漁山列島夏季潮間帶大型底棲生物群落結構研究

金文育, 彭 欣, 2, 王 寧, 劉俊峰

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漁山列島夏季潮間帶大型底棲生物群落結構研究

金文育1, 彭 欣1, 2, 王 寧1, 劉俊峰1

(1. 浙江省海洋水產養(yǎng)殖研究所, 浙江溫州325005; 2. 云南大學, 云南昆明650000)

于2014年8月, 在浙江寧波漁山列島布設4個巖礁斷面開展潮間帶大型底棲生物調查, 分析其種類組成、豐度、生物量、優(yōu)勢種、生物多樣性和群落結構特征等。該調查共采集到潮間帶大型底棲生物98種, 包括大型底棲動物70種和大型底棲藻類28種; 其中優(yōu)勢種有9種, 分別為小結節(jié)濱螺[(Souleyet)]、條紋隔貽貝[(Wiegmann)]、厚殼貽貝[(Gould)]、帶偏頂蛤[(Sowerby)]、栗色拉沙蛤[(Keen)]、日本笠藤壺[(Pilsbry)], 刺巨藤壺[(Pilsbry)], 以及珊瑚藻[(Linnaeus)]和小石花菜[(Marteus)]。潮間帶大型底棲生物平均生物量為8 515.50 g/m2, 平均豐度為6 841.63個/m2; 各斷面Shannon-wiener指數(shù)()、Pielou均勻度指數(shù)()和Margalef豐富度指數(shù)()平均值分別為1.89±0.14、0.38±0.01和3.66±0.52。ABC曲線分析表明, 4個斷面受到一定擾動。與歷史資料相比, 該區(qū)域物種數(shù)減少明顯, 生物量和豐度有所增加, 優(yōu)勢種被個體較小的日本笠藤壺、條紋隔貽貝等物種所演替。上述結果可為漁山列島潮間帶開發(fā)保護管理及其生物資源的可持續(xù)利用提供重要參考。

漁山列島; 巖相潮間帶; 大型底棲生物; 群落結構; 生物多樣性

潮間帶屬于陸海交錯地帶, 是生物圈中最敏感的生態(tài)系統(tǒng)之一, 同時又是人類活動和干擾最為嚴重的區(qū)域[1-2]。相比于其他生態(tài)系統(tǒng), 潮間帶受到較大的物理和化學因素的交替影響, 有著較高的生物多樣性以及復雜的群落結構, 一直受到潮間帶生態(tài)學研究者的重視[3]。而大型底棲生物是潮間帶生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 并具有移動性差、生活周期長的特點, 其群落結構變化能夠很好地表征潮間帶環(huán)境狀況和變化[4]。因此研究潮間帶大型底棲動物的群落結構變化及其對人類活動的響應具有重要的意義。

迄今, 國內眾多研究者對潮間帶大型底棲生物群落結構的種類組成、生物多樣性、時空分布以及環(huán)境變化的響應等做了大量的研究[5-10], 但對潮間帶大型底棲生物群落結構變化研究相對較少[11-14], 特別是評估當前我國沿海正在建設的一批海洋特別保護區(qū)的保護效果, 鮮見報道[15-16]。因此, 作者選擇2008年建立的漁山列島國家級海洋生態(tài)特別保護區(qū)為研究區(qū)域, 結合20世紀80年代的研究結果[17-19]以及2009年保護區(qū)設立初期[20-22]的調查數(shù)據(jù), 評估漁山列島潮間帶大型底棲生物的群落結構變化, 以期為該區(qū)域潮間帶資源保護和合理開發(fā)利用提供基礎。

