辣椒白色果皮的遺傳分析

陳 鵬 賈 利劉童光 江海坤* 丁盼盼 余瓊芳 田紅梅（ 安徽農(nóng)業(yè)大學園藝學院，安徽合肥 00； 安徽省農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所，安徽合肥 00； 園藝作物種質創(chuàng)新與生理生態(tài)安徽省重點實驗室，安徽合肥 00）

辣椒白色果皮的遺傳分析

陳 鵬1，2，3賈 利2，3
劉童光1*江海坤2，3*丁盼盼1，2，3余瓊芳1，2，3田紅梅2，3
（1安徽農(nóng)業(yè)大學園藝學院，安徽合肥 230031；2安徽省農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所，安徽合肥 230031；3園藝作物種質創(chuàng)新與生理生態(tài)安徽省重點實驗室，安徽合肥 230031）

以商品成熟期果皮乳白色的辣椒247和商品成熟期果皮綠色的辣椒246為親本，經(jīng)雜交、自交及回交獲得6個世代（P1、P2、F1、B1、B2和F2）。運用主基因+多基因混合遺傳模型對商品成熟期辣椒果實顏色進行遺傳規(guī)律分析，采用目測法和色差儀法測定果皮顏色L值、C值和顏色級值。結果表明：辣椒商品成熟期果皮綠色對乳白色的遺傳符合2對主基因+加性-顯性多基因模型（E-3模型）；L值、C值和顏色級值的F2主基因遺傳率分別為40.415%、90.524%和99.395%，主基因遺傳力較高，多基因遺傳力和環(huán)境效應較低，表明商品成熟期辣椒皮色的遺傳選擇應在早期分離世代進行。

辣椒；果皮顏色；白色；遺傳；色差儀

辣椒（Capsicum annuum L.）為茄科辣椒屬一年生草本植物，含有豐富的類胡蘿卜素、維生素、辣椒素，由于營養(yǎng)豐富、口味獨特深受廣大消費者青睞。辣椒果皮顏色作為辣椒的重要外觀品質之一，是影響消費者選擇的最直觀的標準，研究辣椒果實顏色的遺傳規(guī)律對育種具有重要意義。目前對辣椒果皮顏色的研究主要集中在綠色（Brand et al.，2012）、紅色（Huh et al.，2001；戴雄澤 等，2009）、橙黃色（Deli et al.，1996）等顏色上，而對白色性狀的相關研究相對較少。

在果皮顏色的測定中，主要有目測法、相關色素含量的測定以及色差儀測定3種方法。目測法雖然在作物果實皮色測定中普遍運用，如番茄（阮美穎 等，2013）、辣椒（徐小萬 等，2011）等，但因目測容易忽略過渡色從而影響試驗的準確性，故需要結合其他方法一起使用。果皮色素含量測定與目測法相結合能較好地彌補單一使用目測法的不足（孫小鐳 等，2003）。目前，色差儀在果色測定中應用較為普遍，已在黃瓜（王建科 等，2013；申曉青 等，2014）、辣椒（丁盼盼 等，2016）、甜瓜（朱慧芹 等，2013）等多種作物上報道。本試驗利用色差儀測定辣椒商品成熟期果皮顏色，同時結合目測法統(tǒng)計辣椒商品成熟期果皮顏色，利用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型進行系統(tǒng)分析，并估算遺傳參數(shù)，以期為辣椒育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為經(jīng)過自交純合的辣椒247和246，由安徽省農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所辣椒課題組提供。二者幼果期果皮均為綠色；商品成熟期247果皮為乳白色，246果皮為綠色；生理成熟期果皮顏色均為紅色。2015年春在安徽省農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所試驗基地中配制組合247（P1）×246（P2），獲得F1種子，秋冬季在試驗大棚內(nèi)進行自交、回交獲得F2、B1（F1×P1）和B2（F1×P2）。2016年春選擇環(huán)境條件一致的大棚，將P1、P2、F1、B1、B2和F2種植于試驗基地大棚內(nèi)，分別播種10、10、12、56、60、90株。6月21日，每個植株選取3個正常生長且達到商品成熟的嫩果進行果實顏色的測定。

1.2 果皮顏色的測定與分級方法

1.2.1 目測法 根據(jù)李錫香和張寶璽（2006）的方法，將辣椒成熟期果皮顏色分為5個級別（圖1），分別為乳白、白綠、淺綠、綠和深綠。

圖1 辣椒商品果成熟期果色分類的標準顏色彩色圖版見《中國蔬菜》網(wǎng)站：www.cnveg.org。

1.2.2 色差儀測量 采用CR-400色差儀對辣椒果皮顏色進行測量，每株選取3個生長正常且達到果實商品成熟期的辣椒，選取向光面的3個點（上、中、下各占1/3）進行測量，用“CIE Lab”表色系統(tǒng)測定果實表皮的L值、a值、b值。其中L值表示亮度值，反映表皮光滑度；a值表示紅綠色值，綠色代表負值，紅色代表正值；b值表示黃綠色值，黃色代表負值，綠色代表正值。同時，綜合a值和b值，得出C2=a2+b2，C值表示顏色飽和度值。

