施氮量對超級雜交稻粒葉比及產(chǎn)量的影響

曾賢恩，魏中偉，馬國輝*

（1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128；2湖南雜交水稻研究中心雜交水稻國家重點實驗室，長沙410125）

施氮量對超級雜交稻粒葉比及產(chǎn)量的影響

曾賢恩1，魏中偉2，馬國輝2*

（1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128；2湖南雜交水稻研究中心雜交水稻國家重點實驗室，長沙410125）

在湖南桂東生態(tài)點，以五期超級雜交稻代表品種兩優(yōu)培九、Y兩優(yōu)1號、Y兩優(yōu)2號、Y兩優(yōu)900及超優(yōu)1000為試驗材料，研究了施氮量（210、300、390 kg／hm2）對超級雜交稻粒葉比及產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，Y兩優(yōu)900的理論產(chǎn)量最高，超優(yōu)1000的實際產(chǎn)量最高。Y兩優(yōu)2號在210 kg／hm2施氮量下的最大葉面積指數(shù)顯著低于300 kg／hm2和390 kg／hm2處理，其他品種在不同施氮量處理間無顯著差異；各品種在同一施氮水平下最大葉面積指數(shù)無顯著差異。各品種的粒葉比在210 kg／hm2以上施氮量處理下無顯著差異，以Y兩優(yōu)900和超優(yōu)1000優(yōu)勢明顯。五期超級雜交稻品種的有效穗數(shù)和結(jié)實率逐漸降低，但每穗粒數(shù)顯著提高，且各品種在施氮量處理間的產(chǎn)量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)無顯著差異。超級雜交稻葉源、庫容充足，提高結(jié)實率和灌漿充實度是其進(jìn)一步實現(xiàn)產(chǎn)量潛力的重要途徑。

超級雜交稻；栽培；施氮量；粒葉比；產(chǎn)量

水稻是世界上最主要的糧食作物之一，全世界有一半以上的人口以稻米為主食，我國以之為主食的人口占60%以上［1］。自1996年中國啟動超級稻育種計劃以來，超級稻單產(chǎn)目標(biāo)不斷得以實現(xiàn)，第四期攻關(guān)產(chǎn)量達(dá)到15.4 t／hm2［2，3］，2015年啟動目標(biāo)16 t／hm2的第五期攻關(guān)，成果顯著。水稻產(chǎn)量的形成實質(zhì)上是源庫互作的過程［4］，水稻源庫協(xié)調(diào)是超級雜交稻產(chǎn)量潛力提升的重要因素之一。許多水稻科研工作者對水稻群體的源庫特征、源庫關(guān)系評價體系、源庫特征與產(chǎn)量形成的關(guān)系等作了充分研究［5～9］。在水稻高產(chǎn)栽培條件下，源與庫的矛盾也更加突出［10］。對于增庫增產(chǎn)型的超級雜交稻來說，葉源充足而庫容與之不協(xié)調(diào)是限制產(chǎn)量潛力實現(xiàn)的重要原因［11］。隨著超級雜交稻的不斷發(fā)展，有關(guān)超級稻的源庫特性對氮響應(yīng)的研究逐漸增多。粒葉比是水稻庫容與葉源大小的比值，是反映水稻源庫關(guān)系是否協(xié)調(diào)的重要指標(biāo)［5］。有研究發(fā)現(xiàn)，在施氮量0～315 kg／hm2范圍內(nèi)，總穎花數(shù)、總庫容量隨著施氮量的增加逐漸增大，千粒質(zhì)量、穎花葉面積比、實粒葉面積比、粒重葉面積比逐漸降低［12］。本試驗以五期超級雜交稻攻關(guān)代表品種為材料，研究不同施氮量對不同產(chǎn)量潛力超級雜交稻葉面積指數(shù)、粒葉比及產(chǎn)量構(gòu)成的影響，以期為超級雜交稻產(chǎn)量潛力的實現(xiàn)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試超級雜交稻組合5個，分別是五期超級雜交稻高產(chǎn)攻關(guān)代表品種兩優(yōu)培九、Y兩優(yōu)1號、Y兩優(yōu)2號、Y兩優(yōu)900和超優(yōu)1000，由湖南雜交水稻研究中心提供。