1 材料與方法

1.1 區(qū)域概況

漁山列島位于東海西岸、浙江中部海域, 28°51.4′~ 28°56.4′N, 122°13.5′~122°17.5′E。由13島41礁組成, 有人居住島1個即北漁山島, 約400人, 其他均為無人居住島。島礁總面積2 km2, 岸線約20.845 km。列島屬于魚山漁場, 受臺灣暖流和浙江沿岸流的影響較大, 氣候溫和, 具亞熱帶季風氣候特點, 水質肥沃, 營養(yǎng)豐富, 是各種魚、蝦、蟹、貝、藻等棲息、繁殖、生長的優(yōu)良場所[23]。漁山列島海洋生態(tài)特別保護區(qū)分為資源保護區(qū)和開發(fā)利用區(qū)兩個功能區(qū)塊。伏虎礁領?；c、北漁山、南漁山貝藻類資源和無居民海島劃為資源保護區(qū), 以保護為主, 進行季節(jié)性保護。人工魚礁增殖放流區(qū)、生態(tài)養(yǎng)殖區(qū)、海島生態(tài)旅游區(qū)等劃為開發(fā)利用區(qū), 以開發(fā)為主, 利用保護區(qū)現(xiàn)有的環(huán)境條件, 對旅游資源、養(yǎng)殖環(huán)境等進行適度開發(fā)利用。

1.2 取樣方法

在保護區(qū)保護的重要海島中于2014年8月下旬大潮汛期間, 選擇典型的伏虎礁(Fuhu island), 牛糞礁(Niufen island), 大白礁(Dabai island)和多倫礁(Duolun island)4個巖礁斷面開展潮間帶大型底棲生物進行調查采樣。調查方法按照《海洋調查規(guī)范》[24]執(zhí)行, 將每個斷面劃分為高、中、低3個潮區(qū), 每個潮區(qū)用10 cm′10 cm的取樣框隨機取6~8個樣方, 采集樣方內所有的大型底棲生物; 同時在采樣點附近進行定性采集和生態(tài)觀察。將樣品裝入樣品袋中做好標記, 低溫保存, 帶回實驗室, 進行分類鑒定, 計數(shù)和稱重。

1.3 數(shù)據(jù)處理

依據(jù)采樣面積, 將Excell記錄表中各種數(shù)據(jù)換算為單位面積的豐度(個/m2)和生物量(g/m2)。

多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度的計算方法分別采用以下公式[21, 25]:

式中,為總種數(shù),P為第種的個體數(shù)占樣品中總個數(shù)的比例;為所有種類的個體數(shù),n為第種的個體數(shù)(其中藻類以生物量計算),f為該種在各斷面出現(xiàn)的頻率。

大型底棲生物ABC曲線用Primer 5.0軟件包繪制。

2 結果

2.1 種類組成

經(jīng)鑒定漁山列島4個巖礁斷面大型底棲生物共有98種。其中軟體動物(32種)最多, 占總種類數(shù)的32.65%, 其次是大型底棲藻類28種, 占總種類數(shù)的28.57%, 然后是甲殼動物21種, 占總種類數(shù)的21.42%, 多毛類動物和其他動物一致, 均為7種, 占總種類數(shù)的7.14%, 最少的是棘皮動物門, 只有3種, 占總種類數(shù)的3.06%。

各斷面潮間帶大型底棲生物種類組成中, 大白礁最多, 為63種, 伏虎礁54種, 多倫礁48種, 牛糞礁最少, 僅為40種。從各類生物組成來看, 以軟體動物(34%~38%)、藻類(22%~35%)和甲殼動物(20%~ 26%)為主, 但具體比例各斷面有所不同, 伏虎礁和多倫礁藻類種數(shù)和軟體動物相差不大, 而牛糞礁和大白礁軟體動物較多, 遠大于藻類種數(shù)。甲殼動物比例各個斷面都差不多。另外大白礁存在棘皮動物, 這是其余3個斷面沒有的。

