香葉天竺葵開花泌蜜規(guī)律及西方蜜蜂采集行為研究

楊明華匡海鷗夏勇學(xué)嚴(yán)昊顧松董坤陳劍黃云杰李亞輝

（1云南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，昆明650201；2云南農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)技術(shù)學(xué)院，昆明650201；3云南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司技術(shù)中心，昆明650231）

香葉天竺葵開花泌蜜規(guī)律及西方蜜蜂采集行為研究

楊明華1匡海鷗2夏勇學(xué)2嚴(yán)昊2顧松2董坤2陳劍3黃云杰3李亞輝2

（1云南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，昆明650201；2云南農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)技術(shù)學(xué)院，昆明650201；3云南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司技術(shù)中心，昆明650231）

對香葉天竺葵開花泌蜜規(guī)律及西方蜜蜂的采集行為進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：香葉天竺葵整體花期歷時(shí)近5個(gè)月，單朵花花期17天左右；花蜜分泌主要集中于初花期和整個(gè)盛花期的5天時(shí)間內(nèi)，其中，盛花期第一天泌蜜量最大，占總泌蜜量的35.4%，前4天的泌蜜量占總泌蜜量的90%；一天不同時(shí)段中8∶00～9∶00泌蜜量最大，13∶00～14∶00花蜜糖濃度最高；西方蜜蜂對香葉天竺葵的采集每天時(shí)間跨度為12 h左右，其采集有上午和下午2個(gè)高峰期（10∶00～11∶00和13∶00～15∶00）；蜜蜂采蜜單花停留時(shí)間和訪花頻率分別為2.22 s和16.5朵/min。本研究可為香葉天竺葵蜂蜜生產(chǎn)和利用提供理論依據(jù)。

∶香葉天竺葵；開花；泌蜜規(guī)律；糖濃度；采集行為

香葉天竺葵（Pelargonium graveolens L'Herit）又稱摸摸香，屬牦牛兒苗科，天竺葵屬[1]。原產(chǎn)于非洲南部，現(xiàn)在我國云南、四川、上海等地有栽培。香葉天竺葵為多年生草本或灌木狀，莖直立，高可達(dá)1m。葉互生，具長柄，心臟型，掌狀5～7裂達(dá)中部或近基部，裂片矩圓形或披針形，小裂片邊緣為不規(guī)則的齒裂或鋸齒，兩面被長糙毛。傘型花序，由5～12朵小花組成[2]。植株莖基部木質(zhì)化，上部肉質(zhì)，密被光澤柔毛，有香味[3]。香葉天竺葵耐旱怕澇，喜溫暖、陽光充足、通風(fēng)良好的環(huán)境[4]。香葉天竺葵主要用作園林觀賞植物，此外，因其莖、葉和花含有揮發(fā)性香氣，可用于提取精油，且其精油產(chǎn)量較高，可作為其他產(chǎn)量低精油如玫瑰精油的替代品，用以調(diào)制香精、香水，做食油、香皂和牙膏等的添加劑，因此，香葉天竺葵已成為香料工業(yè)的重要原料之一[2-4]。我們的前期研究發(fā)現(xiàn)，香葉天竺葵具有蜜腺，能夠分泌花蜜，吸引蜜蜂采集，并能生產(chǎn)一定數(shù)量的香葉天竺葵蜂蜜，說明其可以作為一種蜜源植物加以利用，迄今為止，尚未見到香葉天竺葵開花泌蜜及蜜蜂對其采集的有關(guān)報(bào)道，本文對此進(jìn)行了研究，為香葉天竺葵蜂蜜的生產(chǎn)、功能發(fā)掘及利用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

石林耀奇香草谷香葉天竺葵種植區(qū)長勢良好的植株；西方蜜蜂（Apis mellifera）蜂群。

1.2 研究方法

1.2.1 開花規(guī)律觀察、記錄

試驗(yàn)在2016年4月3日至2016年8月31日進(jìn)行。香葉天竺葵整體花期從石林印象煙莊香葉天竺葵種植地中第一朵花現(xiàn)蕾開始算起，直至最后一朵花凋謝為止。單朵花花期的觀測是先隨機(jī)選取12株香葉天竺葵，每株選10朵花進(jìn)行標(biāo)記、觀測，觀察各花期的變化，記錄各花期時(shí)長。

