土壤－植物－大氣連續(xù)體理論分析

李玲玲 范緯世 李敬瑜

【摘 要】土壤-植物-大氣連續(xù)體的概念，認(rèn)為盡管介質(zhì)不同、界面不一，但在物理屬性上是一個(gè)統(tǒng)一的連續(xù)體，水在該系統(tǒng)中的流動(dòng)過(guò)程就像鏈環(huán)一樣，互相銜接，而且完全可以應(yīng)用統(tǒng)一的能量指標(biāo)“水勢(shì)”來(lái)定量研究整個(gè)系統(tǒng)中各個(gè)環(huán)節(jié)能量水平的變化，并計(jì)算出水分通量。本文從幾個(gè)方面簡(jiǎn)單對(duì)土壤-植物-大氣連續(xù)體做理論分析。

【關(guān)鍵詞】土壤-植物-大氣連續(xù)體;水分通量;蒸騰

引言

1966年P(guān)hilip提出了較完整的關(guān)于土壤-植物-大氣連續(xù)體的概念，認(rèn)為盡管介質(zhì)不同、界面不一，但在物理屬性上是一個(gè)統(tǒng)一的連續(xù)體，水在該系統(tǒng)中的流動(dòng)過(guò)程就像鏈環(huán)一樣，互相銜接，而且完全可以應(yīng)用統(tǒng)一的能量指標(biāo)“水勢(shì)”來(lái)定量研究整個(gè)系統(tǒng)中各個(gè)環(huán)節(jié)能量水平的變化，并計(jì)算出水分通量。

蒸騰拉力是植物水分傳輸?shù)闹饕?qū)動(dòng)力，根壓是水分上升的輔助動(dòng)力，毛管力是導(dǎo)管或管胞內(nèi)部水分在表面張力作用下產(chǎn)生的向上拉力，其大小因?qū)Ч苤睆蕉悾亓Φ淖饔门c上述三個(gè)矢量相反，其大小與水分傳輸?shù)母叨扔嘘P(guān)。水分子之間存在著巨大的內(nèi)聚力，正是由于這種內(nèi)聚力的存在，就會(huì)產(chǎn)生：因蒸騰作用產(chǎn)生的拉力，使水勢(shì)降低，形成與根系和土壤之間的水勢(shì)差，使水能沿輸導(dǎo)系統(tǒng)連續(xù)不斷地向上傳輸，供植物利用;輸水系統(tǒng)水分子之間以及水分子和導(dǎo)管壁之間有強(qiáng)大的內(nèi)聚力和附著力，使水柱在上行過(guò)程中不會(huì)因張力過(guò)大而斷裂，亦不至與管壁脫離，因此植物體內(nèi)是在這些作用力的綜合作用下，保持著水分運(yùn)輸?shù)倪B續(xù)性。下面我從幾個(gè)方面對(duì)土壤-植物-大氣連續(xù)體做簡(jiǎn)單的理論分析。

1? 植物體內(nèi)的水流模型

通常情況下，水流在介質(zhì)中的運(yùn)移過(guò)程，根據(jù)受力特點(diǎn)和介質(zhì)特性分為穩(wěn)態(tài)過(guò)程和非穩(wěn)態(tài)過(guò)程。根據(jù)土壤-植物-大氣連續(xù)體概念，水分運(yùn)動(dòng)的驅(qū)動(dòng)力是水勢(shì)（水勢(shì)梯度），水流速率與水勢(shì)梯度成正比，與水分傳輸阻力成反比。

1.1? 穩(wěn)態(tài)流模型：歐姆定律類比

由于植物體內(nèi)水流通道的復(fù)雜性，可通過(guò)水流過(guò)程的電路類比方法，利用簡(jiǎn)化的黑箱阻力模型來(lái)分析土壤-植物系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)水流。將通過(guò)土壤-植物-大氣連續(xù)體不同部分的水流量的流動(dòng)看作是連續(xù)過(guò)程，類似于由一串導(dǎo)體（或電阻）組成的電路中的電流這一穩(wěn)態(tài)過(guò)程說(shuō)明，水分在SPAC界面之間的水流通量與界面之間的水勢(shì)差成正比，與界面間的水分傳輸阻力成反比。

1.2? 動(dòng)態(tài)模型：水容

研究表明，葉片蒸騰強(qiáng)度變化與葉片水勢(shì)降低并不是同步的。白天，葉片蒸騰作用首先消耗植物體內(nèi)的儲(chǔ)存水分，儲(chǔ)存水分的消耗過(guò)程即蒸騰拉力自上而下的傳遞過(guò)程，當(dāng)根-土界面產(chǎn)生水勢(shì)梯度以后，根系開(kāi)始吸收土壤中的水分;夜晚，葉片蒸騰作用停止，但植物仍然處于水分虧缺狀態(tài)，此時(shí)根-土界面水勢(shì)依然很大，根系繼續(xù)吸收土壤水分，補(bǔ)充植物體白天蒸騰作用的虧缺。植物自身這種調(diào)節(jié)作用導(dǎo)致水分傳輸呈現(xiàn)非穩(wěn)態(tài)流特征，其作用機(jī)理就是因?yàn)橹参矬w內(nèi)存在水容。

