最多的是植物因素。作為專性共生真菌,AM真菌的地理分布與植物群落特征密切相關(guān)。早期的研究提出了兩種假說：AM真菌群落組成決定植物群落結(jié)構(gòu)或者植物群落組成決定AM真菌群落特征。van der Heijden 等[65]在《Nature》上發(fā)表文章指出AM真菌 多樣性決定了植物群落物種多樣性,該文章奠定了AM真菌與植物多樣性關(guān)系的基礎(chǔ)。該研究發(fā)現(xiàn),植物群落的Simpson 多樣性指數(shù)隨著AM真菌 物種數(shù)增加而增加,當(dāng)AM真菌物種數(shù)為14 時(shí),多樣性達(dá)到最高值。Hiiesalu在加拿大2公頃以內(nèi)的野外原位調(diào)查研究也表明,AM真菌 的物種數(shù)與植物群落的物種數(shù)存在顯著的正相關(guān)關(guān)系[23]。此外,也有不少研究表明,AM真菌的生物量及群落組成會(huì)隨著植物區(qū)系、植物物種豐度的改變而發(fā)生變化,在不同尺度上植物群落的變化均會(huì)對(duì)AM真菌的空間分布產(chǎn)生影響[21, 29]。AM真菌和植物多樣性的關(guān)系可能受到以下生態(tài)過程的綜合影響：(1)對(duì)AM真菌而言,較高的植物多樣性通常能夠保證相對(duì)充足的碳源供應(yīng),從而緩解處于不同生態(tài)位的AM真菌在資源分配過程中的壓力,保障其在相同環(huán)境下共存[66]；(2)宿主植物會(huì)傾向于將光合產(chǎn)物輸送給對(duì)自身生長更為有利的AM真菌,進(jìn)而影響AM真菌的群落組成[67]；(3)非菌根植物或弱菌根植物的存在會(huì)對(duì)AM真菌的群落組成及多樣性產(chǎn)生影響[68]。然而,近年來也有研究表明AM真菌與植物多樣性沒有明顯相關(guān)性,它們二者的關(guān)系在自然生態(tài)系統(tǒng)中由于受到多種環(huán)境因子的影響而更加復(fù)雜。如Oehl等[35]發(fā)現(xiàn)植物物種多樣性和AM真菌物種多樣性之間沒有相關(guān)關(guān)系,相反土地利用強(qiáng)度和土壤類型對(duì)AM真菌多樣性卻有明顯影響。此外,Hazard等[25]考察了愛爾蘭境內(nèi)不同植物種植模式及不同環(huán)境條件下的AM真菌多樣性,發(fā)現(xiàn)地上植被對(duì)于AM真菌沒有影響,而土壤因子才是制約AM真菌分布的關(guān)鍵因子。在我國北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶的野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),土壤磷和土壤結(jié)構(gòu)是影響AM真菌多樣性的關(guān)鍵因子,而植物多樣性與AM多樣性沒有相關(guān)性[69]。 這些研究表明,在自然生態(tài)系統(tǒng)中地上植被與AM真菌之間的關(guān)系可能無法一概而論,宿主植物對(duì)AM真菌群落結(jié)構(gòu)的影響除了與植物及AM真菌種類等密切相關(guān)外,還受到特定生境的影響。宿主植物作為自然界中影響AM真菌的一個(gè)生態(tài)因子,必然和其他因子存在復(fù)雜的相互作用。因此,在特定生境中如果有其它環(huán)境限制因子對(duì)AM真菌的生長起到主要作用的話,植物因子的作用就可能被削弱。