從整體看, 漁山列島大型底棲動物區(qū)系組成[26]以廣布種和亞熱帶種為主, 占底棲動物種類的85.93%, 如疣荔枝螺(), 紅條毛膚石鱉(), 嫁(), 中華近方蟹(), 異足索沙蠶()等為常見的廣布種, 太平洋側花海葵(), 棘刺牡蠣(), 紫海膽(), 條紋隔貽貝()和日本笠藤壺()等為亞熱帶種。而大型底棲藻類以暖溫帶和亞熱帶占絕對的優(yōu)勢, 如暖溫帶種的扁節(jié)莢藻()和鼠尾藻()以及亞熱帶種的小石花菜和珊瑚藻(), 這4種藻類便占了總生物量的75.62%, 未出現(xiàn)熱帶種和冷溫帶種。

表1 漁山列島潮間帶大型底棲生物物種分布

Tab.1 Distribution of macrobenthos species in the intertidal zone of the Yushan Islands

2.2 生物量和豐度的水平分布

漁山列島潮間帶大型底棲動物平均豐度為6 841.63 個/m2, 其中軟體動物占優(yōu)勢, 為5 186.86個/m2, 占總平均量75.8%; 其次是甲殼動物, 為1 552.10個/m2,占總平均量22.7%; 多毛類動物為87.60 個/m2, 占總平均量1.3%; 其他動物平均量為15.08 個/m2, 占總平均量的 0.2%。

大型底棲生物平均生物量為8 515.50 g/m2, 其中軟體動物占優(yōu)勢, 為5 005.58 g/m2, 占總平均量58.8%; 其次是甲殼動物, 為2 926.71 g/m2, 占總平均量34.4%; 大型底棲藻類平均生物量為532.94 g/m2, 占總平均量6.3%, 多毛類動物最少, 為19.87 g/m2, 占總平均量0.2%; 其他動物平均生物量為30.40 g/m2,占總平均量的0.4%。

各個斷面之間(圖2), 伏虎礁和牛糞礁相差不大, 豐度最高, 分別為7 591.67個/m2和7 639.15個/m2, 其次是多倫礁(6 477.78 個/m2), 最低的是大白礁(5 657.94個/m2); 生物量最高的是多倫礁(12 022.90 g/m2),其次是牛糞礁(9 902.70 g/m2), 再次是大白礁(6 577.76 g/m2), 生物量最低是伏虎礁(5 558.64 g/m2)。

2.3 生物量和豐度的垂直分布

漁山列島潮間帶大型底棲生物群落數(shù)量組成的垂直分布主要與潮汐有關, 由于受到潮汐的影響, 不同潮區(qū)的數(shù)量組成存在明顯的差異(圖3), 除了多倫礁外, 其他各斷面生物量和豐度均為中潮區(qū)(12 908.61g/m2, 11 422.62個/m2)>低潮區(qū)(9 220.53g/m2,5 603.01個/m2)>高潮區(qū)(3 417.36g/m2, 3 499.27個/m2)。高潮區(qū)主要有: 小結節(jié)濱螺, 條紋隔貽貝, 東方小藤壺(); 中潮區(qū)主要有條紋隔貽貝, 栗色拉沙蛤, 日本笠藤壺; 低潮區(qū)主要分布大型藻類(珊瑚藻[(Linnaeus)]和小石花菜[(Marteus)])以及條紋隔貽貝, 帶偏頂蛤(), 厚殼貽貝。

2.4 優(yōu)勢種

按大型底棲生物優(yōu)勢度Y≥0.02劃分, 漁山列島共有9種優(yōu)勢種, 其中軟體動物5種, 甲殼動物2種, 大型海藻2種。從不同斷面來看, 群落結構的優(yōu)勢種變化不盡相同, 伏虎礁4種, 牛糞礁8種, 大白礁4種, 多倫礁5種(表2)。其中條紋隔貽貝和栗色拉沙蛤在各個斷面均成為優(yōu)勢種。厚殼貽貝和日本笠藤壺除了伏虎礁外, 在其余3個斷面為優(yōu)勢種。其他優(yōu)勢種只見于個別斷面。

