油菜種子次生休眠遺傳多樣性的研究

席 坤，李愛軍，楊其東，董軍剛，董振生

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100；2.富平縣種子技術(shù)推廣中心，陜西富平 711700)

油菜種子次生休眠遺傳多樣性的研究

席 坤1，李愛軍2，楊其東1，董軍剛1，董振生1

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100；2.富平縣種子技術(shù)推廣中心，陜西富平 711700)

種子因生理代謝改變繼而誘導(dǎo)產(chǎn)生次生休眠。研究選育次生休眠性特強和特弱的品種，對防治產(chǎn)區(qū)中大量長期存在的地下油菜種子庫、田間混雜以及油菜自生苗的泛濫，均具有重要意義。采取實驗室聚乙二醇6000誘導(dǎo)次生休眠和4種不同大田埋藏處理相結(jié)合的方法，比較甘、白、芥3類油菜共計54個品種(系)在次生休眠特性方面的遺傳多樣性。結(jié)果顯示：在大田埋藏處理中休眠特性差異表現(xiàn)顯著，次生休眠特性的變異為 0～96.75%，廣義遺傳率為87.56%～92.56%。所用54個品種(系)中休眠率大于45%的占14.81%，休眠率處于20%～45%的占14.81%，休眠率處于5%～20%的占29.63%，休眠率處于1%～5%的占31.48%，休眠率小于1%的占14.81%。經(jīng)聚乙二醇6000誘導(dǎo)的種子次生休眠特性的廣義遺傳率為92.73%。相關(guān)性分析表明：田間4種處理方法兩兩之間均呈極顯著相關(guān)，與其休眠率結(jié)果表現(xiàn)一致；在聚乙二醇誘導(dǎo)法與埋藏處理中，除6個月25 cm處理外的其余3種處理均表現(xiàn)出極顯著相關(guān)特性。綜合比較不同品種(系)類型的休眠率為芥菜型>白菜型>甘藍型，休眠性受遺傳因素的影響程度為白菜型>芥菜型>甘藍型。

油菜；次生休眠；廣義休眠率；埋藏； PEG誘導(dǎo)

油菜主要分為甘藍型(Brassicanapus)、白菜型(Brassiarapa或者B.campestris)、芥菜型(Brassicajuncea)3大類型，是中國重要的油料作物，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和國民經(jīng)濟具有重大戰(zhàn)略意義和深遠影響。甘藍型油菜是中國油菜的主要栽培種，但白菜型和芥菜型由于很強的適應(yīng)性和早熟性在部分地區(qū)仍在廣泛種植，而且其中的特異性遺傳資源有待進一步開發(fā)利用。油菜種子角果易開裂，加之機械化的收獲方式，會造成嚴重的落?，F(xiàn)象，研究表明油菜落粒量為10～1 600 kg·hm-2，平均值為300～500 kg·hm-2，相當于約10 000?！-2[1-3]。一般收獲油菜時產(chǎn)生的落粒量可達到播種量的7～56倍。輸入地下后，只要不翻耕，油菜種子在地下平均可存活5～10年，成為未來多年內(nèi)油菜自生苗連續(xù)泛濫的潛在源頭[4-7]。落粒的存活涉及到種子的初生休眠和次生休眠問題。某些白菜型、芥菜型油菜的新收獲種子存在初生休眠，但持續(xù)時間僅數(shù)十天至4個月[8]，而大量研究顯示，落粒后的油菜種子如在深埋、低溫等不適宜萌發(fā)的自然條件下誘發(fā)次生休眠，仍具有生活力，但不發(fā)芽，當遇到適宜發(fā)芽的環(huán)境條件，又破除休眠逐漸恢復(fù)發(fā)芽繼而引發(fā)自生苗。在油菜產(chǎn)區(qū),大量的自生苗不僅會降低種子品質(zhì)和污染純系種子，造成田間生物學(xué)混雜，同時不利于育種工作開展；而在非產(chǎn)區(qū)會作為競爭性雜草，與當季作物競爭水肥，增加控制雜草的工作量[9-11]。因此，針對次生休眠特性，在不同油菜種子之間進行綜合比較研究，揭示其可能的影響因素，對控制油菜自生苗的發(fā)生、防止田間作物生物學(xué)混雜、優(yōu)勢品種的進一步選育均具有重要意義。研究表明，油菜種子的休眠特性受土壤滲透壓、含氧量、光照、溫度等多種因素影響[12-15]。與此同時，一些對作物的耕作方式與不同油菜籽自身的理化特性因素都會造成其次生休眠現(xiàn)象的發(fā)生和自生苗大量出現(xiàn)[16-19]。因此，針對次生休眠特性，在不同油菜種子之間進行綜合比較，揭示其可能的影響因素，對控制油菜自生苗的發(fā)生、防止田間作物生物學(xué)混雜、優(yōu)勢品種的進一步選育均具有重要意義。本試驗采用聚乙二醇(polyethylene glycol,PEG)6000誘導(dǎo)和在不同時間、不同深度的大田埋藏處理的方法，比較研究甘、白、芥3類油菜種子次生休眠特性。針對油菜自生苗泛濫、基因漂移等潛在環(huán)境風險問題，結(jié)合大田深埋和PEG 6000誘導(dǎo)處理的方法，探究中國甘、白、芥3類油菜種子次生休眠特性的遺傳多樣性規(guī)律，依據(jù)其休眠能力挖掘一些休眠性特別強和特別弱的品種(系)，并針對目前油菜種子次生休眠特性的檢測方法和其表現(xiàn)規(guī)律進行初步探討。

