不同餌料組成對花鱸幼魚生長和生理活性影響研究

田 源, 溫海深, 李吉方, 張美昭, 張凱強, 王 偉, 王曉龍, 常志成

(中國海洋大學 水產(chǎn)學院 海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室, 山東 青島 266003)

不同餌料組成對花鱸幼魚生長和生理活性影響研究

田 源, 溫海深, 李吉方, 張美昭, 張凱強, 王 偉, 王曉龍, 常志成

(中國海洋大學 水產(chǎn)學院 海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室, 山東 青島 266003)

為探究不同餌料組成對北方人工繁育花鱸(Lateolabrax maculatus)幼魚生長和生理活性的影響,優(yōu)化花鱸幼魚餌料組成, 作者采用投喂不同組成的餌料研究其對花鱸幼魚的生長和消化酶活性的影響,實驗采用63日齡幼魚, 設4個處理組, 分別組1投喂鹵蟲(Artemia)、組2高蛋白配合飼料、組3低蛋白配合飼料和組4冰鮮橈足類, 共40 d。結(jié)果表明, 組2的生長速度、最終體長、體質(zhì)量、特定生長率、絕對生長率、增質(zhì)量率均大于其余3組, 組3的生長狀況次之, 但與其他2組并無顯著性差異(P＜0.05); 除組1的蛋白酶最大活性出現(xiàn)在實驗中期, 其他3組的蛋白酶變化與其生長狀況相符, 最大值均出現(xiàn)在103日齡, 各組間差異顯著; 4組的淀粉酶活性呈上升趨勢, 在103日齡時, 組1的淀粉酶活性大于組2, 并顯著大于組3和組4; 組1的脂肪酶活性在實驗后期迅速上升, 并在103日齡達到最大值, 而其余3組的脂肪酶活性呈下降趨勢, 103日齡時組3和組4脂肪酶活性顯著小于組2和組1 (P＜0.05)。研究表明, 花鱸幼魚攝食高蛋白配合飼料生長狀況最好, 攝食低蛋白配合飼料生長狀況次之,攝食鹵蟲狀況最差, 出于經(jīng)濟的考慮, 建議投喂低蛋白配合飼料。

花鱸(Lateolabrax maculatus)幼魚; 不同餌料; 生長; 消化酶活性

花鱸 (Lateolabrax maculatus) 隸屬于鱸形目科(Serranidae)、花鱸屬(Lateolabrax),為東北亞特有種類, 主要分布于中國、日本、朝鮮沿海, 屬廣溫廣鹽性淺海近岸中下層魚類, 為中國南、北方重要的網(wǎng)箱與池塘養(yǎng)殖經(jīng)濟魚類之一[1], 肉質(zhì)細膩營養(yǎng)豐富, 深受消費者歡迎。

近10余年來, 北方花鱸苗種多數(shù)來自捕撈, 不僅年際波動大, 而且對漁業(yè)資源造成了巨大損傷。因此,北方花鱸苗種產(chǎn)業(yè)對全國花鱸養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展尤為重要。北方花鱸工廠化育苗技術(shù)雖日趨完善, 但餌料問題仍然是工廠化育苗的關鍵問題之一。國內(nèi)對花鱸仔魚、稚魚餌料組成方面已有過研究[2-5], 但對幼魚時期的優(yōu)質(zhì)餌料組成并沒有進行深入的探索。目前, 南方花鱸幼魚時期主要依靠投喂鮮活橈足類, 而北方幼魚生產(chǎn)時期由于自然條件的限制, 不能人工培育大量橈足類來滿足產(chǎn)業(yè)化育苗的需要, 因此, 優(yōu)化花鱸幼魚餌料組成是促進花鱸苗種產(chǎn)業(yè)發(fā)展的關鍵因素之一。

