例析基因自由組合定律在探究基因、染色體與性狀三者關(guān)系中的作用

高澤芹

摘 要 基因自由組合定律是遺傳學(xué)中的重難點(diǎn)，是基因分離定律的延伸及拓展，秉承了基因分離定律研究的思想及方法?？疾闀r(shí)常與減數(shù)分裂密切相關(guān)，涉及到基因與染色體的位置關(guān)系、染色體數(shù)目對(duì)生物性狀的影響等。通過(guò)相關(guān)例題解析，旨在幫助學(xué)生理解自由組合定律的實(shí)質(zhì)，掌握遺傳題的解題技巧。

關(guān)鍵詞 自由組合定律 基因 性狀 染色體

中圖分類號(hào) G633.91 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 B

1 在自由組合定律前提下討論基因可能在染色體上的位置

在遺傳題題干中往往有明確信息提示，如出現(xiàn)等位基因A、a，可作為判斷該基因遵循分離定律的依據(jù)。若題干中未標(biāo)明其余基因在染色體上的存在情況，則在具體解題中需分情況討論。

【例1】 棉鈴蟲(chóng)是嚴(yán)重危害棉花的一種害蟲(chóng)。科研工作者發(fā)現(xiàn)了毒蛋白基因B和胰蛋內(nèi)酶抑制劑基因D，兩種基因均可導(dǎo)致棉鈴蟲(chóng)死亡?，F(xiàn)將B和D基因同時(shí)導(dǎo)入棉花的一條染色體上獲得抗蟲(chóng)棉。棉花的短果枝由基因A控制，研究者獲得了多個(gè)基因型為AaBD的短果枝抗蟲(chóng)棉植株，AaBD植株自交得到F1（不考慮減數(shù)分裂時(shí)的交叉互換）。下列說(shuō)法錯(cuò)誤的是（ ）

A. 若F1中短果枝抗蟲(chóng)∶長(zhǎng)果枝不抗蟲(chóng)為3∶1，則B、D基因與A基因位于同一條染色體上

B. 若F1中長(zhǎng)果枝不抗蟲(chóng)植株比例為1/16，則 F1產(chǎn)生配子的基因型為AB、AD、aB、aD

C. 若F1表現(xiàn)型比例為9∶3∶3∶1，則果枝基因和抗蟲(chóng)基因分別位于兩對(duì)同源染色體上

D. 若F1中短果枝抗蟲(chóng)∶短果枝不抗蟲(chóng)∶長(zhǎng)果枝抗蟲(chóng)為2∶1∶1，則F1配子的基因型為A和aBD

分析：進(jìn)行有性生殖的生物在減數(shù)分裂產(chǎn)生配子時(shí)，等位基因隨同源染色體的分離而分離，同時(shí)，位于非同源染色體上的非等位基因進(jìn)行自由組合。若不同基因位于同一條染色體上，則這類非等位基因?qū)儆谶B鎖情況，不遵循自由組合定律。據(jù)題意，B、D基因同時(shí)導(dǎo)入棉植株的同一條染色體上，由于導(dǎo)入的染色體位置未知。因此，兩者與控制果枝長(zhǎng)度A（a）基因的位置關(guān)系需分情況討論。

解析：

（1） 若短果枝基因A與B、D位于同一條染色體上，則產(chǎn)生配子時(shí)僅遵循基因的分離定律（圖1）。

自交子代F1中表現(xiàn)型為：短果枝抗蟲(chóng)∶長(zhǎng)果枝不抗蟲(chóng)為3∶1，故A選項(xiàng)正確。

（2） 由于B、D同時(shí)位于同一條染色體上，且不考慮減數(shù)分裂時(shí)交叉互換，則B、D基因始終只能出現(xiàn)在同一個(gè)配子中，故B選項(xiàng)錯(cuò)誤。

（3） 若長(zhǎng)果枝基因a與抗蟲(chóng)基因B、D位于同一條染色體上，則產(chǎn)生的配子如圖2所示。

自交子代F1中表現(xiàn)型為：短果枝抗蟲(chóng)∶短果枝不抗蟲(chóng)∶長(zhǎng)果枝不抗蟲(chóng)為2∶1∶1，故D正確。

（4） 若控制果枝的基因A（a）與導(dǎo)入的抗蟲(chóng)基因B、D分別位于兩對(duì)同源染色體上，如圖3所示。

則親代產(chǎn)生配子時(shí)遵循基因的自由組合定律，

減數(shù)分裂中共計(jì)產(chǎn)生4種比例相等的配子：ABD、A、aBD、a，

子代F1中產(chǎn)生9種基因型，4種表現(xiàn)型，且表現(xiàn)型的比例為9∶3∶3∶1，故C正確。

答案：B。

總結(jié)：基因的分離定律是自由組合定律的基礎(chǔ)，在解題過(guò)程中，務(wù)必明確相應(yīng)基因在染色體上的分布，可類比點(diǎn)與直線的位置關(guān)系討論親代產(chǎn)生配子的種類及比例，以及子代的基因型及表現(xiàn)型。

