花期低溫寡照對番茄開花坐果特性及果實品質的影響*

朱麗云，楊再強**，李 軍，王 琴

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花期低溫寡照對番茄開花坐果特性及果實品質的影響*

朱麗云1，楊再強1**，李 軍2，王 琴1

（1.南京信息工程大學氣象災害預報預警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210044；2.上海市氣候中心，上海 200030）

以“金粉5號”番茄為試材，在人工氣候箱內設置4個低溫寡照處理，即14/4℃（日最高/最低溫度）′400μmol·m-2·s-1（光合有效輻射PAR），14/4℃′200μmol·m-2·s-1，12/2℃′400μmol·m-2·s-1，12/2℃′200μmol·m-2·s-1，每個處理持續(xù)時間均分別為2、4、6、8、10d，以適宜生長條件25/18℃′800μmol·m-2·s-1為對照（CK)，觀察番茄開花、坐果特性，并測定果實產量及品質等指標。結果表明：（1）低溫寡照脅迫使番茄現(xiàn)蕾和開花速度明顯減慢，且脅迫程度越強增長速度越慢，12/2℃′200μmol·m-2·s-1處理不同天數后單株花蕾增長數均為0，開花數也最少，處理6d后才有新開花朵，為每株0.33朵。（2）番茄坐果數隨處理時間呈“S”型變化，低溫寡照處理4d以上番茄植株的坐果期明顯延遲，其中12/2℃′400μmol·m-2·s-1處理10d的坐果時間最晚，較CK延遲了10.5d。（3）低溫寡照脅迫下，番茄畸形果發(fā)生率隨脅迫程度的加深而增加，單株產量與處理天數呈負相關關系，其中不同低溫寡照處理2d對番茄產量無明顯影響，而處理8d以上的番茄減產率則達到70%以上。（4）同一溫度相同處理天數下，果實的維生素C、可溶性固形物含量和糖酸比隨PAR的減弱而減小，而在相同PAR和相同處理天數下，維生素C、可溶性固形物含量和糖酸比隨處理溫度的降低而降低；有機酸含量則呈相反趨勢。

低溫寡照；開花坐果特性；產量；畸形果；果實品質

番茄（）是典型的喜溫喜光植物，適宜生長溫度為15～25℃，低于10℃植株則生長緩慢，5℃時植株停止生長，而光照強度則應保持在550～650μmol·m-2·s-1以上才能維持植株正常的生長發(fā)育[1-2]。番茄作為設施農業(yè)的主要作物之一，在冬春季節(jié)生產中常會遭遇低溫寡照災害，導致其商品性降低[3]。

目前，國內外學者以低溫或寡照作為單一因素開展的研究較多，針對低溫寡照互作的研究也主要集中在植株形態(tài)、光合熒光特性、保護酶活性等方面[4-7]。高援獻等[2，8]研究指出，光照強度低于460μmol·m-2·s-1時番茄植株易徒長，開花數少，此外，番茄花期對溫度反應敏感，晝溫低于13℃，尤其夜溫低于15℃時易造成落蕾落花或產生畸形果。國外學者研究發(fā)現(xiàn)，寡照導致茄子、葡萄等植株干物質積累受抑制，花芽分化延遲，花芽敗育現(xiàn)象增加，生殖生長進程緩慢[9-10]。別之龍等[11]研究發(fā)現(xiàn)，寡照降低了辣椒葉片的光合速率和光合產物運轉速度，同時也降低了花器官的光合產物分配率，花器官因養(yǎng)料供應不足而脫落，最終導致產量減小。但Cockshull等[12]認為，寡照對番茄花期的影響并不明顯。水稻在減數分裂期遭受低溫脅迫會造成小花退化或花粉發(fā)育不全，影響授粉受精進而導致嚴重減產[13-14]。也有研究發(fā)現(xiàn)，水稻在開花期遇到低溫冷害會延遲開花甚至不開花，且開花受阻程度隨脅迫溫度的降低而增強，但低溫脅迫結束后，將處理稻株置于適宜環(huán)境下生長時就開始大量開花[15-16]。李天來等[17-18]認為，低溫會削弱遮光對番茄畸形果發(fā)生率的降低作用和發(fā)生程度的減輕作用，在低夜溫6℃條件下，番茄畸形果發(fā)生率顯著提高50%以上。趙玉萍等[19]研究發(fā)現(xiàn)，在相同溫度條件下，隨著光照的增強，番茄果實中的維生素C、可溶性糖、可溶性固性物含量和糖酸比增加，有機酸含量降低。

