水稻的起源及馴化相關(guān)基因克隆研究進(jìn)展

俞 良 潘斌清 王小虎 鐘衛(wèi)國(guó) 端木銀熙 （江蘇省常熟市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所 215500）

水稻的起源及馴化相關(guān)基因克隆研究進(jìn)展

俞 良 潘斌清 王小虎 鐘衛(wèi)國(guó) 端木銀熙 （江蘇省常熟市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所 215500）

現(xiàn)代遺傳學(xué)已研究證實(shí)關(guān)鍵基因的變異與水稻馴化密切相關(guān)，研究水稻關(guān)鍵基因馴化過(guò)程，有助于弄清馴化過(guò)程中分子水平變異與自然選擇間如何聯(lián)系的問(wèn)題?，F(xiàn)對(duì)水稻起源及馴化相關(guān)的基因克隆研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，旨在為水稻馴化基因育種利用及分子設(shè)計(jì)改良育種提供參考。

水稻起源；馴化；基因克隆；研究進(jìn)展

作物馴化是指人類(lèi)從野生植物中選育出可栽培作物的過(guò)程。人類(lèi)的主要糧食作物有水稻（Oryza sativa）、小麥（Triticum eastivum）、玉米（Zeamays）、稷（Panicummiliaceum）、薯類(lèi)以及大量的蔬菜和水果等，這些都是人類(lèi)馴化的產(chǎn)物。其中，水稻是世界上重要的糧食作物之一，是全世界50%以上人口的主食，而90%以上的水稻生產(chǎn)和消費(fèi)都在亞洲。目前亞洲栽培的水稻大約是在1萬(wàn)年前從野生稻經(jīng)人工馴化而來(lái)，在我國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū)，考古學(xué)家發(fā)現(xiàn)了這一時(shí)期人工使用水稻的證據(jù)[1-3]。在這次馴化中，種子的數(shù)量增加及大小的改變、育性的轉(zhuǎn)變、株型的改變、種子形狀及休眠和開(kāi)花時(shí)間的調(diào)整、種皮顏色的喪失以及落粒性的喪失都是人工選擇的關(guān)鍵，這些變化被稱(chēng)為“馴化綜合征”(domestication syndrome)[4]。地球上物種資源豐富，其中許多對(duì)人類(lèi)有價(jià)值的物種還未被人類(lèi)馴化，對(duì)這些物種進(jìn)行人工馴化對(duì)人類(lèi)社會(huì)的發(fā)展具有重要的促進(jìn)作用[1]。因此，通過(guò)研究栽培作物的馴化過(guò)程，從而認(rèn)識(shí)作物的馴化機(jī)制，對(duì)現(xiàn)代農(nóng)作物的遺傳改良、新作物的馴化以及揭示作物的進(jìn)化機(jī)制都具有非常重要的意義[5-7]。

目前，人類(lèi)種植的水稻通常是指亞洲栽培稻（Oryza sativa L.），是目前世界上種植面積最大的糧食作物，現(xiàn)已被種植在除南極洲外的所有大陸[8]。迄今，雖然針對(duì)水稻的起源和馴化已開(kāi)展了大量研究工作，但是對(duì)這一重要糧食作物的起源和馴化過(guò)程仍不清楚[1,8]?，F(xiàn)通過(guò)介紹水稻起源與馴化相關(guān)基因克隆的研究進(jìn)展，以期為水稻馴化基因育種利用及分子設(shè)計(jì)改良育種提供參考。