生物學指標可以從表面上宏觀反應出幼魚的生長和健康狀況, 而魚類消化酶活性不僅可以反應基本的消化生理特征, 還可以作為衡量魚類對飼料營養(yǎng)成分消化、吸收和利用的重要指標[6-7], 其活性的高低決定魚類對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收的能力大小[8-9]。 (Perciformes)、作者從北方的花鱸養(yǎng)殖生產(chǎn)實際出發(fā), 選取4種常規(guī)餌料來探究對花鱸幼魚生長性能和消化酶活性的影響, 以期了解餌料與消化酶之間的關系, 提高花鱸幼魚對餌料的消化利用率, 為花鱸苗種培育技術(shù)的完善提供科學參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗用魚是來自東營市利津縣雙瀛水產(chǎn)苗種有限責任公司自繁的花鱸幼魚, 初始規(guī)格: 體長 2.21 cm ± 0.15 cm, 體質(zhì)量 0.24 g ± 0.08 g。實驗所用活餌為鹵蟲(Artemia)無節(jié)幼體, 37℃鹵蟲卵孵化36 h, 用120目篩絹濾過后充氣12 h后, 用強化劑(裂壺藻(Schizochytrium sp.)強化培育12 h; 商業(yè)高蛋白配合飼料(粗蛋白≥55, 粗脂肪≥8, 粗灰分≥16, 粗纖維≥3); 商業(yè)低蛋白配合飼料 (粗蛋白≥44.5, 粗脂肪≥6.68, 粗灰分≥9.5, 粗纖維≥1.77) 顆粒飼料大小均為0.84～1.1 mm; 冰鮮橈足類購自福建漳州育苗場,儲存于–20℃的冰箱中保鮮 (粗蛋白≥43.2, 粗脂肪≥4.42); 實驗用水為當?shù)睾Ｋ?(鹽度為30 ± 0.5), 使用前經(jīng)過蓄水池沉淀, 沙濾池過濾, 篩絹網(wǎng)過濾(120目)。實驗養(yǎng)殖容器為12個120 L (70 cm× 50 cm×40 cm)的白色透光水箱。

1.2 實驗設計與日常管理

養(yǎng)殖實驗從2016年1月25日開始至3月11日結(jié)束, 歷時47 d。

實驗共設4個處理組, 分別編號組1、組2、組3、組4, 依次投喂鮮活鹵蟲、高蛋白配合飼料、低蛋白配合飼料以及冰鮮橈足類, 每組設3個重復。實驗開始前從25 m3水泥池中選取體格健壯、活力較好、大小均勻的花鱸幼魚1 800尾, 平均分布在12個水箱內(nèi), 每個水箱150尾。暫養(yǎng)馴化1周后, 開始進行實驗 (花鱸幼魚63日齡)。實驗期間, 每天8: 00、16: 00飽食投喂, 以投喂結(jié)束30 min后水中有少量殘餌為標準; 投喂結(jié)束40 min后用直徑2 cm的塑料管吸底, 每10 d清洗水箱1次, 為更好地模擬工廠化養(yǎng)殖模式, 建立流水養(yǎng)殖系統(tǒng), 每天7: 00～19: 00循環(huán)水12 h, 換水量為200%, 投餌前30 min停水, 投餌后40 min分鐘開始流水; 實驗期間水溫保持14 ℃不變, 連續(xù)充氣, 保證溶氧充足; 水質(zhì)指標為pH: 7.8～8.15, DO≥6.0 mg/L, NO2-N≤0.10 mg/L。

1.3 取樣和指標的測定方法

1.3.1 生長指標

在63日齡、73日齡、83日齡、93日齡、103日齡取樣5次, 取樣前停食24 h, 每個重復每次取12尾幼魚, 分別記錄體長和體質(zhì)量。吸紙吸取幼魚體表水分, 直尺測量幼魚體長(cm, 精確到0.01 cm); 分析天平記錄幼魚的體質(zhì)量(g, 精確到0.01 g), 在整個實驗過程中記錄死亡幼魚數(shù)量。實驗結(jié)束計算成活率、特定生長率、絕對生長率、增質(zhì)量率。

成活率(%) = (N–N1)/N×100%

特定生長率(%·d)＝ (lnm1–lnm2)/t

絕對生長率(g·d)= (m1–m2)/t

增質(zhì)量率 (%)= (m1–m2)/m2×100%

公式中的N為實驗開始前的幼魚總數(shù), N1為實驗中死亡魚的數(shù)量, m1為終末幼魚的質(zhì)量(g), m2為實驗初始幼魚的質(zhì)量(g), t為實驗時間(d)。