2.5 人為干擾對(duì)AM真菌分布的影響

AM真菌的數(shù)量及群落組成,間接受到土地利用方式、土壤耕作等人為干擾的影響,其作用機(jī)制較為復(fù)雜[69-76]。大量研究表明,相對(duì)于傳統(tǒng)耕作方式,有機(jī)農(nóng)業(yè)有利于提高AM真菌多樣性[64,72-73]。此外,土地利用強(qiáng)度與AM真菌的多樣性顯著負(fù)相關(guān)[35,74-77]。如Xiang等[69]研究表明,在生態(tài)系統(tǒng)非常脆弱的北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶,草地轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)田導(dǎo)致AM真菌多樣性顯著下降,同時(shí)改變了AM真菌群落結(jié)構(gòu),而該影響實(shí)質(zhì)上是由于土壤結(jié)構(gòu)及養(yǎng)分狀況的改變產(chǎn)生的間接作用。不過,也有研究表明AM真菌物種多樣性與土地利用強(qiáng)度沒有明顯關(guān)系[78-81]。例如,Dai等[81]運(yùn)用454高通量測(cè)序技術(shù)比較研究了加拿大東部某地農(nóng)田和草地生態(tài)系統(tǒng)間AM真菌群落的差異,發(fā)現(xiàn)農(nóng)田和草地AM真菌多樣性相同,農(nóng)田開墾并未對(duì)AM真菌造成負(fù)面影響。這種看似矛盾的研究結(jié)果,可能與研究地所在的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性有關(guān)。越穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng),其應(yīng)對(duì)自然脅迫或人為擾動(dòng)的抵抗力和恢復(fù)力越強(qiáng)[82]。在生態(tài)系統(tǒng)本身已受到嚴(yán)重破壞,土壤退化的區(qū)域,人為干擾會(huì)加重土壤退化,包括土壤微生物群落的退化；而在穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)中,農(nóng)田開墾等人為干擾對(duì)AM真菌的影響可能仍在自然可恢復(fù)的范圍內(nèi)。

3 AM真菌的生態(tài)分布規(guī)律

縱觀AM真菌生態(tài)分布及其影響因子相關(guān)研究,可發(fā)現(xiàn)土壤、植被、地理距離、氣候、人為干擾等生物因子和非生物因子都會(huì)對(duì)AM真菌的物種多樣性及群落組成產(chǎn)生影響。目前對(duì)于AM真菌分布格局驅(qū)動(dòng)因子的研究,大部分還是集中在較小的尺度下研究一種或者是幾種環(huán)境因子,能夠反映出沿著某一環(huán)境梯度AM真菌多樣性可能的變化趨勢(shì),但無法明確主驅(qū)動(dòng)因子。根據(jù)已有的一些綜合多環(huán)境因子的景觀尺度、區(qū)域尺度的研究結(jié)果來看,土壤因子可能是影響AM真菌群落結(jié)構(gòu)及分布的最重要因子。Hazard等[25]在愛爾蘭全國范圍內(nèi)系統(tǒng)研究了土地利用方式、土壤性質(zhì)及地理距離對(duì)AM真菌群落結(jié)構(gòu)的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn)土壤理化性質(zhì)是影響AM真菌群落結(jié)構(gòu)的最主要因子,而土地利用方式和地理距離對(duì)AM真菌群落多樣性影響不明顯。Jansa等[26]在瑞士境內(nèi)開展的類似研究發(fā)現(xiàn)土壤因子是影響AM真菌群落最重要的因子,但同時(shí)地理距離也有明顯的作用。在我國北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶草地生態(tài)系統(tǒng)中,土壤理化性質(zhì)同樣是決定AM真菌群落結(jié)構(gòu)的最重要因子,同時(shí)植物群落結(jié)構(gòu)對(duì)AM真菌群落結(jié)構(gòu)也有一定的影響,但是空間地理分隔距離則沒有影響(Xiang et al.,Unpublished)。在全球尺度下,土壤因子仍然對(duì)AM真菌的空間分布格局具有重要影響,但空間距離的作用則更為重要[31]。

目前的研究也發(fā)現(xiàn)許多適用于大型生物的傳統(tǒng)生物地理學(xué)理論也能在AM真菌生態(tài)分布規(guī)律中得到較好驗(yàn)證：