以上研究的溫度基本都控制在5℃以上的亞低溫狀態(tài)，針對5℃以下低溫寡照的研究報道很少，因此，本試驗利用環(huán)境控制系統(tǒng)研究低溫寡照雙因素在不同處理天數條件下番茄開花坐果情況、產量和果實品質的變化，以期為低溫寡照災害風險評估、設施番茄生產中花期低溫寡照災害的防御和減輕提供理論依據。

1 材料與方法

1.1試驗設計

試驗于2016年2-8月在南京信息工程大學農試站Venlo溫室內進行。以番茄品種“金粉5號”為試材，于2月25日在育苗盤中育苗，待兩葉一心時（3月28日），移栽定植于塑料花盆內，每盆2株，盆上口直徑25.4cm，底直徑17.8cm，深19.7cm。待植株進入花期后（4月25日），選取生長健壯、長勢一致的盆栽植株移入人工氣候箱（TPG1260，Australian），進行低溫寡照處理。低溫條件設定2個水平，即14/4℃（最高/最低溫度）和12/2℃，溫度日變化模擬自然氣候特征，設計動態(tài)低溫，由程序自動控制（表1）；光合有效輻射（PAR）設置400和200μmol·m-2·s-1兩個水平，故低溫寡照組合共4個處理：T1（14/4℃′400μmol·m-2·s-1）、T2（14/4℃′200μmol·m-2·s-1）、T3（12/2℃′400μmol·m-2·s-1）和T4（12/2℃′200μmol·m-2·s-1），每處理持續(xù)時間分別為2、4、6、8、10d。以25/18℃（最高/最低溫度）、PAR800μmol·m-2·s-1為對照組（CK）于溫室條件下生長。每次低溫寡照處理結束后馬上將植株移至CK所處的適宜生長的溫室內進行恢復生長，直至拉秧（8月1日）。試驗期間水肥按常規(guī)管理，保持植株在適宜的水肥條件下生長。每處理5盆，每盆為1個重復。

表1 人工氣候箱動態(tài)低溫模式的設定（℃）

1.2 項目測定與方法

1.2.1 開花坐果數量觀測

從低溫寡照處理開始，每2天記錄一次番茄植株的現(xiàn)蕾數、開花數和坐果數，每處理3次重復。現(xiàn)蕾數統(tǒng)計以花蕾長約0.5cm為標準，開花數統(tǒng)計以花瓣展開45°角為標準，坐果數統(tǒng)計以果實直徑約0.5cm且果實光澤度較好為標準[19]?，F(xiàn)蕾/開花增長數為處理期間的現(xiàn)蕾/開花數與處理前的現(xiàn)蕾/開花數的差值。

1.2.2 畸形果及產量統(tǒng)計

于坐果期開始統(tǒng)計單株畸形果（橢圓型、裂果型、多心型等）個數，于采收期采收成熟的正常果，用電子稱稱量單果重，并統(tǒng)計單株正常果數量，每處理3次重復。

1.2.3 果實品質測定

每處理選取3個成熟時間、大小、果實光澤度基本一致的正常果用于品質測定。維生素C采用2，6-二氯酚靛酚法測定[20]，有機酸采用酸堿滴定法測定[21]?？扇苄怨绦挝锊捎檬殖质秸酃鈨x測定[22]。

1.3 數據處理

采用SPSS19.0統(tǒng)計軟件進行方差分析和回歸分析，其中方差分析選擇Duncan檢驗進行多重比較（α=0.05），Microsoft Excel制圖。

