滇西北不同居群牡丹種子性狀綜合評(píng)估

蘇澤春，李兆光，和桂青，徐天才，薛潤光

(云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 高山經(jīng)濟(jì)植物研究所,云南 麗江 674100)

滇西北不同居群牡丹種子性狀綜合評(píng)估

蘇澤春，李兆光，和桂青，徐天才，薛潤光*

(云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 高山經(jīng)濟(jì)植物研究所,云南 麗江 674100)

從與牡丹籽油產(chǎn)業(yè)發(fā)展息息相關(guān)的種子性狀著手，借助方差分析和灰色關(guān)聯(lián)分析，探討了11個(gè)野生牡丹居群的優(yōu)劣，以及12個(gè)種子性狀與樣方內(nèi)種子產(chǎn)量的關(guān)系。方差分析結(jié)果表明：居群的平均表型分化系數(shù)為88.40%，居群間方差分量占總變異的80.57%，說明居群間的變異是表型變異的主要來源。單莢種子數(shù)、種子重在居群間方差分量百分比中占有較高的比重；維西縣維登山加村和玉龍縣大平壩居群在種子重、種子橫徑、種子縱徑、單莢重、單莢種子數(shù)方面都顯著高于其他居群，中甸縣格咱沖古村居群和劍川縣干禾村居群也在不同程度上表現(xiàn)出一定的優(yōu)勢(shì)?；疑P(guān)聯(lián)分析結(jié)果表明：玉龍縣大平壩居群始終是優(yōu)勢(shì)居群，維西縣維登山加村居群的優(yōu)勢(shì)被削弱，中甸縣格咱沖古村和劍川縣干禾村居群的優(yōu)勢(shì)開始顯現(xiàn)。從樣方種子產(chǎn)量和其他農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)分析可以看出，與樣方內(nèi)種子產(chǎn)量關(guān)聯(lián)最大的幾個(gè)性狀是單莢總數(shù)、莢果總數(shù)、單莢種子數(shù)，而種子橫徑、種子重等指標(biāo)明顯被弱化了，在今后培育新品種過程中，在莢果選擇方面，應(yīng)優(yōu)選單株莢果多、單果結(jié)莢數(shù)大的材料；在種子性狀方面，種子飽滿程度要注重培養(yǎng)種子橫徑，提高種子重。

滇西北；居群；牡丹；灰色關(guān)聯(lián)度分析

滇牡丹(Paeoniadelavayi)是芍藥科芍藥屬的一種矮小灌木，是芍藥屬分布最南的一個(gè)牡丹類群，是我國特有的珍稀瀕危物種之一[1]。從中央至地方各級(jí)政府都非常重視油用牡丹產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[2-3]。2013年3月，習(xí)近平總書記等黨和國家領(lǐng)導(dǎo)人，相繼對(duì)油用牡丹產(chǎn)業(yè)發(fā)展做出重要批示[4-5]。2014年，李育材提出在云南發(fā)展油用牡丹產(chǎn)業(yè)的建議，得到了云南省領(lǐng)導(dǎo)的高度重視[6]。云南滇西北蘊(yùn)藏的豐富牡丹油用牡丹資源，做好不同牡丹居群前期的研究工作可以為今后深入研究提供參考。

云南滇西北涉及迪慶、大理、麗江、怒江4個(gè)地州，地理區(qū)位在N 24°40′～29°16′，E 98°07′～101°31′之間，土地總面積86677.05 km2，該區(qū)域是橫斷山脈的核心區(qū)域，處于青藏高原至云貴高原的過渡地帶，是典型的高山峽谷地貌。牡丹居群在長期適應(yīng)不同的立地條件過程中，在形態(tài)可塑性方面已發(fā)生了很大的變化。本研究主要從與產(chǎn)業(yè)發(fā)展息息相關(guān)的種子性狀著手，探討了居群間的差別和挖掘性狀的可塑性潛能，以期為下一步開展引種馴化栽培技術(shù)研究提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究對(duì)象