1.2.2 花蜜的采集及測定

預(yù)先隨機(jī)選取12株香葉天竺葵，在每株上選取10個(gè)花蕾（長勢基本相同）進(jìn)行標(biāo)記、套袋（防止蜜蜂等昆蟲采集），當(dāng)花朵開放后每天選取4個(gè)時(shí)段（6∶00～7∶00，8∶00～9∶00，13∶00～14∶00，17∶00～18∶00） 用 5 μl微量進(jìn)樣器（上海微量進(jìn)樣器廠）小心吸取其花蜜，測定花蜜體積并用手持糖量計(jì)（豪創(chuàng)光電WYT-III型和WYT-A型）測量花蜜糖濃度。

1.2.3 西方蜜蜂對香葉天竺葵花蜜的采集行為

蜜蜂出勤規(guī)律觀察：于2016年4月30日至5月1日2天，對4群群勢強(qiáng)（7脾）且群勢基本相同的西方蜜蜂最早出巢時(shí)間和最晚回巢時(shí)間進(jìn)行觀察，并于每天8∶00～18∶00每個(gè)整點(diǎn)5min內(nèi)觀察記錄其中2群蜂出巢和回巢的蜜蜂數(shù)量。

分別于2016年4月30日至5月31日香葉天竺葵開花期間選取天氣晴朗的5天，從9∶00～17∶00每個(gè)整點(diǎn)對西方蜜蜂在香葉天竺葵上的單花停留時(shí)間和每分鐘內(nèi)采集花蜜蜜蜂數(shù)量進(jìn)行觀察統(tǒng)計(jì)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel軟件進(jìn)行分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 香葉天竺葵開花規(guī)律

香葉天竺葵的整體花期從4月初持續(xù)到8月末，歷時(shí)近5個(gè)月，單朵花花期可分為花蕾期、初花期、盛花期和末花期四個(gè)時(shí)期，各花期時(shí)長見表1：大部分花花蕾期10天左右，后三個(gè)花期7天，其中初花期為1天，盛花期4天，末花期2天，總花期為17天左右。開花時(shí)從植株頂端長出許多花朵，它們組合在一起形成傘形花序，開花順序由外向內(nèi)?；ɡ倨趶木G色的骨朵開始至骨朵前段露出紅色的花瓣為止；從花瓣剛剛露出開始至花朵完全打開為初花期；當(dāng)花朵完全打開，并可看見其花蕊時(shí)進(jìn)入盛花期，此時(shí)撥開花朵中間的花蕊可以看見在花瓣的后面有一個(gè)分泌花蜜的小孔，小孔上面有一滴晶瑩透明的花蜜；當(dāng)花瓣開始變蔫，由紅色變成干枯的黃色時(shí)，則進(jìn)入末花期。

表1 香葉天竺葵花期及時(shí)長（單位：天）

2.2 香葉天竺葵泌蜜規(guī)律

2.2.1 不同花期泌蜜量

香葉天竺葵初花期即有花蜜分泌，泌蜜持續(xù)至盛花期結(jié)束，末花期完全吸取不到花蜜。單朵花在不同花期（初花期、盛花期第一天、盛花期第二天、盛花期第三天、盛花期第四天）的平均泌蜜量分別為（1.5±0.90）μl、（3.66±0.82）μl、（2.59±0.67）μl、（1.55±0.83）μl、（1.04±0.57）μl(n=60)，分別占總泌蜜量的（14.51±1.31）%、（35.40 ±1.14）% 、（25.05 ±1.21）% 、（14.99 ±1.17）% 、（10.06±1.25）%。在泌蜜的5天中，前4天的泌蜜量占總泌蜜量的90%，就單天來看，盛花期第一天泌蜜量最大，為3.66μl，占總泌蜜量的35.40%，其次為盛花期第二天的泌蜜量，占總泌蜜量的25.05%，其余依次為盛花期第三天、初花期和盛花期第四天（圖1）。