供試肥料為尿素（46%）、過磷酸鈣（12%）及氯化鉀（60%），不使用復(fù)合肥。

1.2 試驗地點

大田試驗于2015年和2016年在湖南省郴州市桂東縣大塘鄉(xiāng)進(jìn)行，當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)條件優(yōu)越，是典型的高產(chǎn)生態(tài)區(qū)。試驗田土壤類型為砂壤，偏酸性，全N含量1.5 g／kg。

1.3 試驗方法

試驗采用裂區(qū)設(shè)計，設(shè)施氮量和品種兩個因素。施氮量為主區(qū)，設(shè)0（N0，CK）、210（N1）、300（N2）、390 kg／hm2（N3）4個水平。品種為副區(qū)，對應(yīng)編號為兩優(yōu)培九（V1）、Y兩優(yōu)1號（V2）、Y兩優(yōu)2號（V3）Y兩優(yōu)900（V4）和超優(yōu)1000（V5）。3次重復(fù)，共60個小區(qū)。移栽密度20 cm×30 cm，每穴插2粒谷秧?；省锰Y肥∶穗肥＝2∶1∶2，其中基肥在移栽前1 d施用，分蘗肥于移栽后7 d，穗肥于倒3葉施用。N∶P2O5∶K2O（質(zhì)量比）＝2∶1∶2，過磷酸鈣作基肥一次施用，鉀肥50%作為基肥，50%于倒4葉施用。

主區(qū)間做埂隔離，用塑料薄膜覆蓋埂體，保證各主區(qū)單排單灌。小區(qū)面積23m2。2015年于4月28日播種，5月22日移栽；2016年于4月24日播種，5月18日移栽。

6月中旬開始排水?dāng)R田，拔節(jié)至成熟期實行濕潤灌溉，干濕交替，按照超高產(chǎn)栽培要求防治病蟲害。

1.4 測定項目及方法

分別于分蘗期（盛期）、拔節(jié)期、齊穗期、乳熟期和成熟期5個時期，在各小區(qū)隨機取代表性植株5株，采用長寬系數(shù)法測定葉面積，計算葉面指數(shù)（LAI）。成熟期每小區(qū)調(diào)查40穴有效穗，計算平均有效穗數(shù)，每小區(qū)按照對應(yīng)的平均有效穗數(shù)取5穴，調(diào)查每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒質(zhì)量，計算理論產(chǎn)量。每小區(qū)割取連續(xù)15穴（差異明顯的病株和雜株除外），單打單收，清選后自然曬干，計算實際單產(chǎn)。

總粒葉比＝總粒數(shù)／齊穗期葉面積（粒／cm2）；

實粒葉比＝實粒數(shù)／齊穗期葉面積（粒／cm2）；

粒重葉比＝粒重／齊穗期葉面積（mg／cm2）。

試驗數(shù)據(jù)用DPS軟件進(jìn)行方差分析，用LSD法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮量對超級雜交稻LAI的影響

由表1可知，施氮與不施氮處理間，各品種齊穗期最大葉面積指數(shù)差異顯著；施氮條件下，各品種在相同施氮水平下的最大葉面積指數(shù)在兩年之間整體差異不大；最大葉面積指數(shù)隨施氮量的增加而增大，各品種均在300 kg／hm2施氮量時LAI達(dá)到較高水平，大于300 kg／hm2施氮量后增幅不大或略有降低。

表1 各品種齊穗期最大葉面積指數(shù)