(1)物種多度分布格局

根據(jù)大型生物的分布理論,物種在地球上的分布并非是均勻的,幾乎所有的群落,從海洋生物到亞馬遜熱帶雨林,都呈現(xiàn)出大量的稀有種和少數(shù)常見種的模式,并且這種模式重復(fù)出現(xiàn)在各種生物類群中[83]。目前的研究表明AM真菌也符合大量稀有種和少數(shù)常見種的多度分布模式。Oehl等[35]對(duì)中歐地區(qū)(德國、法國、瑞士)AM真菌多樣性的研究表明,除去19%的菌種無法鑒定,53%的菌種屬于“狹生態(tài)幅種”,而28%的菌種屬于“廣生態(tài)幅種”。?pik等[28]總結(jié)26篇全球范圍內(nèi)自然生態(tài)系統(tǒng)中菌根真菌多樣性的文獻(xiàn),發(fā)現(xiàn)有50%的菌種來源于單一的棲息地,而有近乎1/3的菌種來源于單一宿主植株。?pik等[15]進(jìn)一步總結(jié)了迄今為止基于rDNA SSU的AM真菌多樣性研究,發(fā)現(xiàn)有2/3的AM菌種來自于單一的氣候區(qū)和棲息地。

(2)群落相似度衰減

群落間物種組成的相似度 (β多樣性) 隨地理距離的增加而降低是生物地理學(xué)主要模式之一。對(duì)于大型生物類群,在不同地理梯度和環(huán)境中都表現(xiàn)出了這種關(guān)系[84-85]。微生物群落相似度也可能呈現(xiàn)出隨地理距離的增加而衰減的模式[86]。對(duì)于AM真菌來說,目前的研究表明在全球[31,59]、局域尺度[60]和景觀尺度[26]上均表現(xiàn)出類似于植物群落的相似度衰減模式。

(3)耐受因子定律

從生態(tài)學(xué)的角度來說,影響生物的各種生態(tài)因子都有一定的變動(dòng)范圍,而每種生物所能適應(yīng)的范圍卻有一定的限度。超出這個(gè)限度,生物的生長、發(fā)育和繁殖就會(huì)受到抑制,甚至引起死亡。美國生態(tài)學(xué)家Shelford據(jù)此提出了耐受性定律(law of tolerance)[87],他認(rèn)為生物對(duì)每一種生態(tài)因子都有其耐受的上限和下限,上下限之間既是生物對(duì)這種生態(tài)因子的耐受性范圍?，F(xiàn)有研究表明,AM真菌分布對(duì)土壤有效磷、有機(jī)質(zhì)、pH值表現(xiàn)出了耐受性定律。筆者認(rèn)為,在某一特定生態(tài)系統(tǒng)或生境內(nèi),正是由于AM真菌對(duì)于不同生態(tài)因子的耐受性存在差異,導(dǎo)致只有少數(shù)幾個(gè)與當(dāng)?shù)厣诚⑾⑾嚓P(guān)的關(guān)鍵生態(tài)因子深刻影響著 AM 真菌多樣性及其分布。例如,在我國北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶的調(diào)查表明,土壤有效磷和土壤質(zhì)地是驅(qū)動(dòng)AM真菌多樣性的最重要的因子[69],這與AM真菌的生理特性以及當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境密切相關(guān)。該研究區(qū)域?qū)儆诟珊?半干旱區(qū),土壤結(jié)構(gòu)疏松、風(fēng)沙大,表層土壤移動(dòng)頻繁,土壤貧瘠,因而嚴(yán)重影響了AM真菌的定殖及生長。