2結果與分析

2.1 低溫寡照對番茄開花的影響

由圖1a可見，不同低溫寡照脅迫處理2、4、6、8、10d后，番茄花蕾增加速度受到明顯影響。處理期間對照組（CK）平均每2d每株增加0.4個花蕾，而T1處理（14/4℃′400μmol·m-2·s-1）第2-6天平均每2d增加0.5個花蕾、第6-10天花蕾數不再增加；T2處理（14/4℃′200μmol·m-2·s-1）在前4d無新增花蕾，第4-6天增加0.7個花蕾，第6-10天花蕾數不再增加；T3處理（12/2℃′400μmol·m-2·s-1）在前6d無新增花蕾，僅在處理8d后平均增加了0.3個花蕾；T4處理（12/2℃′200μmol·m-2·s-1）整個低溫過程內花蕾停止生長，無新增花蕾。圖1b顯示，整個處理過程中CK平均每2d每株增加約0.7個花朵，而T1在處理初期（2d后）新開1個花朵后，直至第6-8天才又新開了0.3個花朵，第8-10天花蕾不再增加；T2在處理初期（2d后）平均新開0.7個花朵，第4-6天再新開0.3個花朵，第6-10天無新開花朵；T3、T4均在處理6d后才有新開花朵，分別為每株0.7和0.3個；此外，不同低溫寡照組合在處理第8-10天均無新開花朵?？梢?，低溫寡照脅迫處理使番茄現(xiàn)蕾和開花速度明顯放慢，且脅迫程度越強增長速度越慢，最低溫和最少光照組合處理（T4）中花蕾基本停止增長，開花數也最少。

注：短線表示百分比誤差

Note:The short bar means percentage error. T1, T2, T3 and T4 indicate the treatments with 14/4℃（Tmax/Tmin）′400μmol·m-2·s-1(PAR), 14/4℃′200μmol·m-2·s-1, 12/2℃′400μmol·m-2·s-1and 12/2℃′200μmol·m-2·s-1, respectively, and CK is 25/18℃′800μmol·m-2·s-1. The duration of each treatment is 2, 4, 6, 8, 10 days, respectively

2.2 低溫寡照對番茄坐果的影響

由圖2可見，各處理番茄坐果數均隨時間成“S”型變化。如圖2a所示，T1、T2、T3、T4處理2d的番茄植株，其坐果數隨時間的變化曲線與CK基本一致，單株坐果數分別較CK減少2.68%，0.00%，2.68%和5.35%，無明顯差異，說明低溫寡照處理2d對植株的坐果情況影響不大。圖2b表明，處理4d后，T1與T2，T3與T4的坐果數隨時間的變化曲線趨于一致，最大坐果數的差異也不大；T1、T2的坐果數增長速率大于T3、T4，小于CK。T1、T2、T3和T4的最大坐果數分別較CK減少了8.11%、10.79%、18.90%和18.90%，說明處理4d，植株對溫度和光照的變化較敏感。如圖2c所示，處理6d后，CK與不同低溫寡照組合間的坐果數增長率的大小為CK＞T1＞T2＞T3（T4），其中T3與T4的坐果數增長速率差異較小，且其坐果數隨時間變化的曲線趨于一致， T1、T2、T3和T4的最大坐果數分別較CK減少18.90%、24.33%、29.68%和32.44%。如圖2d、2e所示，同一處理天數下，不同低溫寡照組合間的坐果數隨時間變化的差異均不明顯，處理8d和處理10d的T1、T2、T3、T4的最大坐果數分別較CK減小37.79%、43.23%、43.23%、45.90%和45.90%、43.23%、48.66%、48.66%，說明低溫寡照處理時間超過8d后，植株的坐果數受到較大的影響，對溫度和光照的敏感度也明顯較弱。

注：為方便比較，將低溫寡照處理全部結束日即5月5日設為恢復期起始日。表2同

Note: For the convenience of compare, setting the last day of the treatment(May 5) as starting date of recovery period. The same as table 2

利用不同處理下番茄的坐果數（Y）與時間（t）的關系建立回歸方程：

Y=A/[1+EXP(B-C×t)] （1）

式中，A表示植株最大坐果數；B為處理后第一次坐果數量；C表示坐果數的增長速率[23]，不同低溫寡照組合不同處理天數下相應的A、B、C值和方程模擬的番茄首次坐果時間T見表2。從表2可知，擬合曲線方程的決定系數R2均近似于1，說明方程擬合優(yōu)度較高。不同低溫寡照組合處理2d后植株的坐果時間比CK晚0.2～1.9d，差異不大。而處理天數達到4d以上時，各處理的坐果時間均較CK延遲了3.5d以上。其中，T4處理4d后的坐果時間分別比T1、T2、T3晚了3.3、2.6、0.7d；處理6d的T1的坐果時間比處理4d早0.1d，而處理6d的T2、T3、T4的坐果時間分別比處理4d晚1.1、0.2、0.5d，但差異均不明顯；處理8d和處理10d的不同低溫寡照組合的坐果時間均比CK延遲了7d以上，其中T4處理10d的坐果時間最晚，較CK延遲了10.5d，說明花期不同低溫寡照脅迫達到4d以上后，會明顯延遲番茄植株進入坐果期的時間。