1.3.2 消化酶指標

5個取樣點均為停食24 h后取樣, 在冰盤上, 解剖各處理組幼魚, 取出內(nèi)臟團用生理鹽水沖洗并用濾紙吸干后, 裝入1.8 mL凍存管, 放入液氮保存?zhèn)溆谩?/p>

消化酶測定前, 將凍存管放入冰水中緩慢解凍。每個重復取4個內(nèi)臟團, 分別裝入兩個預冷的1.5 mL EP管中, 按照質(zhì)量 (g)︰體積(mL)= 1︰9分別加入生理鹽水和PBS緩沖液, 用手持式勻漿機 (IKA3420025)冰浴勻漿, 低溫離心(4 ℃, 2 500 r/min, 10 min),吸取上清液備測酶活。

1.3.3 酶的定義和測定方法

胃蛋白酶活性定義、胰蛋白酶活性定義、淀粉酶活性定義和脂肪酶活性定義詳見南京建成試劑盒說明書。整個實驗酶活性的測定均使用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的試劑盒, 蛋白濃度測定方法為考馬斯亮藍染色法。

1.4 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計

實驗數(shù)據(jù)以平均值±標準差 (M ± SD) 表示, 用Excel和SPSS 19.0統(tǒng)計軟件進行統(tǒng)計處理。運用單因素方差分析 (One-way ANOVA) 檢驗各組的各項生長指標, 應用Duncan多重比較檢驗各組數(shù)據(jù)間差異顯著性, P＜0.05為顯著性水平。

2 結(jié)果

2.1 不同餌料組成對生長的影響

圖1 不同餌料組成對花鱸幼魚體質(zhì)量增長曲線Fig. 1 Weight changes in Lateolabrax maculatus juveniles fed different diets

表1 不同餌料組成條件下花鱸幼魚生長的情況Tab. 1 Growth of Lateolabrax maculatus juveniles fed different diets

實驗結(jié)束后, 各處理組間花鱸幼魚生長指標差異顯著 (圖1、表1)。組2最終生長狀況最佳, 體長、體質(zhì)量、特定生長率、絕對生長率和增質(zhì)量率均大于其他3組; 組3生長狀況次之, 最終體長、體質(zhì)量顯著大于組4(P＜0.05); 組1生長較緩慢; 投喂生物餌料的組1和組4存活率明顯高于組2和組3。

從圖1中可以看出, 在63～83 d期間, 組1的體質(zhì)量略大于組2、組3、組4, 而20 d之后其他3組的體質(zhì)量均超過組1, 除組1外的其余3組曲線的斜率逐漸增大, 表明幼魚的生長速率逐漸變快。隨后的83～103 d, 組2的生長速率最快, 大于組3、組4的生長速率, 組1生長速率最慢。組1的曲線斜率出現(xiàn)先上升后下降, 說明組1的生長速率先增高后降低,在實驗結(jié)束時體質(zhì)量, 組2＞組3＞組4＞組1。

2.2 不同餌料組成對胃蛋白酶活性的影響

從圖2明顯看出, 不同餌料組成對花鱸幼魚的胃蛋白酶活力影響顯著 (P＜0.05)。組1中花鱸幼魚的胃蛋白酶活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢, 并在83日齡時達到最高值62.63 U/mg蛋白, 而組1、組2、組3的胃蛋白酶活性呈現(xiàn)上升的趨勢, 均在103日齡活性最高, 其中組2的胃蛋白酶活性最高(81.16 ± 3.50)U/mg蛋白, 組3為(63.47 ± 1.74 )U/mg蛋白, 而組1和組4活性較低分別為(27.79 ± 2.27)、(46.62 ± 0.29) U/mg蛋白; 在93和103日齡的胃蛋白酶活性從高到低依次為組2＞組3＞組4＞組1, 各組間差異顯著(P＜0.05)。

圖2 不同餌料組成對花鱸幼魚胃蛋白酶的活性的影響Fig. 2 Effects of different diets on pepsin activity in Lateolabrax maculatus juveniles