本研究以2016年開展的牡丹資源調(diào)查的居群數(shù)據(jù)為研究對(duì)象。每個(gè)居群采用樣方踏查方法進(jìn)行，樣方規(guī)格為10 m×10 m，采用衛(wèi)星定位系統(tǒng)對(duì)各個(gè)樣方進(jìn)行定位，各樣方的基本情況見表1。總共采集到10個(gè)居群的數(shù)據(jù)，樣方內(nèi)觀測(cè)的指標(biāo)有：莢果總數(shù)、單莢總數(shù)、莢果長、莢果寬、莢果厚、果柄長、苞葉數(shù)；采集莢果進(jìn)行室內(nèi)考種的指標(biāo)有：?jiǎn)吻v種子數(shù)、單莢重、種子縱徑、種子橫徑、種子重、樣方種子產(chǎn)量。室內(nèi)考種的指標(biāo)每樣本為27個(gè)，對(duì)室內(nèi)考種的指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析和巢氏方差分析；對(duì)樣方上和室內(nèi)考種指標(biāo)組成的矩陣進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析，選取矩陣中各指標(biāo)的最大值作為理想居群的指標(biāo)值，觀測(cè)結(jié)果及理想居群的數(shù)據(jù)矩陣見表2。

表1 樣方基本情況

1.2 計(jì)算方法

1.2.1 巢氏方差分析 所有指標(biāo)均采用采用巢式設(shè)計(jì)方差進(jìn)行分析，線性模型為：

Yijk=u+Si+T(i)j+e(ij)k

(1)

式(1)中Yijk為第i個(gè)居群第j個(gè)單株第k個(gè)觀測(cè)值；u為總均值，Si為居群效應(yīng)(固定)；T(i)j為居群內(nèi)單株效應(yīng)(隨機(jī))；e(ij)k為試驗(yàn)誤差。

表型分化系數(shù):

VST(%)=[δ2t/S/(δ2t/S+δ2S)]×100

(2)

式(2)中,δ2t/S為居群間方差分量，δ2S為居群內(nèi)方差分量，VST為表型分化系數(shù)，表示居群間變異占遺傳總變異的百分比。

δ2t/S=(MSt-MSs)/jk，δ2S=(MSs-MSe)/k

(3)

式(3)中,MSt為居群間均方，MSs為居群內(nèi)均方，MSe為機(jī)誤均方，j為居群內(nèi)樣本數(shù),k為觀測(cè)重復(fù)數(shù)。

1.2.2 居群間灰色關(guān)聯(lián)分析 灰色關(guān)聯(lián)度分析是將所有的參試居群看成一個(gè)整體，即灰色系統(tǒng)，每個(gè)參試居群則是該系統(tǒng)的子系統(tǒng)。以理想居群的各性狀指標(biāo)(kj=1,2,3,…,m,m為性狀數(shù))構(gòu)成參考數(shù)列，記作X0，以參試居群Xi(i=1,2,3,…,n,n為居群數(shù))各性狀指標(biāo)(kj=1,2,3,…,m,m為性狀數(shù))構(gòu)成被比較數(shù)列[7-12]。為便于不同性狀間的比較，對(duì)各性狀進(jìn)行無量綱化處理。本文采用的方法是標(biāo)準(zhǔn)化變換，即先分別求出各個(gè)序列的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，然后將各個(gè)原始數(shù)據(jù)減去平均值后再除以標(biāo)準(zhǔn)差，這樣得到的新數(shù)據(jù)序列即為標(biāo)準(zhǔn)化序列。用下列公式計(jì)算無量綱化后的標(biāo)準(zhǔn)數(shù)列X0(k)與比較數(shù)列Xi(k)相應(yīng)性狀的絕對(duì)值差。

△i(k)=∣X0(k)-Xi(k)∣，i=1，2,…,10，k=1，2,…,15

(4)

從絕對(duì)值差矩陣中找出最大值max△i(k)和最小值min△i(k)，用下列公式計(jì)算各參試居群之間的關(guān)聯(lián)度和關(guān)聯(lián)系數(shù)。