圖1 香葉天竺葵不同花期的泌蜜量

圖2 香葉天竺葵單花泌蜜量和花蜜糖濃度日變化規(guī)律

2.2.2 泌蜜量和花蜜糖濃度日變化規(guī)律：

如圖 2 所示，在一天 4 個(gè)時(shí)間段（6:00～7∶00,8∶00～9∶00,13∶00～14∶00,17∶00～18∶00），香葉天竺葵單花泌蜜量從早上6∶00～7∶00開始由小到大，然后由大到小，再由小到稍大的趨勢發(fā)生變化。其中在8∶00～9∶00時(shí)段的泌蜜量最大，6∶00～7∶00的泌蜜量最小。香葉天竺葵花蜜糖濃度相對較高，處于（43±1.15）～（69±1.18）% 之間,6∶00～18∶00花蜜糖濃度經(jīng)歷由低到高，至最高后再略微下降的變化過程，其糖濃度在13∶00～14∶00時(shí)段達(dá)到最高，而在 6∶00～7∶00 時(shí)段為最低。由圖 2 可以看出，香葉天竺葵不同時(shí)段泌蜜量的變化除了與蜜腺自身花蜜分泌量大小有關(guān)外，還與環(huán)境中的溫濕度有關(guān)。8∶00～9∶00泌蜜量最大（2.66±0.93）μl，而花蜜的糖濃度較低（52±1.1）%，這可能與蜜腺大量泌蜜，空氣相對濕度較大，溫度較低，花蜜中水分含量較多有關(guān)。13∶00～14∶00泌蜜量急劇下降至較低水平（1.7±0.55）μl，而花蜜糖濃度卻最高（69±1.18）%，可能是因?yàn)榇藭r(shí)氣溫較高，空氣濕度相對最低，蒸發(fā)量大，導(dǎo)致花蜜水分含量大量減少之緣故。

2.3 香葉天竺葵花期西方蜜蜂的采集行為

2.3.1 蜜蜂出勤規(guī)律

如表2所示，在香葉天竺葵開花期間，西方蜜蜂最早出巢時(shí)間為6∶58，最晚回巢時(shí)間為19∶24，時(shí)間跨度約為12 h。

表2 西方蜜蜂最早出巢時(shí)間和最晚回巢時(shí)間

2.3.2 蜜蜂出勤數(shù)量動(dòng)態(tài)變化

由表3可以看出，蜜蜂每天出巢采集有2個(gè)高峰，第1個(gè)高峰為上午10∶00～11∶00，第二個(gè)高峰為下午13∶00～15∶00，下午的高峰期外出采集的蜜蜂數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于上午高峰期的，尤其是15∶00出巢采集的蜜蜂數(shù)在一天中達(dá)到最多。兩個(gè)高峰期之間（12∶00）采集蜂數(shù)量明顯減少，16∶00以后采集蜂數(shù)量急劇下降。

由表4可以看出，蜜蜂回巢也有兩個(gè)高峰，第1個(gè)高峰為上午 10∶00～11∶00，第二個(gè)高峰為下午 13∶00～16∶00，其變化趨勢與出巢蜂數(shù)量變化基本一致，16∶00回巢蜜蜂數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于 15∶00 的，但也與 10∶00～11∶00 之間的相當(dāng)。17∶00以后回巢蜜蜂數(shù)急劇下降。

2.3.3 單花停留時(shí)間和訪花頻率

表5 蜜蜂采蜜單花停留時(shí)間和訪花頻率

由表5可知，西方蜜蜂采集香葉天竺葵花蜜的單花停留時(shí)間平均為2.22s,其訪花頻率為16.5朵/min。

3 討論

本研究結(jié)果顯示，香葉天竺葵泌蜜主要集中于初花期和盛花期，在其花蕾期過后的初花期（僅為一天）即可檢測到花蜜分泌，提示該植物花蕾期即開始分泌花蜜，當(dāng)將花蕾撥開后確實(shí)可吸取到花蜜。從進(jìn)化的角度看，花蜜是植物為了吸引傳粉者幫助其完成授粉作用從而繁殖自身而分泌的，通常都在開花后才分泌[5-8]，除了開花期外，香葉天竺葵在花蕾期也分泌花蜜，其作用目前尚未不清楚，有待進(jìn)一步研究。從一天4個(gè)不同時(shí)段來看，在17∶00～18∶00最后一次檢測泌蜜量后到次日6∶00～7∶00檢測到泌蜜，說明香葉天竺葵在夜間也分泌花蜜，只不過比白天的泌蜜量少；此外，一天中8∶00～9∶00的泌蜜量最大，雖然這可能與空氣濕度較大，花蜜中含有較多水分有一定關(guān)系，但這個(gè)時(shí)間段的泌蜜量卻遠(yuǎn)較6∶00～7∶00時(shí)段的為多，說明香葉天竺葵花蜜分泌高峰期處于7∶00～9∶00之間。除與自身因素有關(guān)外，香葉天竺葵花蜜的分泌還與光照、天氣、生長情況等因素有關(guān)，如光照充足、長勢良好的植株泌蜜量要多于光照不足、生長較差的植株。