2 通過(guò)自由組合定律中子代特殊的性狀分離比逆推基因的相應(yīng)信息

【例2】 雞的性別決定類型為ZW型，其光腿和毛腿由等位基因A、a控制，羽毛的形狀絲羽和片羽由等位基因B、b控制。研究者進(jìn)行了如下兩組雜交實(shí)驗(yàn)，結(jié)合實(shí)驗(yàn)結(jié)果（表1）回答下列問(wèn)題：

（1） 根據(jù)雜交實(shí)驗(yàn)推斷，A、a位于 染色體上；B、b位于 染色體上，這兩對(duì)等位基因的遺傳（填“是”或“否”）符合自由組合定律。雜交實(shí)驗(yàn)二中沒(méi)有雄性個(gè)體是因?yàn)楹?基因的 （填“精子”或“卵細(xì)胞”）不能參與受精作用。

（2） 在實(shí)驗(yàn)一中，選取F1中的光腿片羽雄性個(gè)體與光腿絲羽雌性個(gè)體隨機(jī)交配，子代中光腿絲羽出現(xiàn)的概率為 ，其中雄性個(gè)體所占的比例為 。

（3） 在飼養(yǎng)過(guò)程中，研究人員發(fā)現(xiàn)單獨(dú)飼養(yǎng)的雌雞減數(shù)分裂產(chǎn)生的卵細(xì)胞只能與來(lái)自同一個(gè)次級(jí)卵母細(xì)胞的極體結(jié)合形成合子（性染色體為WW的個(gè)體不能發(fā)育），進(jìn)而孵化成雛雞。將實(shí)驗(yàn)二F1中的光腿片羽雌性個(gè)體單獨(dú)飼養(yǎng)，理論上最終孵化成的雛雞中雄性個(gè)體所占的比例為 。

分析：（1） 考慮到雞是ZW型性別決定的生物。題中涉及兩對(duì)基因，可能分布在常染色體或Z、W兩條性染色體上，可從雜交子代的性狀分離比進(jìn)行分析。

解法一：采用分組討論法得出基因與染色體的位置關(guān)系：實(shí)驗(yàn)一中，P：光腿片羽♀×光腿片羽♂，則F1：♀：光腿/毛腿=3∶1，片羽/絲羽=1∶1；♂：光腿/毛腿=3∶1，羽毛形狀僅有片羽而無(wú)絲羽。說(shuō)明控制光腿與毛腿的基因與性別無(wú)關(guān)，位于常染色體上，且光腿對(duì)毛腿為顯性，推知P：Aa×Aa。又因雌性后代中片羽∶絲羽=1∶1，而雄性后代中僅有片羽，說(shuō)明羽型與性別有關(guān)，相應(yīng)的基因位于性染色體上。實(shí)驗(yàn)一中親本均為片羽，卻生出了絲羽后代，則片羽為顯性性狀，P為ZBW×ZBZb。綜合得出雙親的基因組合為：AaZBW×AaZBZb，且兩對(duì)基因的遺傳遵循自由組合定律。

解法二：快速突破法。從子代性狀分離比中“16”份，滿足雙雜合子自交后代共有16種組合方式的特點(diǎn)，得出相應(yīng)兩對(duì)基因分別位于兩對(duì)同源染色體上。由于雄性無(wú)絲狀羽，而后代的雌雄個(gè)體中均有光腿及毛腿，即可確定控制腿毛的基因A、a位于常染色體上，而控制羽型的基因B、b位于Z染色體上，兩對(duì)基因遵循自由組合定律。以同樣的方法推知組合二中親本基因組合為AaZbW×aaZBZb，而F1無(wú)雄性，說(shuō)明卵細(xì)胞Zb有致死效應(yīng)，不能完成受精作用。