(5)

式(5)中，ρ為分辨系數(shù)，一般取值0.5。得到參試居群和理想居群的指標(biāo)值。

1.2.3 性狀間灰色關(guān)聯(lián)分析 在不考慮理想居群的情況下，將樣方種子產(chǎn)量記為被比較序列，將參試居群和理想居群各個(gè)原始數(shù)據(jù)X′(k)按標(biāo)準(zhǔn)化變換進(jìn)行無量綱化處理后,通過計(jì)算可得到種子相關(guān)性狀的關(guān)聯(lián)度系數(shù)。計(jì)算方法與居群間灰色關(guān)聯(lián)分析相同，不再贅述。

2 結(jié)果與分析

2.1主要性狀的方差分析

從表2的Duncan多重比較可以看出：(1)在種子重方面，維西縣維登山加村居群位居第1位、玉龍縣大平壩居群第2位、中甸縣滑雪場(chǎng)居群第3位；維西縣維登山加村居群、玉龍縣大平壩居群與除中甸縣滑雪場(chǎng)居群外的其他居群差異均達(dá)到極顯著水平；中甸縣滑雪場(chǎng)居群與德欽金沙江大灣居群、德欽縣羊拉鄉(xiāng)居群、中甸縣格咱沖古村居群、維西縣維登新化居群、劍川縣干禾村居群、蘭坪縣通甸德勝居群、蘭坪縣富和彌勒壩居群差異均達(dá)到極顯著水平；蘭坪縣富和彌勒壩居群與其他居群均達(dá)到顯著性水平。(2)在種子橫徑方面，蘭坪縣通甸德勝居群位居第1位、玉龍縣大平壩居群位居第2位、維西縣維登山加村居群位居第3位；蘭坪縣通甸德勝居群與其余各居群差異均達(dá)到極顯著水平，玉龍縣大平壩居群、維西縣維登山加村居群、劍川縣干禾村居群、蘭坪縣富和彌勒壩居群與德欽縣羊拉鄉(xiāng)居群、維西縣維登新化居群、中甸縣格咱沖古村居群、德欽金沙江大灣居群差異達(dá)極顯著水平；中甸縣滑雪場(chǎng)居群與維西縣維登新化居群、中甸縣格咱沖古村居群、德欽金沙江大灣居群差異達(dá)極顯著水平。(3)在種子縱徑方面，維西縣維登山加村居群位居第1位、中甸滑雪場(chǎng)第2位、玉龍縣大平壩居群第3位；維西縣維登山加村居群與中甸縣格咱沖古村居群、維西縣維登新化居群、蘭坪縣通甸德勝居群、德欽金沙江大灣居群、德欽縣城東居群、德欽縣羊拉鄉(xiāng)居群、蘭坪縣富和彌勒壩居群差異達(dá)極顯著水平；中甸縣滑雪場(chǎng)居群和玉龍縣大平壩居群與德欽金沙江大灣居群、德欽縣城東居群、德欽縣羊拉鄉(xiāng)居群、蘭坪縣富和彌勒壩居群差異達(dá)極顯著水平；劍川縣干禾村居群、中甸縣格咱沖古村居群、維西縣維登新化居群和蘭坪縣通甸德勝居群與蘭坪縣富和彌勒壩居群差異達(dá)極顯著水平。(4)在單莢重方面，維西縣維登山加村居群位居第1位、玉龍縣大平壩居群第2位；它們與蘭坪縣通甸德勝居群、德欽縣城東居群、中甸縣格咱沖古村居群、維西縣維登新化居群、德欽縣羊拉鄉(xiāng)居群、蘭坪縣富和彌勒壩居群的差異達(dá)極顯著水平；劍川縣干禾村居群與維西縣維登新化居群、德欽縣羊拉鄉(xiāng)居群、蘭坪縣富和彌勒壩居群的差異達(dá)極顯著水平；德欽金沙江大灣居群和中甸縣滑雪場(chǎng)與德欽縣羊拉鄉(xiāng)居群、蘭坪縣富和彌勒壩居群的差異達(dá)極顯著水平。(5)在單莢種子數(shù)方面，以玉龍縣大平壩居群的為最多，劍川縣干禾村居群的次之，2個(gè)居群的差異達(dá)極顯著水平，它們與其他居群間的單莢種子數(shù)差異也達(dá)極顯著水平。