表2 漁山列島大型底棲生物主要優(yōu)勢種及其優(yōu)勢度

注: 優(yōu)勢度大于或等于0.02的物種; -優(yōu)勢度低于0.02的物種

2.5 生物多樣性指數(shù)

由表3可知, 4個斷面的Shannon-Wiener指數(shù)()、Pielou均勻度指數(shù)()和Margalef豐富度指數(shù)()平均值分別為1.89±0.14、0.38±0.01和3.66±0.52, 變化范圍分別為1.69~2.03、0.32~0.39和3.24~4.33, 其中多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)都較低。各個斷面值多倫礁>牛糞礁>伏虎礁>大白礁,值牛糞礁>伏虎礁>大白礁>多倫礁,值多倫礁>牛糞礁>伏虎礁>大白礁。

2.6 ABC曲線

ABC曲線通常能反映大型底棲動物群落的穩(wěn)定性, 一般認為正常穩(wěn)定的群落, 其生物量曲線始終位于豐度曲線的上方, 豐度比生物量具有更高的多樣性, 一旦兩條曲線相互交叉或重疊, 說明群落受到擾動, 群落穩(wěn)定性下降[27-28]。根據(jù)漁山列島4條斷面大型底棲動物的棲息密度和生物量數(shù)據(jù), ABC曲線顯示伏虎礁和牛糞礁兩斷面的大型底棲動物生物量曲線一直高于棲息密度曲線, 但是兩者之間的起點非常接近, 而大白礁和多倫礁生物量曲線和豐度曲線在起點重疊, 表明漁山列島大型底棲生物群落結構不穩(wěn)定, 受到一定程度的干擾(圖4)。

表3 漁山列島大型底棲生物群落生物多樣性指數(shù)

Tab.3 The indices of H’, d, J’ on macrobenthic communities in the Yushan Islands

3 討論

3.1 大型底棲生物數(shù)量變化特征

種類組成是群落最基本的特征, 它決定群落的性質, 可反映生物群落與環(huán)境的相互關系[2, 29]。潮間帶大型底棲生物不僅受到潮汐、波浪作用的限制, 又受到陽光、氣溫和鹽度等的影響, 物種分布變化較大[30-32], 而且生物存在明顯的分帶現(xiàn)象[33-34]。漁山列島遠離大陸海岸, 開敞度高, 受外海水影響較大, 潮間帶受波浪強烈沖刷, 群落優(yōu)勢種以抗浪能力強的物種為主, 如日本笠藤壺、栗色拉沙蛤和條紋隔貽貝等都是喜棲息于浪大的巖礁上且個體小、聚群的種類。

近年來, 受環(huán)境和人為因素的影響, 漁山列島潮間帶大型底棲生物發(fā)生了很大的變化。以軟體動物為例, 1982年共鑒定出軟體動物106種[16], 2009年3月共鑒定出45種[21], 而本次調查僅鑒定出32種; 從數(shù)量變化來看, 保護區(qū)建立初期軟體動物生物量和豐度分別為1 713.66g/m2和756.13個/m2[35], 而本次調查為5 005.58 g/m2和5 186.86個/m2, 明顯高于建立保護區(qū)初期。此外, 大型海藻也一樣, 1987年11月物種和生物量分別為51種和240.6g/m2[18], 2011年為19種和4 750 g/m2, 本次調查為28種和532.94 g/m2。由此可見, 物種數(shù)存在明顯降低, 而生物量和豐度則有增加的趨勢。與其他相鄰海島相同底質的潮間帶底棲動物平均豐度和生物量進行比較(表4), 平均生物量和豐度東極島(13 496 g/m2和30 845個/m2)>漁山列島(本次調查7 982.56 g/m2和6 841.63個/m2)>洞頭島(1 814.85g/m2和864個/m2), 造成這種現(xiàn)象, 這與各海島受人為干擾和大環(huán)境(如氣候變化)等因素的影響有關。