1 亞洲栽培稻的起源

水稻是研究谷類(lèi)作物馴化的良好模式生物。稻屬包含21個(gè)野生種及2個(gè)栽培種[9]，栽培種分別為亞洲栽培稻(Oryza sativa L.)和非洲栽培稻(Oryzaglaberrima Steud.)。亞洲栽培稻遍布全球，特別集中在亞洲，是世界上最古老的農(nóng)作物之一，同時(shí)也是極富多樣性的作物，在全球有成千上萬(wàn)個(gè)品種; 非洲栽培稻則主要分布在非洲西部地區(qū)。亞洲栽培稻包含兩個(gè)主要亞種：粳稻(Oryza sativa ssp. japonica)和秈稻(Oryza Sativa ssp. indica)，可代表世界上大多數(shù)品種，如壽司水稻(Sushi rice)即是粳稻的一種類(lèi)型，而意大利調(diào)味飯中所用的長(zhǎng)粒水稻大多數(shù)是秈稻[10]。粳稻主要分布于東亞亞熱帶地區(qū)、東南亞高原和南亞高地；而秈稻則主要集中在亞洲熱帶地區(qū)[11]。由于水稻品種多樣化，關(guān)于它的起源也一直是科學(xué)爭(zhēng)論的話(huà)題。關(guān)于秈—粳亞種的起源有若干假說(shuō)，但歸納起來(lái)主要有“秈粳同源”的單一起源論和“秈粳異源”的多起源論兩種。單一起源理論認(rèn)為粳稻和秈稻都是從野生稻(Oryza rufipogon)馴化而來(lái)；多起源理論模型認(rèn)為粳稻和秈稻是從亞洲不同地方馴化而來(lái)。

1.1 單一起源論

目前，大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為秈、粳稻是栽培稻分化的主流，是栽培稻分化最為深刻和主要的兩個(gè)方向。Oka和Chang[12]認(rèn)為秈、粳稻來(lái)自共同的祖先，因?yàn)樵诒徽J(rèn)為是O.sativa的祖先種O.rufipogon中，看不到秈粳分化的跡象。Oka和Morishima[13]假定秈粳起源一源論是建立在“粳型×野生稻”的雜交后代中出現(xiàn)似秈型個(gè)體、“秈型×野生稻”的雜交后代出現(xiàn)似粳型個(gè)體的結(jié)果之上，他們認(rèn)為普通野生稻中不存在秈粳分化，只是潛伏著秈粳分化的可能性。Morishima等[14]和Oka[15]認(rèn)為亞洲栽培稻(Oryza sativa L.)可能在不同的地區(qū)從多年生Oryza rufipogon分別被馴化成Oryza sativa的，由于馴化的選擇壓力而分化成indica和japonica的。Sano等[16]認(rèn)為栽培稻來(lái)自一年生與多年生的中間型野生稻。但也有學(xué)者認(rèn)為，多年生野生稻是栽培稻的直接祖先[17]。我國(guó)學(xué)者丁穎[18]根據(jù)秈稻在適應(yīng)于濕地的習(xí)性及穎殼形狀、葉枕及其他性狀上都與野生稻相似的特點(diǎn)認(rèn)為，秈稻起源于華南普通野生稻，而粳稻則是后來(lái)從秈稻分化來(lái)的，推測(cè)秈稻是基本型，粳稻是變異型。程侃聲[19]與王象坤[20]等都認(rèn)為“秈粳同源”，他們提出野生稻引向高山演化成粳稻，引向低洼地則演化成秈稻的假說(shuō)。單一起源論假說(shuō)認(rèn)為，水稻的秈粳分化發(fā)生在人為馴化之后，是人為馴化的結(jié)果，但此假說(shuō)沒(méi)有得到同工酶和DNA分析結(jié)果的支持。Molina等[11]通過(guò)再測(cè)序630個(gè)基因片段，研究了馴化水稻的進(jìn)化史，他們發(fā)現(xiàn)基因序列數(shù)據(jù)更吻合水稻的單一起源理論。通過(guò)大規(guī)模地對(duì)水稻基因進(jìn)行再測(cè)序(gene resequencing)來(lái)追蹤其幾千年的進(jìn)化歷史，并得出水稻起源于中國(guó)的結(jié)論。該研究表明，馴化水稻(domesticated rice)可能最早出現(xiàn)在8 200～13 500年前的中國(guó)長(zhǎng)江流域，從而推翻了馴化水稻可能有兩個(gè)起源——印度和中國(guó)的多起源論觀點(diǎn)。