1 材料與方法

1.1 材 料

本試驗用種除了一些特別品種(如‘陜油2014’‘陜油2013’)為當年生種，其余種子均為2012年收獲種子，試驗前一直于4 ℃避光冷藏保存。大部分種子材料均由西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院收集提供，部分甘藍型種子由榮華公司提供。包括白菜型品種(系)14份，芥菜型品種(系)14份，甘藍型品種(系)26份，總計54份(表1)。對所有收集種子先進行初步篩選，剔除殘破、不飽滿的種子，然后抽樣進行生活力鑒定，保證所有種子都是具有生活力的健康種子。

1.2 PEG 6000誘導(dǎo)油菜種子次生休眠處理

按照Pekrun等[10]的方法對油菜種子進行誘導(dǎo)次生休眠處理：在直徑為9 cm的培養(yǎng)皿底墊上2層中速濾紙，放置100粒種子，每個品種重復(fù)4次。加入8 mL的PEG 6000溶液在溫度為20 ℃、閉光條件下對種子處理14 d。然后取出種子，洗凈附著在種子表皮殘留的PEG 6000，由于芥菜型種子過小，可放于細胞篩中反復(fù)沖洗，將沖洗凈的種子再放入墊有雙層中速濾紙的新培養(yǎng)皿中，等量加入8 mL蒸餾水，進行發(fā)芽試驗，20 ℃處理7 d，然后對發(fā)芽種子數(shù)進行統(tǒng)計。為方便數(shù)據(jù)分析，將PEG 6000誘導(dǎo)法處理記為T1處理。

表1 試驗材料Table 1 Experimental materials

注：1～26為甘藍型油菜品種(系)；27～40為白菜型油菜品種(系)；41～54為芥菜型油菜品種(系)。

Note: 1-26.Brassicanapus；27-40.Brassiacampestris；41-54.Brassicajuncea.

1.3 埋藏處理

采用54個品種(系)，每種處理4次重復(fù)。 在每個200目的尼龍網(wǎng)種子袋中(可透氣)裝入100粒油菜種子，按不同深度(5 cm/25 cm)埋入土壤，處理不同時長(6個月/9個月)，試驗用地共計1.5 m×1.5 m，均分為4個小區(qū)。每個小區(qū)共54個品種，4次重復(fù)，共216袋種子，于2015年9月將全部種子統(tǒng)一埋入地下，次年2月和5月分批次取出，分別做發(fā)芽試驗，統(tǒng)計發(fā)芽率。其中6個月、5 cm記為T2處理，6個月、25 cm記為T3處理, 9個月、5 cm記為T4處理, 9個月、25 cm記為T5處理。具體參照Pekrun等[10]的方法。埋藏試驗在西北農(nóng)林科技大學(xué)試驗田進行, 試驗地點年平均氣溫約為12.6 ℃, 年降雨量約為650 mm。