表4 不同海島大型底棲動物豐度和生物量的比較

Tab.4 Contradistinction of macrobenthic abundance and biomass in different islands

從20世紀90年代至本世紀初, 由于海產品逐漸受到人們的青睞, 采捕方式也從以前的撿拾螺類轉變?yōu)殓P拾附著貝類和甲殼類為主, 后者對潮間帶生境也造成了極大的破壞, 再加上采捕規(guī)模和頻率不斷加大, 致使經(jīng)濟物種數(shù)量的銳減甚至消失, 而那些繁殖速度快、生活周期短、分布廣泛的種(如日本笠藤壺()、條紋隔貽貝()等), 則取代采捕種的位置而成為優(yōu)勢種, 使群落結構次生化和單一化, 這從物種和優(yōu)勢種減少得到了應證。另外從幾個島的分布和干擾情況也可以看出來, 東極島和漁山列島均遠離大陸, 受人為干擾相對較少, 且漁山列島為國家級海洋生態(tài)特別保護區(qū), 因此, 其生物量和豐度均明顯高于離岸近的洞頭島。

3.2 群落結構穩(wěn)定性及其演替

浙江沿岸夏季的水文狀況復雜, 北部鄰接長江入?？? 南部有高溫、次高鹽的臺灣暖流, 同時盛行西南風, 多種因子交互影響[38]。漁山列島位于中部偏北, 其氣候特點屬于亞熱帶季風氣候, 夏季主要受臺灣暖流的影響, 所以該區(qū)潮間帶底棲動物主要由廣溫廣布種和亞熱帶種組成, 大型底棲藻類相對動物對溫度耐受要差一些, 主要是暖溫帶和亞熱帶種。夏季溫度較高, 大型底棲藻類已發(fā)生潰爛, 致使本次調查未發(fā)現(xiàn)施慧雄等[20]春季調查的冷溫帶種。

生物群落的演替與優(yōu)勢種在時間尺度上的變化有密切的關系[39]。優(yōu)勢種通?？刂迫郝渲械哪芰苛骱臀镔|循環(huán)[40], 并且通過數(shù)量上的優(yōu)勢以及種間關系(競爭、捕食和他感作用)以擴大對生境資源量的利用, 主導大型底棲動物的分布格局。漁山列島近30年來潮間帶大型底棲生物群落結構發(fā)生明顯的變化。以軟體動物為例, 2009年主要優(yōu)勢種為日本笠藤壺、角偏頂蛤()、厚殼貽貝、條紋隔貽貝、覆瓦小蛇螺()等23種, 而2014年主要優(yōu)勢種為栗色拉沙蛤、條紋隔貽貝、厚殼貽貝、日本笠藤壺等7種; 大型海藻1987年11月由滸苔(sp.)、蠣菜()、石莼()、網(wǎng)地藻()、鐵釘菜()、羊棲菜()、鼠尾藻、瓦氏馬尾藻()、壇紫菜()、叉節(jié)藻()、珊瑚藻、繁枝蜈蚣藻()等51種組成[18], 至2011年10月僅有匍匐石花菜()、無柄珊瑚藻()、叉珊藻()、鐵釘菜等19種, 至2014年8月調查結果主要為珊瑚藻、小石花菜、擬雞毛菜()、鐵釘菜、中間硬毛藻()等28種, 該區(qū)域潮間帶大型底棲生物物種減少, 群落結構更趨單一。按照Shannon-Wiener指數(shù)分級評價標準, 該區(qū)域平均多樣性指數(shù)為1.89, 大于1小于2, 屬于中度干擾或污染, 而且均勻度指數(shù)較低僅為0.38, 分別與2009年的結果(Shannon- Wiener物種多樣性指數(shù)為2.052, Pielou均勻度指數(shù)為0.590)[21]相比要低, 說明近年來保護力度不夠, 群落結構仍處在干擾中, 這干擾主要是人為因素的影響。