1.2 多起源論

最早提出多起源論假說(shuō)的是我國(guó)科學(xué)家周拾祿[21，22]，他認(rèn)為粳稻起源于我國(guó)安徽省的偏粳型野生稻，然后傳播到中國(guó)各地；而秈稻是從國(guó)外傳入的，很有可能是在印度馴化后傳入中國(guó)。多起源論認(rèn)為，秈稻和粳稻分別從各自的祖先野生稻演化而來(lái)，栽培稻的秈粳分化發(fā)生在人為馴化開(kāi)始之前的野生狀態(tài)。但是關(guān)于秈粳分化的起點(diǎn)、歷史、方向等問(wèn)題，仍需要進(jìn)一步的研究和證據(jù)予以支持。自從現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)應(yīng)用于栽培稻的起源地以及起源祖先種的研究以來(lái)，許多分子水平的證據(jù)支持多點(diǎn)多地起源的觀點(diǎn)。這一觀點(diǎn)往往傾向于秈稻和粳稻的差異發(fā)生在馴化之前，即現(xiàn)今這兩個(gè)亞種的一系列差異是由于秈稻和粳稻分別起源于兩個(gè)不同區(qū)域的不同祖先種群體，祖先種群體的差異即代表了馴化前的差異[23-25]。其中秈稻更有可能起源于印度東部喜馬拉雅山區(qū)低海拔地區(qū)的濕熱環(huán)境之中，而粳稻則更有可能起源于中國(guó)長(zhǎng)江流域[23,25]。這一觀點(diǎn)同時(shí)也認(rèn)為異地起源的秈稻向熱帶和亞熱帶地區(qū)擴(kuò)散，而粳稻則向地理上更北部的溫帶冷涼地區(qū)擴(kuò)散，長(zhǎng)期生長(zhǎng)在差異極大的生態(tài)環(huán)境和氣候條件更加極化了秈粳分化的程度[23]?；谝酝炊i稻、粳稻、熱帶粳稻的分類(lèi)，運(yùn)用不同分子標(biāo)記研究這幾個(gè)類(lèi)群之間的親緣關(guān)系，認(rèn)為粳稻起源于中國(guó)長(zhǎng)江流域或中國(guó)東南部地區(qū)，秈稻起源于印度東部喜馬拉雅山區(qū)低海拔地區(qū)的濕熱環(huán)境之中，因?yàn)槎i稻與東南亞地區(qū)熱帶粳稻的關(guān)系更近，之后喜馬拉雅地區(qū)的秈稻由于少數(shù)民族的遷移而被引入中國(guó)南部和東南部地區(qū)，與當(dāng)?shù)氐脑季绢?lèi)型長(zhǎng)期共存，從而形成了中國(guó)南方現(xiàn)在種植的秈稻品種[24-26]。

通過(guò)前人研究比較可發(fā)現(xiàn)，水稻的起源和馴化歷史目前尚不明晰。關(guān)于亞洲栽培稻的起源是單一起源還是多起源現(xiàn)在還不能過(guò)早下結(jié)論。造成這一現(xiàn)象的主要原因是物種和群體之間的天然雜交和基因漸滲（introgression），這是非常普遍的自然現(xiàn)象，栽培稻之間以及栽培稻與野生稻之間持續(xù)不斷的基因流和漸滲，野生稻分類(lèi)模糊不清以及水稻種質(zhì)資源鑒定中存在一些誤判[1,3]。盡管單一起源和多起源假說(shuō)都有證據(jù)支持，但大部分研究觀點(diǎn)認(rèn)為，秈稻和粳稻獨(dú)立起源于不同的祖先，秈稻起源于東南亞、南亞地區(qū)的Oryza rufipogon（或Oryza nivara），粳稻起源于中國(guó)地區(qū)的Oryzarufipogon；但在馴化過(guò)程中伴隨著不斷的基因流和基因漸滲，一些基因片段特別是一些重要的與農(nóng)藝性狀相關(guān)的基因可能在水稻的一個(gè)類(lèi)群中被馴化，然后又通過(guò)基因流漸滲到水稻的其他品種群中[27，28]。

2 水稻馴化性狀及其馴化相關(guān)基因

在人類(lèi)馴化栽培過(guò)程中，野生稻逐漸失去多年生、落粒性強(qiáng)、芒長(zhǎng)、匍匐生長(zhǎng)、部分異交、籽粒小和產(chǎn)量低等特征，取而代之的是一年生、落粒性適中、無(wú)芒或短芒、莖稈直立向上、自交、籽粒大小適中和產(chǎn)量水平高等典型的現(xiàn)代栽培稻的特征。人們通過(guò)亞種間以及栽培稻與野生稻間的雜交，并利用多種分子標(biāo)記進(jìn)行數(shù)量性狀分析，已克隆出大量馴化基因，同時(shí)其功能核苷酸多態(tài)性(functional nucleotide polymorphisms, FNPs)，即與農(nóng)藝性狀自然變異有關(guān)的DNA變異也已得到鑒定[29-47](見(jiàn)表1)。

