牧草盲蝽對(duì)七種寄主植物的趨性行為反應(yīng)研究

孫 鵬，楊 琪，劉端春，茍長(zhǎng)青，馮宏祖

(塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院/新疆建設(shè)兵團(tuán)南疆特色果樹生產(chǎn)工程實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部阿拉爾作物有害生物科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站/塔里木大學(xué)南疆農(nóng)業(yè)有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆阿拉爾843300)

牧草盲蝽對(duì)七種寄主植物的趨性行為反應(yīng)研究

孫 鵬，楊 琪，劉端春，茍長(zhǎng)青，馮宏祖

(塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院/新疆建設(shè)兵團(tuán)南疆特色果樹生產(chǎn)工程實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部阿拉爾作物有害生物科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站/塔里木大學(xué)南疆農(nóng)業(yè)有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆阿拉爾843300)

【目的】研究牧草盲蝽對(duì)7種不同寄主植物的趨性行為?！痉椒ā恳阅敛菝を頌閷?duì)象，通過(guò)Y型嗅覺儀及直接測(cè)定法，測(cè)定其對(duì)7種寄主植物的趨性行為反應(yīng)。【結(jié)果】牧草盲蝽對(duì)灰綠藜及木地膚的選擇性明顯高于其它5種供試植物，選擇反應(yīng)率分別為64%和63%，其趨性程度也達(dá)到了顯著水平;對(duì)棉花的趨性程度明顯高于花椰菜、小白菜、田旋花三種供試植物，選擇反應(yīng)率均高于60%，均達(dá)到了顯著水平;棉花與苜蓿二者之間的差異不顯著?！窘Y(jié)論】寄主植物揮發(fā)物在牧草盲蝽成蟲選擇寄主植物過(guò)程中起著重要的作用。

牧草盲蝽;寄主植物;選擇行為;趨性

0 引言

【研究意義】牧草盲蝽(Lygus pmtensis)屬半翅目，盲蝽科，為害棉花、豆類、玉米、小麥、蔬菜等作物，成、若蟲刺吸嫩芽幼葉及葉片汁液，幼嫩組織受害后初現(xiàn)黑褐色小點(diǎn)，后變黃枯萎，展葉后出現(xiàn)穿孔、破裂或皺縮變黃。其危害隱蔽，很容易被忽視，嚴(yán)重影響植株的正常發(fā)育，對(duì)農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)造成了嚴(yán)重的影響［1］。隨著Bt棉的大面積種植，棉田中防治鱗翅目害蟲的化學(xué)農(nóng)藥用量逐步減少，牧草盲蝽出現(xiàn)危害上升的趨勢(shì)。新疆是我國(guó)的植棉大省，棉花產(chǎn)量占我國(guó)棉花總產(chǎn)的一半以上，研究牧草盲蝽的成災(zāi)機(jī)制，對(duì)保障新疆棉花安全生產(chǎn)具有極其重要的意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，對(duì)牧草盲蝽的研究相對(duì)滯后，尤其是牧草盲蝽對(duì)寄主植物的選擇偏好、牧草盲蝽對(duì)不同寄主間互作關(guān)系及作用機(jī)理、不同寄主植物對(duì)牧草盲蝽適合度以及如何利用“驅(qū)－誘”策略等都尚不明確。前人關(guān)于牧草盲蝽的發(fā)生危害特點(diǎn)和防治技術(shù)進(jìn)行了一些研究，其中闡明了牧草盲蝽在不同地區(qū)及不同寄主上的危害癥狀、發(fā)生規(guī)律等生物學(xué)特性。近年來(lái)，行為測(cè)定、化學(xué)分析、電生理技術(shù)在研究昆蟲與寄主植物間的互作關(guān)系方面起到了重要的作用。果實(shí)自然釋放的揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)桔小實(shí)蠅雌蟲有明顯的趨性［2］。耿輝輝［3］用行為測(cè)定發(fā)現(xiàn)，綠盲蝽雌雄成蟲對(duì)綠豆都有很強(qiáng)的趨性，通過(guò)GCEAD和GC－MS分析，鑒定出了5種對(duì)綠盲蝽觸角有明顯電生理反應(yīng)的綠豆揮發(fā)物?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】昆蟲對(duì)不同植物的取食選擇是昆蟲與植物長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中形成的重要生存策略。對(duì)于植食性昆蟲而言，為了完成其對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求并尋找適宜的產(chǎn)卵場(chǎng)所，寄主定位至關(guān)重要［4］。即使寄主植物被眾多的植物所包圍，植食性昆蟲依然能找到。在植食性昆蟲的寄主定位選擇過(guò)程中，植物揮發(fā)性物質(zhì)起著相當(dāng)重要的作用。幾乎所有種類的植食性昆蟲都可以借助寄主植物所散發(fā)的化學(xué)物質(zhì)來(lái)尋找其寄主。近年來(lái)，隨著化學(xué)生態(tài)學(xué)研究技術(shù)的發(fā)展，植物揮發(fā)性物質(zhì)和植食性昆蟲之間的互作關(guān)系成為研究的熱點(diǎn)。研究牧草盲蝽對(duì)不同寄主植物的趨性行為?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】利用害蟲行為調(diào)控原理結(jié)合化學(xué)生態(tài)學(xué)手段，研究牧草盲蝽對(duì)寄主植物的嗅覺行為反應(yīng)，闡明牧草盲蝽的災(zāi)變機(jī)制，為牧草盲蝽的綜合防治提供新的種子依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試蟲源為牧草盲蝽成蟲，采自新疆第一師12團(tuán)雜草地，于室內(nèi)繼代飼養(yǎng)，飼養(yǎng)方法參照陸宴輝等［5］，并做出適當(dāng)改進(jìn)。飼養(yǎng)的環(huán)境條件為溫度(27±1)℃，濕度為60%±5%，光照16∶8(L∶D)，將自制養(yǎng)蟲網(wǎng)置入恒溫培養(yǎng)箱中，自制養(yǎng)蟲網(wǎng)由80目的紗網(wǎng)縫合為50 cm×50 cm×30 cm的長(zhǎng)方體，其中一面縫制一個(gè)袖筒，方便喂食與觀察。