（2） 選取雜交組合一F1中光腿片羽雄性個(gè)體與光腿絲羽雌性個(gè)體隨機(jī)交配，P：A ZbW×A ZBZ，依次分組對(duì)兩對(duì)基因雜交情況進(jìn)行計(jì)算：

♀為1/3AA或2/3Aa，♂為1/3AA或2/3Aa，則子代中毛腿Paa=2/3×2/3×1/4=1/9，光腿PA=1-1/9=8/9。

♀為ZbW，♂為1/2ZBZB或1/2ZBZb，考慮到Zb卵細(xì)胞無(wú)受精能力，雜交后代僅有雄性個(gè)體，子代中片羽PZBW=3/4×1=3/4，絲羽PZbW=1-3/4=1/4。

最終依據(jù)乘法原理，得出雜交子代中光腿絲羽的出現(xiàn)概率為：PA ×PZbW=8/9×1/4=2/9。

（3） 組合二F1中光腿片羽雌性個(gè)體的基因型為AaZBW，據(jù)題意，卵細(xì)胞能與相同基因型極體結(jié)合形成合子，則后代將有ZBZB，WW兩種個(gè)體，由于后者不能正常發(fā)育，故子代中僅有雄性個(gè)體。

答案：（1） 常 Z 是 b 卵細(xì)胞 （2） 2/9 2/9 （3） 100%

總結(jié)：本題旨在考查鳥(niǎo)類的性別決定、伴性遺傳及配子致死效應(yīng)對(duì)子代性狀表現(xiàn)的影響，還需明確在減數(shù)分裂中基因與染色體的數(shù)量變化關(guān)系。從題干信息確定基因在染色體上的位置是解答遺傳題的關(guān)鍵。

3 在基因位置及顯隱關(guān)系已確定的基礎(chǔ)上，運(yùn)用自由組合定律解答由于染色體缺失所導(dǎo)致的問(wèn)題

先將缺失的染色體（或缺失的相應(yīng)基因）用“0”表示，再利用相關(guān)遺傳定律及減數(shù)分裂知識(shí)進(jìn)行解答。此外還要觀察有無(wú)之致死現(xiàn)象，并明確致死類型，從而推測(cè)染色體變異與個(gè)體表現(xiàn)型間的相互關(guān)系

【例3】 （多選題）果蠅紅眼對(duì)白眼為顯性，控制這對(duì)性狀的基因位于X染色體。果蠅缺失1條Ⅳ號(hào)染色體仍能正常生存和繁殖，缺失2條則致死。一對(duì)都缺失1條Ⅳ號(hào)染色體的紅眼果蠅雜交（親本雌果蠅為雜合子），F(xiàn)1中（ ）

A. 白眼雄果蠅占1/4

B. 紅眼磁果蠅占1/4

C. 染色體數(shù)正常的紅眼果蠅占1/4

D. 缺失1條Ⅳ號(hào)染色體的白眼果蠅占1/4

解析：設(shè)控制果蠅眼色的基因用B、b表示，已知果蠅為二倍體生物（2N=8），相應(yīng)體細(xì)胞中染色體的組成如圖4所示。

據(jù)題意可知，眼色基因所在的性染色體與Ⅳ號(hào)屬于非同源染色體，兩類染色體上基因的遺傳遵循自由組合定律。依次分組對(duì)兩對(duì)基因雜交情況進(jìn)行計(jì)算，如圖5所示。

子代中：眼色表現(xiàn)型為：紅眼雌蠅∶紅眼雄蠅∶白眼雄蠅=2∶1∶1

Ⅳ號(hào)染色體正常的果蠅占1/3，Ⅳ號(hào)染色體缺失一條的占2/3。再依據(jù)乘法原理：

F1中白眼雄蠅占1/4，紅眼雌蠅占1/2，染色體數(shù)目正常的紅眼果蠅占1/3×3/4=1/4；

缺失1條Ⅳ號(hào)染色體的白眼果蠅占2/3×1/4=1/6。

答案：A、C。

在近幾年高考遺傳題中，常以兩大遺傳定律作為核心主線，考查基因、染色體、生物性狀三者間的相互關(guān)系。在研究細(xì)胞核中多對(duì)等位基因時(shí)，就應(yīng)及時(shí)考慮基因在染色體上的位置。此外，生物的性狀也與基因、染色體及生物所處環(huán)境密切相關(guān)。只有弄清三者聯(lián)系，才能快速利用遺傳定律進(jìn)行解答，提高解題的效率。

參考文獻(xiàn)：

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