另外引用Warwick在1986年用豐度/生物量比較曲線 (ABC曲線) 法監(jiān)測環(huán)境污染對大型底棲動物群落的擾動的方法[41], 該法可以很好反映出各種物理學、生物性以及污染擾動引起的大型底棲動物群落的變化, 被很多學者采用。根據(jù)田勝艷等[27]的結果, 受到中等程度擾動時, 較大個體的優(yōu)勢種被削弱, 數(shù)量和生物量優(yōu)勢度的不均等程度減弱, 所以豐度和生物量曲線接近重合或出現(xiàn)部分交叉。本次調查的4條斷面, 生物量曲線和豐度曲線接近或重疊, 進一步說明漁山列島潮間帶受到一定程度的干擾, 群落結構的穩(wěn)定下降, 與前面多樣性評價結果一致。

4 結論

(1) 漁山列島物種數(shù)有減少的趨勢, 但是生物量和豐度有增加, 主要是小個體的物種占該區(qū)域的主要優(yōu)勢種, 表明群落結構趨于小型化、單一化。

(2) 物種多樣性和豐富度與保護區(qū)建立初期均明顯降低, 而且通過ABC曲線也進一步應證了該群落結構受到中度擾動, 群落穩(wěn)定性差。

(3) 綜合上述結果, 漁山列島保護區(qū)建立后, 潮間帶生態(tài)系統(tǒng)保護效果并不明顯, 應進一步加強管理和加大保護力度, 在重點保護區(qū)控制破壞性的采捕行為, 使保護區(qū)真正成為種質資源的休養(yǎng)繁衍區(qū), 為周邊海島提供苗種, 達到生物資源的永續(xù)利用。

致謝: 感謝溫州大學張永普教授幫助鑒定樣品。

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(本文編輯: 梁德海)

Study on the macrobenthic community structure in the intertidal zone of the Yushan Islands in summer

JIN Wen-yu1, PENG Xin1, 2, WANG Ning1, LIU Jun-feng1

(1. Zhejiang Mariculture Research Institute, Wenzhou 325005, China; 2. Yunnan University, Kunming 650000, China)

Based on the samples of macrobenthos collected from four sections of the rocky intertidal zone of the Yushan Islands, the composition, distribution, diversity, and community structure of the species were studied in August 2014. A total of 98 species (70 macrozoobenthos and 28 macroalgae) were identified from the total sample size studied, of which the following 9 species were dominant:(Souleyet),(Wiegmann),(Gould),(Sowerby),(Keen),(Pilsbry),(Pilsbry),(Linnaeus), and(Marteus). The average biomass and abundance in all the sections were found to be 8515.50 g·m?2and 6841.63 ind·m?2, respectively. Other calculated parameters were as follows: Shannon-Wiener index ()= 1.89 ± 0.14, Margalef index () = 3.66 ± 0.52, and Pielou index () = 0.38 ± 0.01. The Abundance Biomass Curve showed that the community structure of macrobenthos was evenly disturbed in the four sections. Compared with the findings of past studies, the number of species reduced significantly while the biomass and abundance increased, and dominant species were gradually succeeded by other small-size species such asandThis investigation provides important references for the management and sustainable use of intertidal biological resources in the Yushan Islands.

Yushan Islands; rocky intertidal zone; macrobenthos; community structure; biodiversity

Jul. 17, 2016

[2013 annual special fund for the protection of the Sea Island, No.2013-695]

Q178

A

1000-3096(2017)03-0017-09

10.11759/hykx20160121002

2016-07-17;

2017-02-22

2013年度海島保護專項資金(財建[2013]695號)

金文育(1992-), 男, 浙江溫嶺人, 大學本科, 研究方向為海洋生態(tài), 電話: 0577-89990228, E-mail: jinwneyu@outlook.com; 彭欣, 通信作者, 副研究員, 電話: 0577-89990228 E-mail: pengxin_1128@163.com