供試植物為雜草:灰綠藜、木地膚、田旋花;十字花科蔬菜:小白菜、花椰菜;豆科牧草:紫花苜蓿;農(nóng)作物:棉花。測(cè)定前采新鮮離體植株用于牧草盲蝽成蟲的行為測(cè)定，其中雜草、豆科牧草、棉花于野外環(huán)境采集，十字花科蔬菜采自塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院園藝試驗(yàn)站。

1.2 方法

1.2.1 牧草盲蝽成蟲對(duì)寄主植物嗅覺行為測(cè)定

1.2.1.1 Y型嗅覺儀測(cè)定法

(1)行為測(cè)定裝置及測(cè)定

采用Y型嗅覺儀進(jìn)行牧草盲蝽成蟲對(duì)不同供試植物的嗅覺行為測(cè)定。參考潘洪生等［6］，進(jìn)行相應(yīng)改進(jìn)，Y型嗅覺儀由內(nèi)徑為3 cm的無(wú)色透明玻璃制成，其基部及兩臂長(zhǎng)均為15 cm，兩臂夾角60°?；颗c牧草盲蝽成蟲的釋放管相連接，兩臂木塞塞緊，用玻璃管分別連接裝有離體植株的氣味源。離體植株均在實(shí)驗(yàn)前用剪刀從田間剪取，傷口處用濕的棉團(tuán)包裹，分別放入500 mL的洗氣瓶?jī)?nèi)作為氣味源。用QC－1B大氣采樣儀作為氣流動(dòng)力系統(tǒng)，氣味源連接真空泵，氣流進(jìn)入味源前，經(jīng)過(guò)活性碳過(guò)濾，以及蒸餾水加濕，氣體流速500 mL/min。將單頭成蟲釋放至Y型管基部，當(dāng)牧草盲蝽成蟲處于基部管長(zhǎng)1/2處開始計(jì)時(shí)，觀察牧草盲蝽成蟲5 min內(nèi)的行為反應(yīng)。評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)如下:若成蟲越過(guò)某臂3 cm處且在此區(qū)域停留5 s以上時(shí)，則記為試蟲對(duì)該臂所連接的氣味源做出選擇;若成蟲放入后5 min內(nèi)未做出選擇，則記為不反應(yīng)。每頭成蟲只測(cè)試一次，每測(cè)試10頭時(shí)交換左右兩臂位置，測(cè)試20頭時(shí)交換氣體來(lái)向并更換Y型管，測(cè)試50頭時(shí)更換氣味源內(nèi)的植物材料。每組處理測(cè)試牧草盲蝽雌雄成蟲各100頭，牧草盲蝽成蟲饑餓3 h后用于試驗(yàn)。試驗(yàn)在(26±1)℃下進(jìn)行。每天測(cè)試完成后用丙酮清洗Y型管、洗氣瓶與連接膠管。