表2 不同處理番茄的坐果數模型參數

Note: The equation of S curve is:Y=A/[1+EXP(B-C×t)], Y is the number of fruit, t is time, A is the maximum number of fruit, B is number of fruit for the first time, C is growth rate.

2.3 低溫寡照對番茄產量的影響

由表3可知，不同低溫寡照組合的單株正常果數、單果重和產量均隨處理天數的延長而減小，而同一處理天數下，不同低溫寡照組合間的單株正常果數和單果重的變化大體呈T1＞T2＞T3＞T4的趨勢，但差異基本不顯著。此外，處理2d，除T4的單株產量較CK顯著降低10.61%外，T2、T3、T4的產量與CK無顯著差異，說明低溫寡照脅迫2d內不會造成較大的產量損失；而T2、T3、T4處理4d后的產量與CK差異顯著，分別減少18.56%、28.26%、36.48%；處理6d，相同溫度不同光照處理的植株產量差異不顯著，而相同光照不同溫度處理的植株產量差異顯著，說明處理6d后，溫度對產量的影響比光照大，此外，最低溫度2℃處理（T3、T4）的植株減產率高達50%以上；處理8d后，不同低溫寡照組合的植株減產率均大于60%，其中T4的減產率最大，為71.56%；處理10d后，T1、T2、T3、T4的產量損失嚴重，減產率分別為73.56%、71.56%、76.61%和78.44%。

表3 不同低溫寡照處理下番茄產量及畸形果的比較（平均值±均方差）

注：小寫字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著性。下同。

Note：Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. The same as below.

低溫寡照會增加番茄畸形果的發(fā)生率。由表3可見，CK與不同低溫寡照組合處理2d的植株均未出現(xiàn)畸形果，而4、6、8、10d后植株畸形果數均在每株1.2～1.7個。且畸形果發(fā)生率，在同一低溫寡照組合處理下隨處理時間的增加而增加，在同一處理時間下各處理畸形果發(fā)生率大體表現(xiàn)為T1＜T2＜T3＜T4，其中處理4d的畸形果發(fā)生率在2.94%～13.33%，處理6d在11.67%～20.00%，處理8d為19.57%～20.00%，處理10d為20%～26.32%。

2.4 低溫寡照對番茄果實品質的影響

2.4.1 維生素C含量

不同處理對果實維生素C的影響見圖3a，由圖可知，同一處理天數下，各處理維生素C含量表現(xiàn)為CK＞T1＞T2＞T3＞T4，但不同低溫寡照組合間維生素C的含量差異基本不大，說明隨溫度的降低和光照強度的減弱，番茄果實中的維生素C含量減少不明顯。不同低溫寡照組合脅迫下，各處理間番茄果實的維生素C含量均隨處理時間的延長而減少，其中處理2d后的維生素C含量較CK降低0.42%～3.28%，無明顯差異，說明低溫寡照2d不會對番茄果實造成較大影響；處理4、6、8和10d后，果實中維生素C含量分別較CK降低7.87%～15.00%，15.91%～31.10%，32.59%～37.51%和34.13%～36.06%，說明處理前8d，植株對低溫寡照的反應較敏感，維生素C含量下降較快。

2.4.2 可溶性固形物含量

不同處理對果實可溶性固形物的影響見圖3b，由圖可見，各處理間番茄果實可溶性固形物含量的變化與維生素C的變化趨勢基本一致。除低溫寡照處理2d較CK略低1.08%～2.15%外，各處理可溶性固形物含量均顯著低于CK，其中最低的為處理10d的T3、T4，均較CK降低了34.95%，說明低溫寡照脅迫持續(xù)4d后會對果實內的可溶性固形物含量產生不利影響。此外，處理4d的T1與T4的可溶性固形物含量差異顯著，分別較CK減少了4.84%和10.75%；處理6d的T1與T4的可溶性固形物含量有明顯差異，分別較CK減少了15.59%和25.27%；而處理8d和10d的不同低溫寡照組合間可溶性固形物含量的差異很小，最大值和最小值之差分別為0.16和0.14。