表1 已克隆的與水稻馴化相關(guān)基因

落粒性喪失是水稻馴化過(guò)程中最關(guān)鍵的事件，被認(rèn)為是鑒定野生稻被馴化的直接形態(tài)學(xué)證據(jù)[48，49]。兩個(gè)與落粒性狀相關(guān)的基因qSH1[29]和sh4[30]被成功克隆，sh4是一個(gè)編碼Myb3轉(zhuǎn)錄因子的QTL，由于第1個(gè)外顯子中的單核苷酸替代產(chǎn)生了控制籽粒脫落的FNP，突變的等位基因?qū)е伦蚜：突üＶg的離層不能完全形成，從而減輕籽粒的脫落。sh4在所有的栽培種中都有相同的FNP，因而可能來(lái)自同一次馴化事件[30]。相比之下，粳稻的籽粒較秈稻難脫落，而qSH1正是控制這種秈粳亞種落粒性差異的QTL。qSH1編碼一個(gè)BEL1型同源異型蛋白，qSH1基因5'端調(diào)節(jié)區(qū)的一個(gè)單堿基多態(tài)性(SNP)引起脫離層不能形成而導(dǎo)致落粒性喪失。對(duì)收集到各個(gè)水稻品種進(jìn)行單體型分析和關(guān)聯(lián)分析表明，該SNP與粳稻的落粒性緊密相關(guān)，這意味著水稻人工馴化過(guò)程中該SNP是人工選擇的目標(biāo)。對(duì)控制水稻落粒的兩個(gè)位點(diǎn)sh4和qSH1的變異進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)不落粒sh4的等位基因在所有栽培稻中都被固定下來(lái)，多態(tài)性極低；進(jìn)一步的系統(tǒng)發(fā)育和群體遺傳分析表明，sh4等位基因?yàn)閱未纹鹪?，在水稻馴化過(guò)程中通過(guò)人工選擇而得以固定。相反，對(duì)qSH1的選擇在栽培稻indica和japonica中都不明顯。進(jìn)一步的分析表明，人類(lèi)對(duì)sh4基因的選擇很強(qiáng)，以至于該基因在100年內(nèi)就被固定在栽培稻的居群中，因此推測(cè)考古學(xué)所報(bào)道的不落粒表型的緩慢固定可能是由于在水稻培育的早期對(duì)變異相對(duì)較弱的選擇，而不是對(duì)于sh4的選擇[30]。

除落粒性狀之外，還有多個(gè)與水稻馴化相關(guān)的基因被克隆，包括控制種皮顏色的Rc基因[33]、控制籽粒灌漿的GIF1基因[34]、控制分蘗角的PROG1基因[33，34]及控制籽粒形狀的qSW5基因[37]、控制直鏈淀粉含量的Waxy基因[38]等。