(2)處理設(shè)置

對(duì)照臂氣味源純凈空氣，選擇臂氣味源為1.1中的7種供試植物。對(duì)照臂氣味源為棉花，選擇臂氣味源為1.1中供試植物中的其余6種。表1

表1 Y型嗅覺儀測(cè)定處理組合Table1 Y－tube olfactometer of selection response tests

1.2.2 牧草盲蝽成蟲對(duì)寄主植物選擇性測(cè)定

進(jìn)一步證明牧草盲蝽成蟲對(duì)不同寄主植物的定向行為是否具有選擇性，采用直接測(cè)定法。直接測(cè)定法參考林克劍等［7］，進(jìn)行相應(yīng)改進(jìn)，根據(jù)1.2.1中的測(cè)試結(jié)果選取供試植物，稱取30 g分不同方向置于自制養(yǎng)蟲箱內(nèi)供牧草盲蝽成蟲取食，自制養(yǎng)蟲箱為50 cm×50 cm×50 cm的正方體，由十二根PVC管連接支撐，外部由80目的紗網(wǎng)包裹，其中在其連接處有拉鏈縫合，方便材料放置與觀察。將50頭牧草盲蝽成蟲饑餓3 h后由上部置于養(yǎng)蟲箱內(nèi)，讓其自由擴(kuò)散，每30 min觀察一次(共計(jì)4 h)每種寄主植物上牧草盲蝽成蟲的數(shù)量。

根據(jù)1.2.1中的測(cè)試結(jié)果，選取了灰綠藜、木地膚、花椰菜、棉花四種不同寄主植物。

1.3 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。Y型嗅覺儀試驗(yàn)中，選擇反應(yīng)率=(做出反應(yīng)的成蟲頭數(shù)/測(cè)試成蟲總頭數(shù))×100%，用χ2檢驗(yàn)成蟲在味源與對(duì)照之間是否呈假設(shè)H0為50∶50的理論分布，計(jì)算χ2值和相應(yīng)的顯著性水平P值，沒有做出選擇的成蟲不列入統(tǒng)計(jì)分析內(nèi)［6］。直接測(cè)定法中，選擇百分率=(做出選擇的成蟲頭數(shù)/網(wǎng)箱內(nèi)總成蟲頭數(shù))×100%［7］。

2 結(jié)果與分析

2.1 牧草盲蝽成蟲對(duì)不同寄主植物的嗅覺行為反應(yīng)

通過(guò)Y型嗅覺儀測(cè)試以純凈空氣為對(duì)照牧草盲蝽成蟲對(duì)7種寄主植物的嗅覺行為反應(yīng)，研究表明，相對(duì)于對(duì)照純凈空氣，牧草盲蝽成蟲對(duì)棉花、木地膚、灰綠藜有顯著的趨性，且與對(duì)照差異極顯著(P≤0.01);對(duì)田旋花和苜蓿亦有顯著的趨性，與對(duì)照差異顯著(P≤0.05);對(duì)小白菜和花椰菜的行為反應(yīng)與對(duì)照間無(wú)顯著差異(P≥0.05)。圖1