1.4 破眠處理及休眠率計算

將上述進行1周發(fā)芽試驗后仍不發(fā)芽的種子進行破眠處理。在12 h,30 ℃,光照/12 h,3 ℃，黑暗交替的環(huán)境條件下，加入8 mL 200 mg/L的赤霉素打破種子的休眠，對種子發(fā)芽數(shù)進行統(tǒng)計，將破眠后的發(fā)芽種子參與到次生休眠率的計算當中；沒有發(fā)芽則視為死亡種子，不參與休眠率的計算。次生休眠率=100%×(1周發(fā)芽種子數(shù)+破眠發(fā)芽種子數(shù))/100(種子數(shù))。

1.5 統(tǒng)計分析

每種處理收集數(shù)據(jù)后，取平均數(shù)進行統(tǒng)計分析。采用 SPSS 13.0計算平均數(shù)、標準差以及不同性狀的相關(guān)性分析，再依據(jù)隨機模型中期望均方模型分別對表型方差(σp2)、遺傳方差(σg2)和廣義遺傳率(hb2)進行統(tǒng)計計算。其中hb2=σg2/σp2×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 方差分析

對所有品種(系)種子大田埋藏4種處理及PEG 6000誘導(dǎo)處理的種子次生休眠的數(shù)據(jù)進行方差分析，結(jié)果見表2。

由表2可知，4種不同的田間處理方法及PEG誘導(dǎo)法檢測得到的種子次生休眠性均顯示品種(系)間差異達到極顯著水平，F(xiàn)值表現(xiàn)為29.664～54.902，顯示種子次生休眠特性主要由其基因型影響和控制。田間4種處理方式計算得到的廣義遺傳率為87.56%～92.56%。說明油菜種子次生休眠特性受所設(shè)置環(huán)境條件因素影響不大，主要受基因型控制。PEG誘導(dǎo)法檢測的次生休眠性廣義遺傳率為92.73%，大于田間處理得到的最大廣義遺傳率92.56%，說明PEG檢測法更能反映不同品種的基因型差異，受環(huán)境的影響更小。

表2 不同處理間種子次生休眠數(shù)據(jù)Table 2 Analysis of variance in seed dormancy

注：不同處理間的方差分析檢驗極顯著(P<0.01)。

Note:The variance was very significant difference between different treatmeants(P<0.01).

對甘、白、芥3類油菜種子分別進行方差分析，表3顯示，油菜種子品種(系)間的差異顯著性為白菜型>芥菜型>甘藍型。(其F值分別為16.59>14.97>6.54)，其變化趨勢與廣義遺傳率計算結(jié)果表現(xiàn)一致，其中白菜型92.39%>芥菜型89.70%>甘藍型88.68%。

2.2 相關(guān)分析

對田間不同埋藏處理與PEG 6000誘導(dǎo)休眠處理所得休眠數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，得到其休眠率之間的相關(guān)系數(shù)見表4。

表3 3大類型油菜種子次生休眠數(shù)據(jù)Table 3 Analysis of variance in seed dormancy of 3 oilseed rape types

注：不同種間的方差分析檢驗顯著(P<0.05)。

Note:The variance was significant difference between different species(P<0.05).

表4 不同處理方法誘導(dǎo)種子次生休眠數(shù)據(jù)的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis among different treatment-induced seed dormancy dates

注：*表示成對性狀在P<0.05水平顯著相關(guān); **表示成對性狀在P<0.01水平顯著相關(guān)。

Note: * indicates paired traits were significantly correlated (P<0.05); ** indicates paired traits were significantly correlated (P<0.01).

表4顯示，通過4種不同的大田埋藏處理得到的種子次生休眠率統(tǒng)計分析，結(jié)果呈現(xiàn)一致性，4種埋藏處理方法兩兩之間均達到極顯著相關(guān)。T2、T3、T4、T5與T1處理的相關(guān)分析中，除T3處理外，與其余3種處理均表現(xiàn)出極顯著的相關(guān)特性。說明所用幾種方法所得結(jié)果一致性比較好，都是可以采用的模擬誘導(dǎo)次生休眠的方法，據(jù)此可進一步探討誘導(dǎo)次生休眠的影響因素和適宜方法。

表5 不同深埋時間和程度及PEG誘導(dǎo)處理下的種子休眠率Table 5 Oil seed dormancy under different burial times and depths and PEG methods %