2.3 不同餌料組成對胰蛋白酶活性的影響

圖3中顯示, 胰蛋白酶活性變化趨勢與胃蛋白酶活性相似, 組1的胰蛋白酶在83日齡時最大為(1 427.82)U/mg蛋白; 其他3組的胰蛋白酶活性則在103日齡時達到最大值。實驗前期, 組1胰蛋白酶活性顯著大于組1、組2和組3, 但這3組間并不存在顯著性差異 (P＜0.05)。在103日齡時, 組2的胰蛋白酶活性最高為(1 285.70 ± 22.39)U/mg 蛋白; 組3的胰蛋白酶活性 次之(1 240.56 ± 245.8)U/mg蛋白, 顯著大于組1和組4的活性。

圖3 不同餌料組成對花鱸幼魚胰蛋白酶活性的影響Fig. 3 Effects of different diets on trypsin activity in Lateolabrax maculatus juveniles

2.4 不同餌料組成對花鱸幼魚淀粉酶活性的影響

淀粉酶與蛋白酶的變化趨勢不同。圖4中, 4組淀粉酶活性均呈上升趨勢。組1淀粉酶先是緩慢上升, 實驗后期急速上升, 并在103日齡達到最大值(1.39 ± 0.18)U/mg蛋白, 大于組2并顯著性大于組3、組4 (P＜0.05)。組2和組3的淀粉酶活性較高, 在103日齡, 組2為(1.26 ± 0.09)U/mg蛋白, 組3為(1.06 ± 0.02)U/mg蛋白。這兩組間不存在顯著性差異(P＜0.05), 而組4淀粉酶活性雖呈上升趨勢, 但一直活性較小, 顯著小于其余3組 (P＜0.05)。

圖4 不同餌料組成對花鱸幼魚淀粉酶活性的影響Fig. 4 Effects of different diets on amylase activity in Lateolabrax maculatus juveniles

2.5 不同餌料組成對花鱸幼魚脂肪酶活性的影響

與蛋白酶不同, 脂肪酶活性除組1呈上升趨勢外, 其余3組均呈下降趨勢(圖5)。在實驗開始時, 組4脂肪酶活性偏低為(418.85 ± 23.95)U/g蛋白, 但其他各組間并不存在顯著性差異。經(jīng)過40 d的實驗,在103日齡時, 組1的脂肪酶活性迅速上升達到(1 186.01 ± 124.2)U/g蛋白, 并顯著大于組2, 組3和組4, 是組2活性的6倍, 組2, 組3和組4的脂肪酶的活性降到最低值, 分別為: (195.53 ± 5.53)、(264.34 ± 22.32)、(179.09 ± 12.85) U/g蛋白, 組2和組4顯著小于組3。

圖5 不同餌料組成對花鱸幼魚脂肪酶活性的影響Fig. 5 Effects of different diets on lipase activity in Lateolabrax maculatus juveniles

3 討論

3.1 不同餌料組成對花鱸幼魚生長性能的影響

餌料組成對魚類幼魚的生長起著決定性作用,特別是投喂活餌和配合飼料之間差異顯著[10]。實驗最后體質(zhì)量大小為: 組2＞組3＞組4＞組1。組1在前20 d中生長速度最快, 但實驗后期生長速率減小,原因可能有以下幾點: (1)適口性的問題, 隨花鱸幼魚的生長, 口裂逐漸大, 鹵蟲無節(jié)幼體無法適應花鱸幼魚的攝食需求; (2)隨花鱸幼魚迅速生長, 鹵蟲無節(jié)幼體所提供的營養(yǎng)并不能滿足高速細胞分裂和蛋白合成所需要的營養(yǎng)物質(zhì)和能量; (3)幼魚會因搜索和捕食餌料生物消耗部分的能量影響魚的進一步生長[11]。而另一方面幼魚的生長使消化系統(tǒng)更加完善, 對配合飼料的利用率逐漸提高, 是組2和組3后期生長較快的原因, 蛋白質(zhì)含量高低則是組2和組3出現(xiàn)生長差距的主要原因。組4生長速度較慢, 可能是鮮活的橈足類經(jīng)過冰凍失去了活餌誘食性, 改變了活餌中存在的一些微量活性物質(zhì), 蛋白含量較低,無法提供足夠的氨基酸和氮源供機體發(fā)育可能也是導致生長較慢的主要原因, 這與蔣陽陽[12]的研究結(jié)果相似。