水容是反映土壤-植物系統(tǒng)水分動(dòng)力學(xué)性質(zhì)的重要水力學(xué)參數(shù)，其大小體現(xiàn)了系統(tǒng)自我水分調(diào)節(jié)的能力;同時(shí)，水容又是一個(gè)動(dòng)態(tài)參數(shù)，隨環(huán)境條件的變化而變化。植物的水容在耗水過(guò)程中起著極其重要的作用，植物由于存在水容而具備水分儲(chǔ)備和釋放能力，從而極大緩解了蒸騰過(guò)程對(duì)根系吸水的壓力。同時(shí)，植物體內(nèi)釋放的水分在一定程度上可以緩解葉溫的升高和氣孔的關(guān)閉，進(jìn)而使葉片保持較高的光合速率。據(jù)此，可以用植物體內(nèi)總水容的大小來(lái)評(píng)價(jià)植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力，特別是在植物遭受水分脅迫時(shí)，水容大小無(wú)疑是評(píng)價(jià)植物抵御或適應(yīng)干旱的有效指標(biāo)。

2? 氣孔調(diào)節(jié)機(jī)理模型

氣孔的主要作用是調(diào)節(jié)植物葉片水汽和CO2交換，其開(kāi)度變化對(duì)植物內(nèi)部生理因子和環(huán)境因子的影響均非常敏感。氣孔運(yùn)動(dòng)依賴于保衛(wèi)細(xì)胞和相鄰表皮細(xì)胞膨壓的變化。膨壓變化既源于總水勢(shì)的變化，也受滲透勢(shì)影響，二者均與水分出入保衛(wèi)細(xì)胞有關(guān)。應(yīng)用微壓探針研究保衛(wèi)細(xì)胞和副衛(wèi)細(xì)胞膨壓的變化，結(jié)果表明氣孔開(kāi)度與保衛(wèi)細(xì)胞膨壓變化線性相關(guān)。影響氣孔行為的環(huán)境因子主要包括光照、CO2濃度、溫度和濕度等。一般來(lái)說(shuō)，氣孔開(kāi)度隨光強(qiáng)增大、胞間CO2濃度降低、氣溫升高、水汽壓差減小而呈增大趨勢(shì)。

研究氣孔行為及其對(duì)環(huán)境響應(yīng)的數(shù)學(xué)模型可分為機(jī)理模型和經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蛢深悺C(jī)理模型是根據(jù)氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理，用理論方程來(lái)模擬氣孔行為，不僅可為氣孔導(dǎo)度、葉片水勢(shì)對(duì)環(huán)境水分狀況響應(yīng)提出基本的數(shù)量關(guān)系，而且也為進(jìn)一步建立氣孔對(duì)所有環(huán)境因子響應(yīng)的模擬提供基礎(chǔ)。而經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ投酁楦鶕?jù)解決實(shí)際問(wèn)題而提出的，其中多元回歸是一種應(yīng)用較廣的方法。

3? 光合與呼吸

植物光合作用是吸收CO2、合成自身有機(jī)物并儲(chǔ)存能量的過(guò)程，包括CO2供應(yīng)路徑，從葉片周?chē)諝庵羶?nèi)部葉綠體還原部位;光反應(yīng)，吸收太陽(yáng)輻射能用于產(chǎn)生高能ATP和NADPH;暗反應(yīng)，CO2還原為糖。呼吸作用則相反，是消耗能量，氧化有機(jī)物和釋放CO2的過(guò)程。

4? 小結(jié)

“水是農(nóng)業(yè)的命脈，水資源狀況和利用水平已成為評(píng)價(jià)一個(gè)國(guó)家一個(gè)地區(qū)經(jīng)濟(jì)能否持續(xù)發(fā)展的重要指標(biāo)”。

解決該問(wèn)題的根本出路是大力發(fā)展高效節(jié)水農(nóng)業(yè)，實(shí)現(xiàn)灌溉自動(dòng)化。視情精準(zhǔn)灌溉是節(jié)水農(nóng)業(yè)的重要組成部分，也是提高節(jié)水效率的重要途徑之一。這就要求我們掌握關(guān)于土壤-植物-大氣連續(xù)體的相關(guān)理論知識(shí)，從而既為植物供給充足的水以防止水分脅迫所造成的減產(chǎn)，又不使土壤水分飽和或供水超過(guò)需要而增加開(kāi)支。

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