2.4.3 有機酸含量

番茄中較多的蘋果酸、檸檬酸等有機酸可以保護維生素C不被破壞，提高人體對其的吸收利用效率，還可軟化血管，促進鈣、鐵元素的吸收。如圖3c所示，不同低溫寡照處理的番茄果實有機酸含量與處理天數呈正相關。在同一溫度相同處理天數下，有機酸含量隨PAR的減弱而增加；而在相同PAR相同處理天數下，有機酸含量隨溫度的降低而增加。4℃低溫下（T1，T2）處理2d的番茄植株，其有機酸含量與CK無顯著差異，僅比CK減少3.08%和0.64%，而其余處理的有機酸含量均顯著高于CK，其中最高的為處理10d的番茄，不同低溫寡照處理的有機酸含量比CK高46.98%～50.90%，說明低溫寡照會促進有機酸的積累。

2.4.4 糖酸比

糖酸比是評價番茄果實風味品質的一個重要指標。由圖3d可知，不同低溫寡照處理下的果實糖酸比與處理天數呈負相關。除處理2d后的T1其糖酸比略高于CK約1.12%，T2、T3、T4略低于CK1.90%～6.01%外，其余處理均顯著低于CK。其中糖酸比最小的為處理10d的T4，較CK減小了57.29%。說明低溫寡照4d后，就能引起果實糖酸比的顯著變化。4、6d時各處理表現(xiàn)為CK＞T1＞T2＞T3＞T4。

3 結論與討論

花器官的正常發(fā)育是番茄產量形成的關鍵因素，而花器官也是番茄花期對外界環(huán)境最敏感、最容易受損傷的器官。本研究結果表明，低溫寡照脅迫下，番茄現(xiàn)蕾和開花速度明顯減慢，且脅迫程度越強增長速度越慢。說明花期遭遇低溫寡照脅迫會使番茄開花延遲甚至不開花，這與前人的研究結果基本一致[15-16]。其原因可能是因為低溫寡照條件下，植株生長緩慢或停滯，光合作用減弱，光合產物積累減少，干物質分配異常[25-26]，導致花器官因有機營養(yǎng)物質供應不足而影響其發(fā)育，使得現(xiàn)蕾數和開花數減少。

溫度和光照影響番茄的開花和坐果，最終影響產量的形成。本研究顯示，番茄坐果數隨時間呈“S”型變化，且不同低溫寡照處理下的番茄坐果時間均較CK有不同程度的延遲。同一低溫寡照處理下坐果時間、單株坐果數和單果重隨處理時間的延長其變化趨勢較明顯，主要由于低溫寡照影響植株凈光合速率，光合產物向花穗等庫器官的運輸受阻造成營養(yǎng)短缺，破壞了營養(yǎng)生長與生殖生長的平衡，導致成花誘導受抑制甚至敗育，花藥不能正常開裂、散粉不足，花粉活力降低影響受精結實，坐果期延后，坐果率降低，單果重也減小，畸形果發(fā)生率增加，最終導致番茄產量下降[27-28]。此外，不同低溫寡照脅迫下各處理的畸形果數差異很小，而畸形果發(fā)生率則隨脅迫程度的加深而增加，這可能是由于隨著脅迫程度的加深，植株本身的坐果率也在減小。本試驗僅統(tǒng)計了不同處理間單株畸形果的個數，未對畸形果種類和等級進行具體劃分，下一步研究將進行補充試驗。