2.3 種子埋藏試驗品種的整體休眠情況

試驗結(jié)果顯示，不同品種(系)種子次生休眠率差異較大，變幅為0～96.75%。表5為油菜種子共計54個品種(系)在不同埋藏深度和時間下，設(shè)置4次重復(fù)，計算得到休眠率的平均數(shù)及標準差。 結(jié)果顯示：54個品種(系)的平均休眠率變幅是0～80.56%，依據(jù)其休眠率高低進行分類，參考油清波等[20]的分類數(shù)據(jù)。其中表現(xiàn)出休眠性極高的品種(系)有(平均休眠率超過45%)：‘J82’(80.56%±11.14%)‘J119’(64.31%±9.84%)‘J3’(62.19%±12.34%)‘J8’(56.06% ±26.14%)‘J137’(53.13%±33.90%)‘J48’(49.81%±13.60%)‘J123’(49.75% ±32.36%)‘J129’(44.75%±48.20%)。

休眠性強(休眠率大于20%)有：‘J62’ ‘×133’ ‘白雜B-13’ ‘冬13慶陽’ ‘秦優(yōu)8號’‘J2’ ‘科樂10號’‘白雜B-8’‘J107’ ‘秦優(yōu)9號’ ‘天新12’‘冬22慶陽’。

休眠性中等(休眠率5%～15%)有：‘冬3慶陽’‘J12’‘白雜1號’‘油延11’‘延15’‘成油1號’‘D802’‘秦優(yōu)7號’‘秦雜油19’‘延36’‘灃油737’。

休眠性弱(休眠率1%～5%)的品種(系)有：‘H28’‘油延30’‘冬21慶陽’‘秦優(yōu)13號’‘延20’‘天新21’‘榮華油4號’‘冬23慶陽’‘陜油803’‘秦優(yōu)11號’‘陜油15’‘榮華油5號’‘秦優(yōu)28號’‘秦優(yōu)10號’‘J6’‘秦優(yōu)17號’‘陜油16’。

無休眠(休眠率低于1%)的品種(系)有：‘秦優(yōu)507’‘中9×2061’‘陜油2013’‘陜油2014’‘秦雜油4號’‘秦油88’。

將試驗用種經(jīng)過田間4種不同的埋藏方式處理后，在20 ℃恒溫下進行發(fā)芽試驗，仍不能發(fā)芽的這部分種子再用赤霉素進行破眠處理。發(fā)芽的油菜種子表現(xiàn)深度休眠特性。經(jīng)6個月、9個月大田深埋處理中表現(xiàn)休眠程度深的種子見圖1(圖中所選的品種和品系的破眠粒數(shù)≥13粒)。其中‘J123’、‘J129’、‘J137’、‘J48’、‘J6’、‘x113’、‘J12’和‘J119’這8個芥菜型油菜品系在6個月和9個月處理中均有深度休眠的種子出現(xiàn)。

圖1 大田深埋處理中表現(xiàn)出休眠程度較深的品種(系)Fig.1 Varieties or strains of depth dormant in burial process

2.4 PEG誘導(dǎo)處理檢測

54個油菜品種(系)經(jīng)PEG 6000誘導(dǎo)，結(jié)果顯示其休眠率普遍較高，平均休眠率達到34.36%，只有2個品種‘陜油2014’和‘秦雜油4號’的休眠率低于1%，17個品種(系)的休眠率極強(大于45%)，其中大于85%的有：‘J119’‘J123’‘J137’‘X133’‘D802‘‘科樂10號’。PEG誘導(dǎo)的平均休眠率：芥菜型為49.49%，白菜型為21.27%，甘藍型為33.26%。

5種不同的處理方式中，芥菜型均表現(xiàn)極高的休眠性，4種埋藏處理中，油菜種子休眠率為芥菜型>白菜型>甘藍型。而在PEG 6000誘導(dǎo)處理中油菜種子休眠率：芥菜型>甘藍型>白菜型(圖2)。計算得平均差距倍數(shù)：芥菜型為白菜型的4.8倍，為甘藍型的8.53倍。

圖2 3種類型油菜種子休眠性的對比
Fig.2 Comparison of seed dormancy rates of 3 oilseed rape types

3 討 論

目前國內(nèi)外進行油菜種子次生休眠特性的測定方法主要有2類：大田深埋處理和實驗室PEG 6000誘導(dǎo)休眠。其中，PEG誘導(dǎo)只能從水分缺失一個角度來反映種子次生休眠特性的情況，品種間差異主要表現(xiàn)為基因型差異。田間埋藏處理可以模擬油菜種子落粒后的自然生長條件，綜合溫度、光照、水分、土壤含氧量、理化性質(zhì)等多個方面因素，在不同的深埋時間和深埋程度的處理中，休眠程度特性表現(xiàn)不同。