表2 牡丹種子主要性狀的均值及Duncan多重比較

牡丹種子主要性狀的巢式方差分析可以看出(表3)，滇西北牡丹居群的平均表型分化系數(shù)為88.40%，居群間方差分量占總變異的80.57%，居群內(nèi)方差分量占總變異的10.49%，說明居群間的變異是表型變異的主要來源。單莢種子數(shù)、種子重在居群間方差分量百分比中占有較高的比重，說明與樣方種子產(chǎn)量相關(guān)的性狀是單莢種子數(shù)、種子重這2個(gè)指標(biāo)。

表3 滇西北牡丹種子主要性狀的方差分量與居群間表型分化系數(shù)

2.2 居群間的灰色關(guān)聯(lián)度分析

對(duì)表4進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化無量綱處理后，用公式(4)計(jì)算出理想居群與其他居群的絕對(duì)差值，從絕對(duì)值差矩陣中找出最大值max△i(k)為2.5144，最小值min△i(k)為0.0031，將最大值和最小值代入公式(5)即可求出各居群的灰色關(guān)聯(lián)系數(shù)和灰色關(guān)聯(lián)度(表5)。從表5的計(jì)算結(jié)果可以看出，11個(gè)居群的優(yōu)劣排序依次是玉龍縣大平壩(YD)>蘭坪縣富和彌勒壩(LF)>中甸縣格咱沖古村(ZG)>劍川縣干禾村(JG)>維西縣維登新化(WX)>德欽金沙江大灣(DJ)>蘭坪縣通甸德勝(LT)>中甸縣滑雪場(chǎng)(ZH)>維西縣維登山加村(WS)>德欽縣羊拉鄉(xiāng)(DY)>德欽縣城東(DC)。

從表5還可以看出，玉龍縣大平壩(YD)，13個(gè)性狀的灰色關(guān)聯(lián)系數(shù)除莢果總數(shù)偏小外，其余各指標(biāo)的灰色關(guān)聯(lián)系數(shù)都比較大，該居群的灰色關(guān)聯(lián)度排第1位；蘭坪縣富和彌勒壩(LF)居群，除莢果總數(shù)、單莢種子數(shù)偏小外，其余與種子相關(guān)的指標(biāo)的灰色關(guān)聯(lián)系數(shù)都表現(xiàn)較優(yōu)，該居群的灰色關(guān)聯(lián)度排第2位；中甸縣格咱沖古村(ZG)居群，除單莢總數(shù)、種子縱徑、樣方種子產(chǎn)量偏小外，其余與種子相關(guān)的指標(biāo)的灰色關(guān)聯(lián)系數(shù)都表現(xiàn)較優(yōu)，該居群的灰色關(guān)聯(lián)度排第3位；劍川縣干禾村(JG)居群，除樣方種子產(chǎn)量、莢果總數(shù)、單莢總數(shù)偏小外，其余與種子相關(guān)的指標(biāo)的灰色關(guān)聯(lián)系數(shù)都表現(xiàn)較優(yōu)，該居群的灰色關(guān)聯(lián)度排第4位；灰色關(guān)聯(lián)度排在第5位位以后的居群，從灰色關(guān)聯(lián)系數(shù)上不難看出，它們?cè)谇v果總數(shù)、單莢總數(shù)、種子縱徑、種子橫徑、種子重、樣方種子產(chǎn)量指標(biāo)方面的灰色關(guān)聯(lián)系數(shù)都偏小。