Rc基因控制水稻種皮色澤，參與水稻種皮原花色素的合成，Rc基因在其第6個(gè)外顯子中有大約14 bp的缺失，使其失去了生物合成花青素的功能，從而使稻米顯示為白色，14bp片段缺失這一突變位點(diǎn)起源于粳稻亞種，跨越生殖隔離后導(dǎo)入秈稻亞種，同時(shí)跨越地理隔離從亞洲栽培區(qū)擴(kuò)散到世界各地[37，38]。除Rc之外，Rd也參與原花色素的形成，從而也控制水稻種皮顏色，當(dāng)Rc基因與Rd共同存在時(shí)，水稻種皮呈紅色；當(dāng)Rc基因單獨(dú)存在時(shí)，水稻種皮呈褐色；當(dāng)Rc突變?yōu)閞c時(shí)，水稻種皮呈白色[38]。100年來(lái)禾本科作物中種子的休眠性與紅色谷粒一直相關(guān)聯(lián)，這種相關(guān)性表明，在雜草紅稻中，控制種子休眠/種皮顏色的數(shù)量性狀座位qSD7-1/qPC7是連鎖的。通過(guò)基因內(nèi)的重組將qSD7-1/qPC7定位到編碼一個(gè)bHLH家族轉(zhuǎn)錄因子的Rc座位基因Os07g11020中，從而表明這兩個(gè)性狀的相關(guān)性是由于一因多效引起的。該一因多效基因在發(fā)育早期的種子中表達(dá)，促進(jìn)了脫落酸生物合成關(guān)鍵基因的表達(dá)，導(dǎo)致引發(fā)休眠的植物激素ABA的積累；另外該基因還激活了8個(gè)保守的參與類(lèi)黃酮生物合成途徑的基因表達(dá)，在種皮組織表皮細(xì)胞下形成色素；該基因還能增加種子重量[39]。因此，這個(gè)一因多效座位很有可能是分別通過(guò)調(diào)節(jié)ABA和類(lèi)黃酮的生物合成來(lái)控制休眠和色素這兩個(gè)性狀的。Waxy基因在第一個(gè)內(nèi)含子5′端剪切位點(diǎn)的一個(gè)SNP，影響了編碼直鏈淀粉酶的功能，從而降低了胚乳中的直鏈淀粉含量，提高了蒸煮后的米粒黏度[36]。由于種皮顏色、糯性是一種帶有文化差異或者偏好性的選擇目標(biāo)，因而有人提出此類(lèi)基因可能不是控制典型馴化性狀的基因。抽穗期[42-44]和耐低溫特性[43]等與地域特點(diǎn)相關(guān)，雖然這些基因也存在一定馴化性行為，但此類(lèi)馴化不具有或暫時(shí)沒(méi)發(fā)現(xiàn)普遍性。

水稻的產(chǎn)量性狀是由包括籽粒數(shù)和粒重在內(nèi)的多個(gè)組分共同構(gòu)成的，并且受到大量數(shù)量性狀基因座的控制。Wang等[32]從“中花11”的突變體中篩選到一株灌漿有缺陷的突變體gif1(grain incomplete filling 1)，突變體在形態(tài)和結(jié)實(shí)率上表現(xiàn)正常，但與野生型相比，灌漿程度低、籽粒淀粉粒排列松散、堊白度高，最終的粒重比野生型低24%，直鏈淀粉和支鏈淀粉含量也明顯低于野生型。隨后用漸滲系（introgression lines）分離GIF1基因，該基因編碼一個(gè)細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酵素，在籽粒灌漿過(guò)程的早期參與碳的分配。由于馴化過(guò)程中啟動(dòng)子區(qū)域變異的積累，限制了該基因在灌漿過(guò)程中在胚珠維管束中的表達(dá)，從而有利于籽粒充實(shí)進(jìn)而提高產(chǎn)量。

作物株型與產(chǎn)量密切相關(guān)，對(duì)于具有理想分蘗數(shù)和分蘗角的植株的選擇被認(rèn)為是水稻馴化過(guò)程中最關(guān)鍵的事件之一[50]。Tan[33]和Jin等[34]分別用不同材料克隆了控制水稻分蘗角的QTLPROG1，該基因編碼一個(gè)由167個(gè)氨基酸組成的鋅指轉(zhuǎn)錄因子，主要在腋芽分裂組織表達(dá)。在海南野生稻與栽培稻之間，該基因編碼區(qū)有一個(gè)堿基的變異引起氨基酸的替換，推測(cè)該氨基酸的替換在人工馴化過(guò)程中被選擇[32]，而且對(duì)于分蘗數(shù)、分蘗角、籽粒數(shù)以及最終的產(chǎn)量表現(xiàn)出一因多效。在水稻進(jìn)化過(guò)程中，由野生稻的PROG1基因進(jìn)化為栽培稻的prog1后，基因的功能喪失，不僅由匍匐生長(zhǎng)變成直立生長(zhǎng)，株型得到改良，而且穗粒數(shù)增加，產(chǎn)量大幅度提高，表現(xiàn)為多效性。通過(guò)序列分析發(fā)現(xiàn)，來(lái)自17個(gè)國(guó)家的182個(gè)水稻品種的prog1基因表現(xiàn)出相同的變異，說(shuō)明該基因可能是單起源的。PROG1基因的發(fā)現(xiàn)和分離對(duì)揭示水稻進(jìn)化的分子機(jī)理及研究水稻株型調(diào)控的分子基礎(chǔ)具有十分重要的意義。此類(lèi)等位基因如sh4、gif1、prog1等在栽培種中被廣泛固定下來(lái)，因而它們成為了區(qū)分栽培種和野生種的關(guān)鍵基因。