本研究顯示，在田間埋藏和實驗室PEG誘導(dǎo)這2種不同處理方法之間，白菜型和甘藍型均表現(xiàn)出與全部試驗整體相似的顯著性差異規(guī)律，除T3外其他處理均達到顯著或極顯著差異。而芥菜型的表現(xiàn)規(guī)律不同，除了T2的田間處理外，相關(guān)性均未達到顯著。Gruber等[21]通過對轉(zhuǎn)基因和常規(guī)油菜品種(系)的休眠性進行研究，相關(guān)性分析表明埋藏和PEG誘導(dǎo)之間達到極顯著水平。油清波等[20]發(fā)現(xiàn)在甘藍型油菜品種中，T1處理只與6個月的深埋時間處理之間呈現(xiàn)顯著相關(guān)，在9個月深埋處理中相關(guān)性未達到顯著水平。在環(huán)境條件中，隨著時間的變化，不管是種皮還是胚部分的物理結(jié)構(gòu)及化學(xué)成分都會發(fā)生變化，比如畢辛華等[8]研究表明種子休眠期隨單寧含量的升高而變長。這些不同結(jié)果表明油菜的休眠特性復(fù)雜，可能受品種類型以及不同品種選材的影響大，說明要謹慎評估不同品種種子休眠特性的不同檢測方法，對大田的處理條件(時間、深度)也應(yīng)根據(jù)不同的試驗?zāi)康倪M行調(diào)整，這樣在評估不同油菜種子的休眠特性時能更有針對性。

白菜型油菜和芥菜型油菜不是中國糧油的主要栽培品種，作為蘊藏大量潛在優(yōu)良基因的豐富種質(zhì)資源庫，在休眠特性的深入研究中也鮮有報道。本研究選取的54份油菜種子來源廣泛，除了甘藍型、還選取28種白菜型、芥菜型油菜資源。不同品種(系)的休眠率埋藏處理結(jié)果顯示油菜休眠性芥菜型>白菜型>甘藍型，這與張錦芳等[22]在針對四川省地方品種的研究結(jié)果相似。本研究篩選出一批種子無論在田間還是PEG誘導(dǎo)中都表現(xiàn)休眠性極強的品種有(均為芥菜型)：‘J119’‘芥3’‘芥8’‘J137’‘J48早’‘J123’?！冇?014’‘秦雜油4號’‘秦油88’幾乎沒有休眠性(均為甘藍型)。這些品種具有優(yōu)良的農(nóng)藝性狀，為深入挖掘優(yōu)良種質(zhì)提供巨大基因庫。同時，育種工作者可以有目的性和針對性地選擇一些休眠性低的品種，在提高產(chǎn)量和保障品質(zhì)的同時可以大大降低自生苗帶來的管理成本和基因擴散風險[23-24]。本研究中大田深埋和PEG 6000誘導(dǎo)法計算分析所得的平均廣義遺傳率分別為91.04%和 92.73%，說明油菜種子次生休眠特性的可遺傳性強，基因型效應(yīng)大，可以在生產(chǎn)上進行育種改良。

試驗中一些種子經(jīng)過破眠處理才能發(fā)芽，表現(xiàn)極強的深度休眠特性，可以在土壤中常年存活，短則兩三年，長則10年以上[25]，存在基因漂移的潛在隱患，具有不可估量的環(huán)境風險。

4 結(jié) 論

研究通過廣義遺傳力的計算分析，綜合采取大田深埋和實驗室聚乙二醇6000誘導(dǎo)2種處理方法，比較研究3大類型油菜籽的次生休眠特性，結(jié)果顯示：

(1)篩選出一批種子無論在田間還是PEG誘導(dǎo)中都表現(xiàn)休眠性極強的品種有：‘J119’‘芥3’‘芥8’‘J137’‘J48早’‘J123’均為芥菜型。另外‘秦油88’‘秦雜油4號’‘陜油2014’3個甘藍型品種幾乎不表現(xiàn)休眠性。

(2)油菜的休眠特性復(fù)雜，受品種間不同基因型的影響大。說明評估種子休眠特性的不同檢測方法要謹慎而為，針對不同油菜品種選擇不同方法檢測。

(3)綜合比較不同品種類型的休眠率，結(jié)果顯示休眠性芥菜型>白菜型>甘藍型，但在休眠性這一性狀中，受遺傳因素的影響程度為：白菜型>芥菜型>甘藍型。

Reference：

[1] BOWERMAN P.Comparison of harvesting methods of oilseed rape[J].AspectsofAppliedBiology,1984(6):157-165.