根據(jù)目測法統(tǒng)計的顏色級數(shù)，結合色差儀測量的果皮顏色的L值和C值，制定辣椒商品果顏色的分級標準（表1）。

1.3 統(tǒng)計分析方法

應用植物數(shù)量性狀主基因+多基因遺傳模型的6世代聯(lián)合分析法，分別對247×246組合的L值、C值和顏色級值進行分析，通過極大似然法和IECM算法對混合分布中成分參數(shù)進行估算，獲得24種遺傳模型的極大似然函數(shù)值和AIC值。根據(jù)該理論，篩選出AIC值最小的模型若干個初步作為適合模型。然后對適合模型進行適合性測驗，選出顯著值最小的模型為最優(yōu)模型。根據(jù)蓋鈞鎰（2003，2005）的方法估計最優(yōu)模型下的相關遺傳參數(shù)。

表1 辣椒商品成熟期果皮顏色的分級標準

表2 辣椒親本及F1果皮顏色L值、C值和顏色級值

F1（247×246）的果皮顏色為淺綠色，介于兩親本之間。F1的L值、C值和顏色級值均在兩親本之間，且偏向于親本246，說明辣椒果皮綠色對白色為不完全顯性。

2.1.2 F2辣椒果皮顏色的次數(shù)分布 由圖2可以看出，F(xiàn)2的L值、C值和顏色級值分布大體上呈現(xiàn)出雙峰，符合主基因+多基因的遺傳特征。

2.2 最優(yōu)模型的選擇與檢驗

運用6世代聯(lián)合分析法，分別選出AIC值較小的4個模型，再通過適合性檢驗，選擇參數(shù)達到顯著差異數(shù)最少的模型為最優(yōu)模型。由表3、4可以看出，組合247×246的L值的B-1、C-0、D-0和E-3模型的AIC值較小，其中E-3模型的AIC值最小且適合性統(tǒng)計量最少，因此選E-3為最優(yōu)模型；組合247×246的C值的B-1、D-1、D-2和E-3

2 結果與分析

2.1 6個世代辣椒果皮顏色的次數(shù)分布

2.1.1 親本及F1辣椒果皮顏色的次數(shù)分布 F1（247×246）和F1（246×247）果皮顏色均為淺綠色。經(jīng)過色差儀測量、目測法和u檢驗法分析（表2），F(xiàn)1正交的L值、C值、顏色級值與反交差異不顯著。說明247和246之間果皮顏色遺傳為細胞核遺傳。模型的AIC值較小，其中E-3模型的AIC值較小且適合性統(tǒng)計量最少，因此選E-3為最優(yōu)模型；組合247×246的顏色級值的E-0、E-2、E-3和E-4模型的AIC值最小，其中E-3模型的AIC值較小且適合性統(tǒng)計量最少，因此選E-3為最優(yōu)模型。

圖2 F2果皮顏色L值、C值和顏色級值的數(shù)量分布

表3 辣椒果皮顏色的L值、C值和顏色級值遺傳模型的AIC值

表4 組合247×246遺傳模型的適合性檢驗（E-3模型）

綜上，247×246組合的L值、C值和顏色級值的最優(yōu)模型均為E-3模型，說明247×246的商品成熟期果皮顏色性狀符合E-3遺傳模型，即2對加性主基因+加性-顯性多基因模型。

2.3 最適模型的遺傳參數(shù)估算

由表5可以看出，辣椒商品果果皮顏色L值的數(shù)量性狀的第1、2對主基因加性效應為2.289和4.681；多基因加性效應為6.501，顯性效應為-4.085，說明辣椒果皮顏色L值的第2對主基因的遺傳效應較第1對大。L值數(shù)量性狀分離世代B1、B2及F2主基因遺傳率分別為66.263%、47.368%和40.415%，其中B1主基因遺傳率較高，多基因遺傳率B2為6.006%，F(xiàn)2和B1均為0，表明主基因遺傳率高于多基因遺傳率。

辣椒商品果果色顏色級值的數(shù)量性狀的第1、2對主基因加性效應為-1.002和-0.996；多基因加性效應為0.030，顯性效應為0.199，說明顏色級值的遺傳效應2對主基因加性效應相當，多基因以顯性效應為主，且微效多基因效應等位基因來自于辣椒247。辣椒商品果果色顏色級值數(shù)量性狀分離世代B1、B2及F2主基因遺傳率較高，其中B2和F2的主基因遺傳率接近100%，說明果皮顏色主要受主基因控制。