隨著馴化相關(guān)基因的不斷被克隆及其相應(yīng)的功能核苷酸多態(tài)性（FNPs）信息的鑒定，人們可以對(duì)地方品種的基因型進(jìn)行鑒定，再結(jié)合基因組范圍內(nèi)的RFLP分析以及地方品種生物地理起源的信息，推斷作物起源過(guò)程中的歷史事件以及作物馴化的地點(diǎn)，從而最終了解整個(gè)馴化的過(guò)程[51]。Konishi等[52]利用該方法對(duì)5個(gè)馴化相關(guān)基因qSW5、Rc、Waxy、Rd以及qSH1的6個(gè)FNPs在91個(gè)不同的粳稻地方品種（包括一些現(xiàn)代栽培品種）中進(jìn)行分析，詳細(xì)推斷出粳稻馴化的過(guò)程，認(rèn)為粳稻起源于印度尼西亞、菲律賓和東南亞半島，并提出了一個(gè)關(guān)于粳稻馴化過(guò)程更加完善的模型。這一結(jié)果與利用考古學(xué)證據(jù)得出的粳稻起源于中國(guó)的長(zhǎng)江流域的結(jié)論不相符合[53]，這可能是由于進(jìn)行此類(lèi)分析時(shí)搜集的地方品種有效性不夠、數(shù)量有限而導(dǎo)致了不同的結(jié)論，需要更多的考古證據(jù)以及對(duì)更多馴化基因的FNPs進(jìn)行分析來(lái)驗(yàn)證。

3 展 望

水稻及其野生祖先復(fù)雜的群體結(jié)構(gòu)導(dǎo)致水稻的馴化歷史迄今尚不清楚，而栽培稻群體間的基因漸滲，以及栽培稻和野生祖先之間甚至和稻屬其他種之間的基因流及其所帶來(lái)的遺傳和進(jìn)化效應(yīng)，是導(dǎo)致水稻馴化歷史研究不清的關(guān)鍵原因。因此，準(zhǔn)確描述水稻及其野生祖先之間的基因漸滲模式，發(fā)現(xiàn)一些處于漸滲區(qū)域內(nèi)控制農(nóng)藝性狀的基因進(jìn)而分析它們的起源，不僅能為水稻馴化歷史的研究提供證據(jù)，也有助于水稻的遺傳改良。

水稻是禾本科作物研究的重要模式作物，水稻全基因組測(cè)序已完成[54]，大量水稻種質(zhì)資源重測(cè)序數(shù)據(jù)的不斷積累[28,55]，為系統(tǒng)研究水稻基因功能和還原水稻真實(shí)的馴化進(jìn)程提供了空前的數(shù)據(jù)量。雖然有許多和水稻馴化相關(guān)的基因相繼被克隆，但僅僅是單個(gè)馴化基因作用機(jī)理較明晰，而對(duì)控制馴化性狀的網(wǎng)絡(luò)化通路的進(jìn)化研究卻相對(duì)缺乏。隨著高能量測(cè)序技術(shù)的發(fā)展和功能基因組研究的深入，馴化性狀的分子機(jī)理將會(huì)被全面揭示，而基于此的網(wǎng)絡(luò)化通路研究必將更加真實(shí)地反映水稻馴化過(guò)程。馴化基因一般都相對(duì)保守，因此，水稻馴化基因的研究成果不僅能為水稻馴化過(guò)程再添加一些佐證，而且有利于開(kāi)展其他禾谷類(lèi)作物的馴化研究。隨著大規(guī)模基因組測(cè)序技術(shù)的發(fā)展和相應(yīng)數(shù)據(jù)分析方法的建立，在全基因組水平對(duì)水稻及其祖先進(jìn)行大規(guī)模分析，水稻的起源和馴化過(guò)程將變得越來(lái)越明晰。馴化性狀通路的網(wǎng)絡(luò)化整合應(yīng)用也將為現(xiàn)代分子設(shè)計(jì)育種的構(gòu)建提供可能。

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2017-02-15

蘇州市農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程(編號(hào)：SNG201509)。