4 研究展望

目前AM真菌生態(tài)分布理論研究還處于起步階段,AM真菌與環(huán)境因子相互關(guān)系的復(fù)雜性,環(huán)境因子之間的相互作用導(dǎo)致的生境復(fù)雜性,以及AM真菌不可見性及檢測(cè)手段的局限性等,使得該方面的研究依然存在著較大的挑戰(zhàn)。在后續(xù)的研究中,筆者認(rèn)為可以適當(dāng)借鑒相對(duì)成熟的傳統(tǒng)大型生物地理學(xué)理論(尤其是植物地理學(xué)相關(guān)理論),并結(jié)合AM真菌自身的生態(tài)生理特點(diǎn),從理論高度上對(duì)AM真菌生態(tài)分布規(guī)律展開進(jìn)一步研究。開展AM真菌的大尺度實(shí)地調(diào)查是研究其生態(tài)分布規(guī)律的一種有效手段,但目前仍然存在著很多困難。系統(tǒng)的大尺度取樣難度較大,同時(shí)野外調(diào)查及AM真菌檢測(cè)耗費(fèi)較大,而開展全球尺度國際合作可能是一個(gè)非常有效的途徑。

與大型動(dòng)植物不同的是,微生物個(gè)體和群落特征具有較大的變異性,其受到環(huán)境的過濾作用更加明顯,因而使得它的分布規(guī)律更加復(fù)雜。在以后的研究中,大規(guī)模的野外原位調(diào)查應(yīng)該和多因子模擬實(shí)驗(yàn)同時(shí)進(jìn)行,從而系統(tǒng)深入地研究不同生態(tài)環(huán)境中影響AM真菌多樣性及分布的關(guān)鍵因子和可能的調(diào)控途徑?；卮餉M真菌生物地理學(xué)分布基礎(chǔ)科學(xué)命題將為建立菌根真菌的生態(tài)效應(yīng)圖譜打下基礎(chǔ),進(jìn)一步可為AM真菌的資源管理和生態(tài)應(yīng)用提供理論依據(jù)。

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Ecological distribution of arbuscular mycorrhizal fungi and the influencing factors

XIANG Dan1,2, XU Tianle1,3, LI Huan2, CHEN Baodong1,3,*

1StateKeyLaboratoryofUrbanandRegionalEcology,ResearchCenterforEco-EnvironmentalSciences,ChineseAcademyofSciences,Beijing100085,China2CollegeofResourcesandEnvironment,QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao266109,China3UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

Arbuscular mycorrhizal (AM) fungi are ubiquitous soil fungi that can form symbiotic associations with the majority of terrestrial plant. AM fungi play key roles in plant resistance to various environmental stresses, such as nutrient deficiency, drought, and soil contaminations. Through the common mycorrhizal network, AM fungi can regulate plant community structure and succession, influence material cycling, energy flow, and signal transduction, and substantially affect ecosystem stability and function. Because the physiological and ecological functions of AM fungi could be predetermined by their ecological adaptability, understanding the AM fungal biodiversity in different ecosystems and their response to various environmental factors is important for the exploration and utilization of these biological resources. To date, many studies have revealed the influences of different ecological factors on AM fungal diversity, however, systematic studies on the ecological distribution patterns of AM fungi and the underlying mechanisms are still lacking. This paper summarized available knowledge regarding the influences of biotic and abiotic factors on AM fungal diversity and ecological distribution, and discussed AM fungal biogeography compared to macroorganisms. Prospects in this research area were also proposed to promote future research.

arbuscular mycorrhizal fungi; environmental factors; driving force; biodiversity; biogeography

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41371264,41071178)；城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室自主方向項(xiàng)目(SKLURE2012- 1-03)

2016- 03- 28; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 02- 22

10.5846/stxb201603280563

*通訊作者Corresponding author.E-mail: bdchen@rcees.ac.cn

向丹, 徐天樂, 李歡,陳保冬.叢枝菌根真菌的生態(tài)分布及其影響因子研究進(jìn)展.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(11):3597- 3606.

Xiang D, Xu T L, Li H, Chen B D.Ecological distribution of arbuscular mycorrhizal fungi and the influencing factors.Acta Ecologica Sinica,2017,37(11):3597- 3606.