表3 蜜蜂出巢數(shù)量統(tǒng)計(jì)

表4 蜜蜂回巢數(shù)量統(tǒng)計(jì)

一般認(rèn)為，東方蜜蜂每天外出采集時(shí)間多于西方蜜蜂，其最早出巢時(shí)間比西方蜜蜂早而最晚回巢時(shí)間比西方蜜蜂晚[9-11]，本研究通過對西方蜜蜂在香葉天竺葵開花期間的采集行為觀察后發(fā)現(xiàn)，其每天外出采集時(shí)間跨度為12 h左右，最早出巢時(shí)間平均為7∶04，最晚回巢時(shí)間為19∶07，這三個(gè)時(shí)間點(diǎn)均與趙果等[9]在東方蜜蜂上的研究相似，而與Partap等人對西方蜜蜂的研究結(jié)果有較大差異，在Partap等人的研究中，桃樹花期西方蜜蜂每天最早出巢時(shí)間為8∶01，最晚回巢時(shí)間為17∶21，每天外出采集9.34 h[10]。這可能與不同蜜源植物對蜜蜂的吸引力不同以及開展實(shí)驗(yàn)的季節(jié)不同有關(guān)，趙果等人及Partap等人研究的均是桃樹花期蜜蜂的采集行為（3月份），我們的實(shí)驗(yàn)則是在4～5月份進(jìn)行，此時(shí)的氣溫比3月份要高，日落時(shí)間也晚一些。西方蜜蜂對香葉天竺葵花的采集每天有 10∶00～11∶00 和 13∶00～15∶00 兩個(gè)高峰，比花蜜分泌量高峰（8∶00～9∶00）和花蜜糖濃度最高時(shí)間(13∶00～14∶00)晚 1～2 h，但均對應(yīng)于一天中花蜜質(zhì)量最好之兩個(gè)時(shí)段，顯示了蜜蜂與植物的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系。

相較于花朵較大的植物，香葉天竺葵的花因其較小，流蜜量較少，因此每只蜜蜂在每朵花上的停留時(shí)間較短，大多集中于1～2 s，長的能達(dá)到9.4 s，其一分鐘內(nèi)能訪問的花朵數(shù)平均為16.5朵，但蜜蜂能通過增加訪花頻率而采集到足夠的花蜜。在實(shí)驗(yàn)中沒有觀察到蜜蜂采集花粉的情況。

4 結(jié)論

香葉天竺葵整體花期較長，從4月初至8月底，歷時(shí)近5個(gè)月，其泌蜜開始于花蕾期，但主要集中在初花期和盛花期，花蜜糖濃度高（43～69%），一天中 8∶00～9∶00 的泌蜜量最大，13∶00～14∶00 的花蜜糖濃度最高。香葉天竺葵開花期間，西方蜜蜂主要采集其花蜜，每天有二個(gè)采集高峰，分別是上午 10∶00～11∶00 和下午 13∶00～15∶00，分別對應(yīng)于一天中花蜜質(zhì)量最好的二個(gè)時(shí)段。香葉天竺葵可用作為蜜源植物加以利用。

致謝：云南農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)技術(shù)學(xué)院徐昂和石林耀奇香草谷王躍進(jìn)、劉高飛、楊愷對本實(shí)驗(yàn)給予了很大幫助，在此一并感謝！

[1]王文翠，唐文沖，李云平，等.云南熱區(qū)柑桔套種香葉天竺葵技術(shù)[J].云南農(nóng)業(yè)科技,2010,(5):35-37.

[2]潘如舟.香葉天竺葵的栽培和利用[J].中國野生植物資源，1990,（4）:42-44.