3.2 不同餌料組成對胃蛋白酶、胰蛋白酶的影響

消化酶(胃蛋白酶、胰蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶)是水生生物體內(nèi)重要的消化指標, 能反應機體對飼料消化能力的強弱[13], 而魚類的消化和吸收能力在生長中扮演著重要的角色[14-16], 進而影響魚類的攝食生長[17]。組1中胃蛋白酶活性與幼魚的生長狀況變化趨勢吻合, 實驗前期胃蛋白酶活性較高, 可能是鹵蟲粗蛋白含量較高, 活餌的誘食性較好, 以及活餌中有一些微量活性物質(zhì)能提高幼魚分泌蛋白酶的能力[18]。而在83日齡后酶活下降, 主要由于幼魚生長口裂變大, 鹵蟲無節(jié)幼體不再適口。餌料中粗蛋白可以誘發(fā)蛋白酶的合成, 組2、組3粗蛋白含量較高, 餌料大小適口, 而組2的胃蛋白酶活性顯著高于組3, 這可能與餌料中粗蛋白含量呈相關性, 這與南亞野鯪 (Labeo rohjta)[19]鲌和翹嘴紅 (Erythroculter ilishaeformis)[20]等研究相似, 組2和組3的粗蛋白含量是造成胃蛋白酶活性顯著不同的主要原因。組4的胃蛋白酶活性較低, 由于冰鮮的橈足類蛋白含量較低以及冰鮮的橈足類失去了活餌優(yōu)勢, 不能滿足幼魚生長的需要。

胰蛋白酶的活力主要受幼魚發(fā)育過程中飼料蛋白水平和氨基酸組成的影響[21-22]。胰蛋白酶活性與胃蛋白酶活性趨勢基本一致, 除鹵蟲外, 其余組胰蛋白酶活性隨著飼料蛋白水平增加, 呈上升趨勢,這與Nagase[23]先前研究結(jié)果相似。原因可能是腸道蛋白酶與底物接觸面積增加, 進而提高了其活性[24],或者隨著幼魚的生長, 分泌能力增強, 蛋白酶活性增高, 這與Ma[22]等結(jié)果一致。而組1胰蛋白酶的變化可能與胃蛋白酶的原因相同。配合飼料組2、組3胰蛋白酶活性不存在顯著性差異, 粗蛋白含量過高時, 蛋白酶活性有所下降, 這也與李貴峰[25]的研究結(jié)果相同, 原因可能是隨著飼料中粗蛋白含量的提高使蛋白酶活性升高, 吸收體內(nèi)的蛋白質(zhì)隨之增加,但過剩的蛋白被自身代謝而被消耗或分解供能, 使魚的負擔加重[12,24]。

3.3 不同餌料組成對淀粉酶、脂肪酶的影響

淀粉酶的活力受飼料中糖原和碳水化合物組成和含量的影響[22], 與蛋白含量無關[26-27], 在83日齡時組2的淀粉酶活性比組3的淀粉酶活性高, 并顯著高于組1和組4, 碳水化合物含量是導致淀粉酶活性差異的主要原因。配合飼料組淀粉酶活性偏高, 生物餌料組偏低, 這也與逯尚尉[28]的結(jié)果相似。組1在實驗后期淀粉酶活快速上升, 并在103日齡組1的淀粉酶活性最高, 大于其他3組, 可能是此時鹵蟲的不適口, 存在饑餓現(xiàn)象, 碳水化合物和脂質(zhì)在魚類的中扮演重要的非蛋白能量源角色[29-30], 所以幼魚利用自身糖原的分解功能維持自身需要, 淀粉酶活性升高。