[2] VERA C L,MC GREGOR D I,DOWNEY R K.Detrimental effects of volunteerBrassicaon production of certain cereal and oilseed crops[J].CanadianJournalofPlantScience,1987,67(4):983-995.

[3] LUTMAN P J W.The occurence and persistence of volunteer oilseed rape (BrassicanapusL.) [J].AspectsofAppliedBiology,1993(35):29-36.

[4] ZHU Y M,LI Y D,COLBACH N,etal.Seed losses at harvest and seed persistence oilseed rape (Brassicanapus) in different conditions in Chinese farming systems[J].WeedResearch,2012,52(4):317-326.

[5] GUDEN R H,SHIRTLIFFE S J.Harvest losses of canola (BrassicanapusL.) cause large seedbank input[J].WeedScience,2003,51(1):83-86.

[6] BROWN J,ERICKSON D A,DAVIS J B.Effects of swathing on yield and quality of spring canola (BrassicanupusL.) in the Pacific Northwest[C]//GCIRC,Cambridge:Proceedings of the 9th International Rapeseed Congress,1995:339-341.

[7] PRICE J S,HOBSON R N,NEALE M A,etal.Seed losses in commercial harvesting of oilseed rape[J].JournalofAgriculturalEngineeringResearch,1996,65(3):183-191.

[8] 畢辛華,戴心維.油菜種子休眠特性的研究[J].種子世界,1987(7):12-16.

BI X H,DAI X W.Research of the secondary dormancy in oilseed[J].SeedWorld,1987(7):12-16(in Chinese).

[9] LUTMAN P J,PEKRUN C,ALBERTINI A.Dormancy and Persistence of Volunteer Oilseed Rape[R].Search and Development Project Report OS32,Home-Grown Cereals Authority,London,1998.

[10] PEKRUN C,LUTMAN P J W,BAEUMER K.Germination behaviour of dormant oilseed rape seeds in relation to temperature[J].WeedResearch,1997,37(6):419-431.

[11] CHADOEUF R,DARMENCY H,MAILLET J.Survival of buried seeds of interspecific hybrids between oilseed rape,hoary mustard and wild radish[J].FieldCropsResearch,1998,58(3):197-204.

[12] SQUIRE R G.Temperature and heterogeneity of emergence time in oilseed rape[J].AnnalsofAppliedBiology,1999,135(1):439-447.

[13] MOMOH E J J,ZHOU W J.Variation in the development of secondary dormancy in oilseed rape genotypes under conditions of stress[J].WeedResearch,2002,42(6):446-455.

[14] PEKRUN C,LUTMAN P J W.Induction of secondary dormancy in rape seeds (BrassicanapusL.) by prolonged imbibition under conditions of water stress or oxygen deficiency in darkness [J].EuropeanJournalofAgronomy,1997,6(3/4):245-255.

[15] BEWLEY J D,BLACK M.Dormancy and the Control of Germination [M].New York:Plenum Press,1994:199-267.

[16] PEKRUN C,HEWITT J D J.Cultural control of volunteer oilseed rape (BrassicanapusL.)[J].JournalofAgriculturalScience,1998,130(2):155-163.

[17] BOWERMAN P.Effects of cultivation upon volunteer oilseed rape[J].AspectsofAppliedBiology,1993(35):163-166.

[18] MOHLER C L,CALLOWAY M B.Effects of tillage and mulch on the emergence and survival of weeds in sweet corn[J].JournalofAppliedEcology,1992,29(1):21-34.[19] DYER W E.Exploiting weed seed dormancy and germination requirements through agronomic practices[J].WeedScience,1995,43(3):498-503.

[20] 油清波,劉 燕,曾新華,等.甘藍型油菜種子次生休眠遺傳多樣性[J].科學(xué)通報,2013,58(27):2795-2802.

YOU Q B,LIU Y,ZENG X H,etal.Genetic diversity of secondary dormancy in rapeseed accessions (Brassicanapus)[J].ChineseScienceBulletin,2013,58(27):2795-2802(in Chinese with English abstract).