[3]孫偉,徐志敏,王淳凱,等.香葉天竺葵精油及單體抗氧化能力比較[J].中藥材，2005,28（2）:87-89.

[4]呂耀優(yōu),羅玉英,和金花,等.香葉天竺葵高產(chǎn)栽培技術(shù)[J].云南農(nóng)業(yè)科技,2010,(1):42-43.

[5]寧熙平，吳鴻.荔枝花蜜腺的結(jié)構(gòu)發(fā)育特點(diǎn)及其生物學(xué)意義[J].植物分類學(xué)報(bào),2006,44(5):523-537.

[6]沈宗根，胡正海.四種蜜源植物花蜜腺的比較解剖學(xué)研究[J].西北植物學(xué)報(bào),1994,14（5）：12-16.

[7]王虹，吳晶，鄧彥斌，杏花蜜腺的發(fā)育解剖學(xué)研究[J].植物研究，2002,22(4):456-459.

[8]王康才，張榮榮，盧秋文，等.芍藥蜜腺及泌蜜規(guī)律研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,(3):142-146.

[9]趙果，趙海州，董坤，等.桃樹盛花期東方蜜蜂（Apis cerana）采集行為研究[J].中國蜂業(yè)，2012,63:8-13.

[10]Partap U，Shukia A N，Yerma LR.Comparative foraging behavior of Apiscerana and Apis mellifera in pollinating peach and plum flowers in the Kathmandu Valley，Nepal．In：Matsuka M，Verma L R,Wongsiri S，Shrestha K K and Pratap U．(eds)Asian Bees and Beekeeping Progress of Research and Development.Oxford and IBH Pub.Co.Pvt Ltd,NewDelhi,India.2000,pp:193-197．

[11]Verma L R，Dulta P C．Foraging behaviour of Apis cerana indica and Apis mellifera in pollinating apple flowers.Journal of Apiculture Research．1986．25：197-201．

Study on regularities of blooming and nectar secretion in Pelargonium graveolens and foraging behavior of Apis mellifera

Yang Minghua1，Kuang Haiou2，Xia Yongxue2，Yan Hao2，Gu Song2，Dong Kun2,Chen Jian3,Huang Yunjie3,Li Yahui2
（1 College of Animal Science and Technology,Yunnan Agricultural University,Kunming 650201,P.R.China;2 College of Food Science and Technology,Yunnan Agricultural University,Kunming 650201,P.R.China;3 Technological Center,China Tobacco Yunnan Industrial Co.Ltd.,Kunming 650231)

The regularities of blooming and nectar secretion in Pelargonium graveolens as well as foraging behavior of Apis mellifera during the plant’s blossoming have been studied.The results demonstrated that Pelargonium graveolens blossomed from the beginning of April to the end of August,lasting for nearly 5 months;The florescence period for single flower was 17 days;Nectar secretion mainly occurred in initial bloom period and full flowering period which lasted 5 days altogether;The nectar volume in the first day of full flowering period was the most,which accounts for 35.4%of the total nectar secretion;Furthermore,the nectar volume in the first 4 days of blooming reached 90%of the total nectar secretion;The nectar amount secreted during 8∶00～9∶00 in a day was the most while the nectar concentration during 13∶00～14∶00 was the highest;During the blossoming of Pelargonium graveolens,honey bees’foraging reached as long as 12 h in one day and two peak periods of foraging(i.e.10∶00～11∶00 and 13∶00～15∶00)could be observed;During nectar collecting,the staying time and flower visiting frequency for one honey bee were 2.22s and 16.5 flowers/min,respectively.The present study will provide theoretical basis for producing and utilizing honey of Pelargonium graveolens.

Pelargonium graveolens;blossom;nectar secretion regularity;sugar concentration;foraging behavior

云南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司項(xiàng)目（2016YL01）；國家蜂產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（CARS-45-kxj14）。

楊明華（1967-），女，碩士，實(shí)驗(yàn)師，從事動(dòng)物分子營養(yǎng)與代謝調(diào)控研究，E-mail:yangmh85@hotmail.com.

李亞輝（1967-），男，博士，教授，從事動(dòng)物生殖與發(fā)育生物學(xué)和蜜蜂科學(xué)研究，E-mail:kmliyh@163.com.