脂肪酶活性和餌料組成不呈線性關系[27]。有的魚類脂肪酶活性與餌料脂肪含量呈正相關, 如黃鱔(Monopterus albus)[15]、瓦顙魚 (Pelteobaggrus vachelli)[16]。有的魚類呈負相關, 如真鯛 (Pagrpspmus major)[31], 還有的魚類不存在相關性, 如莫桑比克羅非魚 (Tilapia mossambica)[23]、點帶石斑魚 (Epinephelus coioiaes)[28]、長鰭籃子魚(Siganus canaliculatus)[29]。本實驗中, 脂肪酶活性與粗脂肪含量呈正相關。鹵蟲經(jīng)過強化脂肪酸含量較高, 脂肪酶活性較高, 但后期異常升高, 可能與淀粉酶活性變化原因相似, 由于存在饑餓現(xiàn)象進行脂肪動員維持自身穩(wěn)態(tài)。配合飼料粗脂肪含量高可能是組2和組3大于組4脂肪酶活性的主要原因, 組3大于組2的脂肪酶活性, 可能是腸道脂肪酶活性隨著碳水化合物水平增加而減少, 同樣的結(jié)果也出現(xiàn)在金鯧 (Trachinotus ovatus)幼魚[9]和花鱸成魚中[32]。而冰鮮橈足類粗脂肪含量較低, 這可能是導致組4脂肪酶活性快速降低的主要原因。

總之, 組1的生長狀況較差, 鮮活的鹵蟲無節(jié)幼體隨著花鱸幼魚的生長不再能滿足生長的需要; 組2生長狀況最好, 但高蛋白配合飼料價格昂貴; 組3的低蛋白配合飼料不僅能滿足花鱸幼魚生長的需要,而且價格低廉, 較為理想; 組4生長狀況較差, 不建議使用。

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Effects of different diets on growth performance and physiological activities in Lateolabrax maculatus juveniles

TIAN Yuan, WEN Hai-shen, LI Ji-fang, ZHANG Mei-zhao, ZHANG Kai-qiang, WANG Wei, WANG Xiao-long, CHANG Zhi-cheng
(The Key Laboratory of Aquaculture, Ministry of Education, Fisheries College, Ocean University of China, Qingdao 266003, China)

Jun. 28, 2016

Lateolabrax maculatus juveniles; different diets; growth; digestive enzymes

We fed juvenile Lateolabrax maculatus with Artemia (group 1), high protein (group 2), low protein (group 3), and frozen copepods (group 4) from 63 days after hatching (DAH) to 103 DAH to elucidate effects of different diets on growth performance and physiological activities. Final body length/weight, specific growth rate, average growth rate, and weight gain of group 2 were higher than those in the other groups. Pepsin and trypsin activities of group 1 peaked in the middle of the experiment, while the activities of the other groups peaked 103 DAH with significant differences. Amylase (AMS) activity of all groups increased during the experiment with the maximum in group 1 at 103 DAH. In addition, AMS activity of group 1 was significantly higher than that in groups 3 and 4. Lipase activity of group 1 tended to increase, whereas that in the other groups decreased. Lipase activity of group 1 was maximum at 103 DAH, whereas that in groups 3 and 4 was significantly lower than lipase activity in groups 1 and 2. These results show that L. maculatus juveniles displayed better growth performance with protein-contained feed and that the Artemia diet led to poor growth performance, suggesting that low protein compound feed is cost-effective for rearing L. maculatus juveniles.

S917.4

A

1000-3096(2017)04-0031-07

10.11759//hykx 20160628001

(本文編輯: 譚雪靜)

2016-06-28;

2016-11-25

國家“十二五”國家科技支撐計劃重大資助項目(2011BAD13B03); 東營市海洋與漁業(yè)局資助項目(20150217)

[Foundation: National Key Technology Research and Development Program of the Ministry of Science and Technology of China During the “12th Five-Year Plan”, No.2011BAD13B03; The Program Supported by Administration of Ocean and Fisheries of Dongying, No.20150217]

田源(1992-), 男, 山東人, 碩士研究生, 主要從事魚類生理學研究, E-mail: yuan102379@163.com; 溫海深, 通信作者, 教授, E-mail: wenhaishen@ouc.edu.cn