[21] GRUBER S,PEKRUN C,CLAUPEIN W,etal.Population dynamics of volunteer oilseed rape (BrassicanapusL.) affected by tillage[J] .EuropeanJournalofAgronomy,2004,20(4):351-361.

[22] 張錦芳,蒲曉斌,李浩杰,等.四川甘藍型油菜地方種和推廣品種休眠特性的比較研究[J]中國農(nóng)學(xué)通報,2005,21(12):135-137.

ZHANG J F,PU X B,LI J H,etal.The comparing study on dormancy characterization of Sichuan rape (BrassicanapusL.)[J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2005,21(12):135-137(in Chinese with English abstract).

[23] SCHEFFLER J A,PARKINSON R,DALE P J.Evaluating the effectiveness of isolation distances for field plots of oilseed rape(B.napus) using a herbicide-resistance transgene as a selectable marker[J].PlantBreeding,1995,114(4):317-321.

[24] CHADOEUF R,DARMENCY H,MAILLET J.Survival of buried seeds of interspecific hybrids between oilseed rape,hoary mustard and wild radish[J].FieldCropsResearch,1998,58(3):197-204.

[25] SCHLINK S.10 years survival of rape seed (BrassicanapusL.) in soil[J].JournalofPlantDiseasesandProtection,1998(Special Issus):169-172.

(責任編輯：成 敏 Responsible editor:CHENG Min)

Study of Genetic Diversity of Secondary Dormancy in Three Types of Oilseed Rape

XI Kun1,LI Aijun2,YANG Qidong1, DONG Jungang1and DONG Zhensheng1

(1.College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling Shaanxi 712100, China;2.Seed Technology Promotion Center of Fuping County,Fuping Shaanxi 711700,China)

Secondary dormancy is induced by certain metabolism changes.To breed new rapeseed variety with high and low secondary dormancy trait is meaningful to control the long-standing underground seed pool, varietal complexity, and widespread of volunteer seedlings in the field.In this study, genetic diversity of secondary dormancy was evaluated in 54 oilseed varieties using four burial depths in soil or PEG 6000 treatment.In burial treatment, significant differences in secondary dormancy were observed among different varieties of rapeseed.Secondary dormancy varied from 0 to 96.75% based on values was obtained using four burial methods, with broad sense heritability ranging from 87.56% to 92.56%.Varieties exhibiting more than 45% secondary dormancy accounted for 14.81% of the 54 varieties, with 14.81% of the varieties having secondary dormancy rates of 20%-45% and 29.63%,31.48% with secondary dormancy rates of 5%-20% and 1%-5%, and 14.81% with secondary dormancy rates of less than 1%.Broad sense heritability obtained under PEG treatment was 92.73%.Using correlation analysis, we found a significant positive correlation between different periods and depths in the burial treatments.For the PEG-induced seed secondary dormancy data, significant correlations were also found within three of the burial treatments except for 6 month-25 cm depth.The results showed that the secondary dormancy is stronger in the type ofBrassicajunceathen followed byBrassiacampestrisandBrassicanapussuccessively.But the comparative analysis of broad sense heritability data showed that the genetic effect of seed secondary dormancy is sequenced inBrassiacampestris,Brassicajuncea, andBrassicanapusin a descending order.

Oilseed rape; Secondary dormancy; Broad sense heritability; Burial treatment; PEG treatment

2016-10-12 Returned 2016-11-30

Science and Technology Innovation Project of Shaanxi Province(No.2011KTZB02-01-03).

XI Kun, female, master student.Research area:theory and application of heterosis in crops.E-mail: 18700807118@163.com

DONG Zhensheng, male, research fellow,master supervisor.Research area:genetic breeding of rapeseed.E-mail: dzs05319@163.com

日期：2017-06-05

2016-10-12

2016-11-30

陜西省科技統(tǒng)籌創(chuàng)新工程計劃項目(2011KTZB02-01-03)。 第一作者：席 坤，女，在讀碩士，從事作物雜種優(yōu)勢理論與應(yīng)用研究。E-mail：18700807118@163.com 通信作者：董振生，男，研究員，碩士生導(dǎo)師，主要從事油菜遺傳育種研究。E-mail：dzs05319@163.com

S634.3

A

1004-1389(2017)06-0865-08

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170605.1715.020.html