表4 理想居群和參試居群的主要性狀

在不考慮理想居群的情況下，將樣方種子產(chǎn)量記為被比較序列，將表4中的各個(gè)原始數(shù)據(jù)X′(k)按按標(biāo)準(zhǔn)化變換進(jìn)行無量綱化處理后,用公式(4)和公式(4)計(jì)算可得到種子相關(guān)性狀的關(guān)聯(lián)度系數(shù)(表6)，從關(guān)聯(lián)度的計(jì)算結(jié)果可以看出，12個(gè)指標(biāo)的優(yōu)劣排序依次是：?jiǎn)吻v總數(shù)>莢果總數(shù)>單莢種子數(shù)>種子縱徑>果柄長>單莢重>莢果寬>苞葉數(shù)>種子橫徑>種子重>莢果厚>莢果長。

3 結(jié)論與討論

本研究通過收集整理了11個(gè)野生牡丹居群的12個(gè)與種子性狀相關(guān)的指標(biāo)進(jìn)行方差分析和灰色關(guān)聯(lián)度分析。選取5個(gè)主要經(jīng)濟(jì)指標(biāo)進(jìn)行Duncan多重比較和巢氏方差分析，巢氏方差結(jié)果表明：滇西北牡丹居群的平均表型分化系數(shù)為88.40%，居群間方差分量占總變異的80.57%，居群內(nèi)方差分量占總變異的10.49%，說明居群間的變異是表型變異的主要來源。單莢種子數(shù)、種子重在居群間方差分量百分比中占有較高的比重，說明與樣方種子產(chǎn)量相關(guān)的性狀是單莢種子數(shù)、種子重這2個(gè)指標(biāo)。

表5 理想居群和其他居群的關(guān)聯(lián)系數(shù)及關(guān)聯(lián)序

表6 樣方種子產(chǎn)量和其他農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)系數(shù)及關(guān)聯(lián)序

Duncan多重比較結(jié)果表明：在種子重、種子橫徑、種子縱徑、單莢重、單莢種子數(shù)方面，維西縣維登山加村和玉龍縣大平壩居群都顯著高于其他居群。中甸縣格咱沖古村居群和劍川縣干禾村居群也在不同程度上表現(xiàn)出一定的優(yōu)勢(shì)。結(jié)合樣方內(nèi)收集的各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)分析，參試居群相對(duì)于理想居群而言，各居群在自然生長條件下結(jié)籽習(xí)性的優(yōu)劣排序依次為：玉龍縣大平壩(YD)>蘭坪縣富和彌勒壩(LF)>中甸縣格咱沖古村(ZG)>劍川縣干禾村(JG)>維西縣維登新化(WX)>德欽金沙江大灣(DJ)>蘭坪縣通甸德勝(LT)>中甸縣滑雪場(chǎng)(ZH)>維西縣維登山加村(WS)>德欽縣羊拉鄉(xiāng)(DY)>德欽縣城東(DC)。從以上的結(jié)論不難看出，玉龍縣大平壩居群始終保持處于優(yōu)勢(shì)居群，樣方內(nèi)與結(jié)籽習(xí)性相關(guān)的指標(biāo)削弱了維西縣維登山加村的優(yōu)勢(shì)地位，中甸縣格咱沖古村和劍川縣干禾村居群在灰色關(guān)聯(lián)分析中開始顯現(xiàn)出它們的優(yōu)勢(shì)。因此，在野生資源引種馴化過程中，應(yīng)以玉龍縣大平壩居群為首選，中甸縣格咱沖古村和劍川縣干禾村居群次之，維西縣維登山加村可選擇，但后期要多注意觀察。