以棉花為對(duì)照牧草盲蝽成蟲對(duì)供試的其余6種寄主植物的嗅覺行為反應(yīng)，研究表明，相對(duì)于對(duì)照棉花，牧草盲蝽成蟲對(duì)木地膚、灰綠藜有顯著的趨性，且與對(duì)照差異極顯著(P≤0.01)，而牧草盲蝽成蟲對(duì)小白菜有顯著地負(fù)趨性，且與對(duì)照差異極顯著(P≤0.01);相對(duì)于棉花，牧草盲蝽成蟲對(duì)田旋花、花椰菜也有顯著地負(fù)趨性，且達(dá)到了顯著(P≤0.05)，對(duì)苜蓿的行為反應(yīng)與對(duì)照之間無(wú)顯著差異(P≥0.05)。圖2

2.2 牧草盲蝽成蟲對(duì)4種寄主植物的選擇性

研究表明，在1.5 h時(shí)牧草盲蝽成蟲對(duì)木地膚的選擇率最大，達(dá)到了42%，且4 h內(nèi)的平均約36%的牧草盲蝽成蟲選擇了木地膚;在2.5～3 h，牧草盲蝽對(duì)灰綠藜的選擇率超過(guò)了對(duì)木地膚的選擇量，并在3 h時(shí)達(dá)到了峰值38%，且4 h內(nèi)的平均約31%的牧草盲蝽成蟲選擇了灰綠藜;在其余做出選擇的牧草盲蝽成蟲中，平均約21%選擇棉花，11%選擇花椰菜。結(jié)果表明，牧草盲蝽成蟲在可選擇的條件下，選擇率大小順序?yàn)?木地膚＞灰綠藜＞棉花＞花椰菜，其選擇行為更偏好寄主植物木地膚與灰綠藜。圖3

圖1 牧草盲蝽成蟲對(duì)不同寄主行為反應(yīng)Fig.1 Behavioral response of Lygus pmtensis adults to different host plants

圖2 牧草盲蝽成蟲對(duì)棉花與不同寄主組合行為反應(yīng)Fig.2 Behavioral response of Lygus pmtensis adults to cotton and different host combination

圖3 牧草盲蝽成蟲在4 h內(nèi)對(duì)不同寄主植物選擇反應(yīng)Fig.3 Selection responses of Lygus pmtensis adults to different host plants at least 4 hours

3 討論

植物揮發(fā)性物質(zhì)是昆蟲區(qū)分寄主與非寄主，以及對(duì)寄主植物搜尋與定位提供重要的信息［8］。近年來(lái)，植物揮發(fā)性物質(zhì)與植食性昆蟲二者的互作關(guān)系成為昆蟲學(xué)研究的熱點(diǎn)內(nèi)容之一，利用植物揮發(fā)性物質(zhì)引誘害蟲可有效減少農(nóng)田農(nóng)藥的使用量，且綠色高效。關(guān)于盲蝽與寄主揮發(fā)物關(guān)系的研究，國(guó)內(nèi)研究大多數(shù)集中在綠盲蝽、中黑盲蝽及三點(diǎn)盲蝽［9－12］，陸宴輝［12］在100中供試植物中，利用室內(nèi)Y型嗅覺儀測(cè)定、田間試驗(yàn)、GC－EAD、GC－MS技術(shù)系統(tǒng)研究了三種盲蝽對(duì)供試植物的偏好，其中發(fā)現(xiàn)綠盲蝽偏好綠豆、蠶豆、蓖麻、黃花蒿、野艾蒿等植物，中黑盲蝽偏好藿香、紫花苜蓿、黃芪等植物，三點(diǎn)盲蝽偏好益母草、扁豆等植物。修春麗［11］通過(guò)GC－EAD、GC－MS技術(shù)結(jié)合室內(nèi)電生理和行為測(cè)定明確了中黑盲蝽、苜蓿盲蝽和三點(diǎn)盲蝽與寄主植物的化學(xué)通訊機(jī)制。而國(guó)內(nèi)有關(guān)于牧草盲蝽的報(bào)道大多是其發(fā)生規(guī)律、防治手段及生物學(xué)特性的研究，如楊明超等［1］的研究結(jié)果表明，牧草盲蝽在新疆南疆地區(qū)一年發(fā)生4代，以第二代成蟲危害棉花，常造成棉蕾大量脫落，造成所謂棉花的“中空”現(xiàn)象，嚴(yán)重的威脅了棉花的生產(chǎn)。李燕等［13］利用生命表技術(shù)研究了不同溫度下牧草盲蝽的生長(zhǎng)發(fā)育與繁殖情況。而對(duì)于牧草盲蝽與寄主間關(guān)系的報(bào)道則較少，就當(dāng)前的研究情況，對(duì)牧草盲蝽與寄主植物間的關(guān)系進(jìn)行了研究，但研究只是利用了行為測(cè)定對(duì)二者關(guān)系進(jìn)行了初探，并未進(jìn)行寄主植物揮發(fā)物的收集與鑒定，揮發(fā)物活性組分、結(jié)構(gòu)還有待確定。未來(lái)將利用更多的化學(xué)生態(tài)學(xué)手段，如GCEAD、GC－MS技術(shù)等，對(duì)牧草盲蝽與寄主植物間的作用機(jī)理做更加深入的研究。