表5 L值、C值和顏色級值的6世代聯(lián)合分析遺傳參數(shù)估計（E-3模型）

3 結論與討論

在對果皮顏色的早期研究中，目測法作為一種簡便易行的方法被廣大研究人員選用，但目測法也有它的局限性，易受人和環(huán)境的影響；通過相關色素含量來測定果色的方法往往操作復雜；色差儀法能夠測量出顏色的深淺以及光澤度的變化，可以方便且準確地測量果色的相關指標。本試驗中，目測法與色差儀測出的數(shù)據(jù)相互驗證，使試驗數(shù)據(jù)更有說服力，值得注意的是，在果皮顏色的測定過程中，應合理安排時間，統(tǒng)一測定時間有利于提高試驗的精準度。

Smith（1950）在辣椒果皮顏色的研究中，認為成熟時辣椒的顏色是由單基因控制的，紅色對黃色為顯性，y+表示紅色，y表示黃色。Kormos和Kormos（1960）、Hurtadohernandez和Smith（1985）的研究則認為辣椒屬不同成熟果實顏色的形成是由于3個獨立的基因y、C1和C2相互作用的結果，C1和C2是辣椒屬果實顏色形成過程中類胡蘿卜素的限制因子，對類胡蘿卜素起一定的調(diào)節(jié)作用。Thorup等（2000）的研究認為C1能明顯影響類胡蘿卜素的含量。綜合對辣椒果色的研究，y、C1、C2及其等位基因的不同組合，控制了辣椒成熟時果實不同顏色的形成。本試驗運用植物主基因+多基因遺傳模型分析表明，辣椒商品成熟期果皮白色與綠色表現(xiàn)為2對加性主基因+加性-顯性多基因控制，且主基因的遺傳力較強，多基因遺傳力和環(huán)境效應較低，故可在早期分離世代對辣椒商品成熟期果實果皮顏色進行選擇，為辣椒育種提供理論依據(jù)。

丁盼盼等（2016）研究表明，紫-白、紫-綠2種組合的辣椒果皮顏色遺傳模型分別為E-0和D-2，分別由2對和1對主基因控制。由于主基因+多基因混合模型分析方法的局限性，不能有效地分析3對及3對以上主基因控制的性狀，未來可采用數(shù)量性狀基因座（QTL）定位分析方法進一步對辣椒果皮顏色性狀進行分析，為果實顏色遺傳改良提供更豐富的信息。

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丁盼盼，江海坤，劉童光，陳鵬，易建群，田紅梅，王艷，方凌．2016．辣椒果皮顏色的遺傳分析．中國蔬菜，（12）：14-21．

調(diào)查結果統(tǒng)計，居民的日常生活中將廁紙使用后直接丟進馬桶的占66.2%，廁紙使用后丟進紙簍中的占 33.8%.說明多數(shù)人習慣于將使用后的廁紙丟進馬桶中處理，這樣做的理由大多認為更環(huán)保衛(wèi)生，但這樣的做法真的符合節(jié)能減排的要求嗎？

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Genetic Analysis on White Color of Pepper Fruit

CHEN Peng1，2，3，LIU Tong-guang1*，JIANG Hai-kun2，3*，DING Pan-pan1，2，3，YU Qiong-fang1，2，3，TIAN Hong-mei2，3，JIA Li2，3
（1College of Horticulture，Anhui Agricultural University，Hefei 230031，Anhui，China；2Horticultural Research Institute，Anhui Academy of Agricultural Sciences，Hefei 230031，Anhui，China；3Key Laboratory of Genetic Improvement and Ecophysiology of Horticultural Crop，Hefei 230031，Anhui，China）

Six generations of P1，P2，F(xiàn)1，B1，B2and F2derived from the cross of 247（white peel color）and 246（green peel color）were employed for analyzing the inheritance rule of pepper fruit peel color by the model of major gene plus polygenic inheritance. The color，L and C values of immature fruit peel color were measured by color difference meter after visually classified. The results showed that peel color of pepper fruit was controlled by 2 major genes and plus-dominant multiple genes（E-3 model）. The major gene heritability of color，L and C values in F2are 99.395%，40.415% and 90.524%，respectively. The major gene heritability is higher，while the polygene heritability and environmental effect are lower，indicating that genetic selection of pepper fruit peel color breeding should be carried out in early segregative generation.

Pepper；Peel color；White；Genetic；Color difference meter

陳鵬，男，碩士研究生，專業(yè)方向：蔬菜遺傳育種與生物技術，E-mail：806450573@qq.com

*通訊作者（Corresponding authors）：江海坤，男，副研究員，專業(yè)方向：蔬菜育種，E-mail：42944543@qq.com；劉童光，男，副教授，碩士生導師，專業(yè)方向：蔬菜遺傳育種與生物技術，E-mail：ltg3600@ sina.com

2017-03-13；接受日期：2017-05-16

安徽省科技重大專項（15czz03120），安徽省農(nóng)業(yè)科學院科研項目（16D0307），國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項（GARS-25-G-18），安徽省蔬菜產(chǎn)業(yè)技術體系建設任務