從樣方種子產(chǎn)量和其他農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)分析可以看出，各指標(biāo)的優(yōu)劣排序依次為：?jiǎn)吻v總數(shù)>莢果總數(shù)>單莢種子數(shù)>種子縱徑>果柄長>單莢重>莢果寬>苞葉數(shù)>種子橫徑>種子重>莢果厚>莢果長。不難看出，樣方內(nèi)的各項(xiàng)指標(biāo)的引入，對(duì)單莢種子數(shù)和種子重的優(yōu)勢(shì)都存在一定的削弱，特別是對(duì)種子重的影響最大，灰色關(guān)聯(lián)分析的結(jié)果表明，生產(chǎn)上靠直接采集野生資源顯然是不科學(xué)的，樣方內(nèi)種子產(chǎn)量主要在數(shù)量上取勝，比如與樣方內(nèi)種子產(chǎn)量關(guān)聯(lián)最大的幾個(gè)性狀是單莢總數(shù)、莢果總數(shù)、單莢種子數(shù)，而種子橫徑、種子重等指標(biāo)明顯被弱化了，一個(gè)健康的產(chǎn)業(yè)要得以持續(xù)的發(fā)展，原料的質(zhì)量必須過硬，因此，未來幾年內(nèi)，應(yīng)加大對(duì)滇西北牡丹引種馴化的研究力度，著力培養(yǎng)和篩選出一批適合云南立地環(huán)境條件下種植的油用牡丹新品種，為山區(qū)脫貧致富拓寬新的路子。

野生牡丹居群各農(nóng)藝性狀指標(biāo)的灰色關(guān)聯(lián)分析的結(jié)果也可為今后培育新品種提供參考和借鑒，在莢果方面，可優(yōu)選單株莢果多的、單果結(jié)莢數(shù)大的材料，在種子性狀方面，種子飽滿程度要注重培養(yǎng)種子橫徑，提高種子重。另外，在此次野外樣方調(diào)查過程中，筆者發(fā)現(xiàn)多數(shù)居群有莢無種子、有種子就有寄生蟲等現(xiàn)象，因此，在下一步的研究工作中，一方面應(yīng)加強(qiáng)牡丹種子產(chǎn)量構(gòu)成因素的研究，另一方面應(yīng)加強(qiáng)牡丹授粉機(jī)理研究，同時(shí)做好病蟲害的綜合防治等相關(guān)技術(shù)的研究。

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(責(zé)任編輯：曾小軍)

Comprehensive Evaluation of Seed Characters of Different Peony (Paeoniasuffruticosa) Populations in Northwest Yunnan

SU Ze-chun, LI Zhao-guang, HE Gui-qing, XU Tian-cai, XUE Run-guang*

(Alpine Economic Plant Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Lijiang 674100, China)

The advantages and disadvantages of 11 wild peony (Paeoniasuffruticosa) populations in northwest Yunnan were explored according to their seed characters by using the methods of variance analysis and grey correlation analysis, and the relationships between 12 seed characters and seed yield of peony were studied. The results of variance analysis showed that the average phenotypic differentiation coefficient of peony population was 88.40%, and the variance component among populations accounted for 80.57% of the total variation, suggesting that the variation among populations was the major source of phenotypic variation. The seed number per pod and seed weight had a higher proportion of variance components among populations. The seed weight, seed transverse diameter, seed vertical diameter, single-pod seed weight and seed number per pod of Weixi population and Yulong population were significantly higher than those of the other populations, and Zhongdian population and Jianchuan population also had some advantages in seed characters. The grey correlation analysis of quadrat survey data indicated that Yulong population was always the dominant population, while the advantage of Weixi population was weakened, and the advantages of Zhongdian population and Jianchuan population began to appear. The total number of single pods, total number of pods, and seed number per pod had a greater correlation with quadrat seed yield, while the seed transverse diameter, seed weight and so on were obviously weakened. Therefore, in the future peony new variety breeding process, we should select the parent materials with more single-plant pods, more single-fruit pods, bigger seed transverse diameter, and higher seed weight.

Northwest Yunnan; Population; Peony; Grey correlation analysis

2017-03-13

蘇澤春，男，高級(jí)實(shí)驗(yàn)師，主要從事藥用植物栽培、種質(zhì)資源評(píng)價(jià)研究。*通訊作者：薛潤光。

S567.15

A

1001-8581(2017)07-0025-06