4 結(jié)論

牧草盲蝽對(duì)灰綠藜及木地膚的選擇性明顯高于田旋花、小白菜、花椰菜、紫花苜蓿、棉花5種供試植物，其偏好程度也達(dá)到了顯著水平;對(duì)棉花的偏好程度明顯高于花椰菜、小白菜、田旋花3種供試植物，均達(dá)到了顯著水平;在棉花與苜蓿二者之間的差異不顯著，寄主植物揮發(fā)物在牧草盲蝽成蟲選擇寄主過(guò)程中起著重要作用。通過(guò)灰綠藜及木地膚的揮發(fā)性物質(zhì)可有效調(diào)控牧草盲蝽的行為，避免其危害棉花這一經(jīng)濟(jì)作物，可作為牧草盲蝽綜合防治中的一項(xiàng)措施加以利用，對(duì)牧草盲蝽的科學(xué)防治具有一定的指導(dǎo)意義。

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Taxis Responses of Lygus pmtensis to 7 Different Host Plants

SUN Peng，YANG Qi，LIU Duan－chun，GOU Chang－qing，F(xiàn)ENG Hong－zu
(College of Economlcs Tarim University/Engineering Laboratory of Featured Fruit Trees in Southern Xinjiaug，XPCC/Scientific Observing and Experimental Station of Crop Pests in Alar，Ministry of Agriculture，P.R.China/Key Laboratory of Comprehensive Management of Agricultural Pests in Southern Xinjiang，Tarim University，Alar Xinjiang 843300，China)

【Objective】To make clear the taxis response of Lygus pmtensis to seven kinds of host plants.【Method】The taxis behavior of Lygus pmtensis to seven kinds of host plants was determined by Y－tube olfactometer and direct measurement.【Result】The selectivity of Lygus pmtensis on Chenopodium glaucum and Kochia prostrata was obviously higher than that of other five kinds of plants and selection response percentage were 64%and 63%，and the taxis degree reached significant level.The taxis degree on cotton was obviously higher than that on Brassica oleracea，Brassica chinensis and Convolvulus arvense and reached the significant level，selection response percentage were higer than 60%.There was no obvious difference between the cotton and Alfalfa.【Conclusion】Host plant volatiles play an important role in the selection of host plant Lygus pmtensis adult.

Lygus pratensis(L.);host plant;selection behavior;taxis

Feng Hong－zu(1969－)，male，native place:Huzhu，QingHai.Professor，research field:Integrated pest management，(E－mail)fhzzky@163.com

S46

A

1001－4330(2017)05－0925－06

10.6048/j.issn.1001－4330.2017.05.017

2017－01－20

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“牧草盲蝽種群季節(jié)性寄主轉(zhuǎn)換機(jī)制”(31560513)

孫鵬(1993－)，男，碩士研究生，研究方向?yàn)檗r(nóng)業(yè)害蟲綜合治理，(E－mail)suns152930@163.com

馮宏祖(1969－)，男，青?；ブ?，教授，研究方向?yàn)楹οx綜合治理，(E－mail)fhzzky@163.com

Supported by:NSFC"switching mechanism of the seasonal host in the population of the Lygus pmtensis"(31560513)