番茄果實中含有豐富的維生素C、糖類以及有機酸等營養(yǎng)成分，且番茄果實中糖、酸的分析是目前品質研究的主要內容，而番茄果實風味除了要求有較高的糖和有機酸的含量外，合適的糖酸比也尤為重要。本研究表明，同一溫度相同處理天數下，維生素C、可溶性固形物含量和糖酸比隨PAR的減弱而減小，而在相同PAR和相同處理天數下，維生素C、可溶性固形物含量隨溫度的降低而降低；有機酸則反之。另外，不同低溫寡照處理下番茄果實的維生素C和可溶性固形物含量均小于CK，而有機酸含量卻高于CK。說明低溫寡照脅迫使番茄的品質降低，且溫度越低越不利于維生素C和可溶性固形物的累積，溫度越低越有利于有機酸的提高，這與前人的研究結論相似[29-30]。不同低溫寡照處理下的果實糖酸比隨處理天數的延長而降低，其主要原因是可溶性固形物含量增加和有機酸下降。目前針對高溫對果實品質影響的研究較多，而有關低溫寡照對植株果實品質影響的報道較少，因此低溫寡照對果實內各營養(yǎng)物質含量變化的影響機理有待進一步研究。

本研究結果表明，低溫寡照短期處理2d對番茄植株的影響并不大，但脅迫持續(xù)4d后，植株的現(xiàn)蕾、開花、果實品質、尤其是產量均受到極大影響，且上述各指標均隨脅迫時間的延長而減小，直至脅迫第8-10天下降趨勢才趨于平緩。不同番茄品種受遺傳特性的影響對逆境具有不同程度的抗逆性，本試驗以“金粉5號”為試材，其研究結果是否適用于其它番茄品種還有待進一步驗證。

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Effect of Low Temperature and Weak Light at Flowering Stage on Flower-Fruit Characteristics of Tomato

ZHU Li-yun1, YANG Zai-qiang1, LI Jun2, WANG Qin1

（1.Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China; 2.Shanghai Climate Center, Shanghai 200030）

The experiment of four treatments with low temperature and weak light on tomato was conducted in growth chamber taking “Jinfen 5” as material. The treatments included, 14/4℃ (maximum/minimum temperature, Tmax/Tmin)×400μmol·m-2·s-1(photosynthetically active radiation, PAR), 14/4℃×200μmol·m-2·s-1, 12/2℃× 400μmol·m-2·s-1, 12/2℃×200μmol·m-2·s-1. Each treatment time was 2d, 4d, 6d, 8d, and 10d, respectively. The control (CK) was Tmax/Tmin25/18℃, PAR 800μmol·m-2·s-1. The flowering and fruiting characteristic was recorded, and the yield and fruit quality was determined. The results showed that low temperature and weak light made the growth rate of buds and flowers delay significantly, and the stronger the stress level, the slower the growth rate. The bud number of the treatment (Tmax/Tmin12/2℃, PAR 200μmol·m-2·s-1) was 0 during the whole treatment stage, and its flower number was the minimum, only 0.33 per plant during the whole treatment period. The number of tomato fruit showed an S curve with the time prolonged. The fruit-setting period was delayed significantly, when the treatment (Tmax/Tminwas 12/2℃, PAR was 400μmol·m-2·s-1) continued for 10 days, its fruit-setting period was delayed 10.5d than the CK. The tendency of malformed fruit increased as the degree of stress treatment. The yield and treatment time had a negative correlation. The yield reduction rate of tomato under low temperature and weak light reached more than 70% after 8 days, while there was no obvious effect on tomato yield under low temperature and weak light treatment within 2 days. Under the same temperature and the same treatment time, vitamin C, soluble solid content, and the ratio of sugar and acid decreased with the decline of PAR. Under the same PAR and treatment time, vitamin C, soluble solid content, and the ratio of sugar and acid decreased with the decline of temperature. However, the change trend of organic acid was inconsistent with vitamin C, soluble solid content, and the ratio of sugar and acid.

Low temperature and weak light; Flowering and fruiting characteristics; Yield; Malformed fruit; Fruit quality

10.3969/j.issn.1000-6362.2017.07.007

朱麗云,楊再強,李軍,等.花期低溫寡照對番茄開花坐果特性及果實品質的影響[J].中國農業(yè)氣象,2017,38(7):456-465

2016-11-03

。E-mail：yzq@nuist.edu.cn

國家自然科學基金項目（41475107）；“十二五”國家支撐計劃項目（2014BAD10B07）

朱麗云（1991-），女，碩士生，主要研究設施農業(yè)氣象災害。E-mail：luyu201221@126.com