2.2 不同施氮量對超級雜交稻粒葉比的影響

由表2可知，各品種無氮處理的粒葉比3項指標(biāo)均顯著高于施氮處理，不同施氮水平之間差異較小，差異顯著性在品種間略有不同。兩年試驗結(jié)果表現(xiàn)為Y兩優(yōu)900的粒葉比3項指標(biāo)均大于其他品種，各品種間粒重葉面積比無顯著差異。其中，Y兩優(yōu)900與Y兩優(yōu)2號的總粒葉面積比和實粒葉面積比無顯著差異，但顯著高于其他3個品種，兩優(yōu)培九與Y兩優(yōu)1號最低，兩品種間無顯著差異。不同施氮水平之間，兩優(yōu)培九的粒葉比3項指標(biāo)都表現(xiàn)為先減后增的趨勢，施氮處理間差異不顯著，施氮水平為210 kg／hm2時最低；Y兩優(yōu)1號的粒葉比在施氮處理之間表現(xiàn)為，2015年210 kg／hm2施氮水平下的粒葉比3項指標(biāo)均顯著高于300與390 kg／hm2施氮處理，其中總粒葉比和粒重粒葉比差異達(dá)到極顯著水平，而2016年不同施氮水平間差異不顯著；Y兩優(yōu)2號粒葉比3項指標(biāo)兩年均表現(xiàn)為先減后增再減的趨勢，3項指標(biāo)在300 kg／hm2施氮水平時顯著高于210 kg／hm2和390 kg／hm2；Y兩優(yōu)900三項指標(biāo)隨施氮水平提高表現(xiàn)為先減后增再平的趨勢，施氮處理間差異不顯著，390 kg／hm2時最高；超優(yōu)1000的粒葉比隨施氮量變化的趨勢表現(xiàn)與Y兩優(yōu)900基本一致，210 kg／hm2施氮量時3項粒葉比指標(biāo)均最高。

表2 不同施氮水平下各超級雜交稻品種的粒葉比

_（續(xù)表2）

2.3 不同施氮量對超級雜交稻產(chǎn)量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響

由表3、4可知，各品種有效穗數(shù)由高往低依次為兩優(yōu)培九＞Y兩優(yōu)1號＞Y兩優(yōu)2號＞Y兩優(yōu)900＞超優(yōu)1000，超優(yōu)1000顯著低于其他品種。不同施氮水平之間，無氮處理下各品種有效穗數(shù)顯著低于施氮處理，差異極顯著。兩優(yōu)培九、Y兩優(yōu)2號、Y兩優(yōu)900和超優(yōu)1000的有效穗數(shù)在施氮處理間無差異。Y兩優(yōu)1號在210 kg／hm2施氮量時的有效穗數(shù)分別低于300和390 kg／hm2施氮量的9.43%、13.18%（2015年，差異顯著）和16.23%、17.37%（2016年，差異極顯著）。每穗粒數(shù)以Y兩優(yōu)900最多，兩優(yōu)培九最少，兩者之間平均每穗粒數(shù)差值達(dá)到98.50粒（2015年）和110.54粒（2016年），且品種之間差異顯著。兩優(yōu)培九和Y兩優(yōu)2號在不施氮的情況下結(jié)實率最高，Y兩優(yōu)1號、Y兩優(yōu)900和超優(yōu)1000結(jié)實率最高時對應(yīng)的施氮水平分別為210、390和210 kg／hm2，但各品種在相鄰施氮處理間的結(jié)實率差異不顯著。所有供試品種都在不施氮的情況下千粒質(zhì)量最大，施氮處理間差異不顯著；品種間以Y兩優(yōu)1號的千粒質(zhì)量顯著高于其他品種，Y兩優(yōu)900最低。

除Y兩優(yōu)2號的理論產(chǎn)量隨施氮量增加到300 kg／hm2后略有下降外，其他品種均隨施氮量增加呈逐漸增長趨勢。品種間以Y兩優(yōu)900的理論產(chǎn)量最高，最高理論產(chǎn)量在兩年里分別高出最低的兩優(yōu)培九的29.51%和22.64%。試驗結(jié)果顯示，各品種在施氮處理下的理論產(chǎn)量以超優(yōu)1000和Y兩優(yōu)900表現(xiàn)最穩(wěn)定。就實際產(chǎn)量而言，超優(yōu)1000在施氮處理間的平均實際產(chǎn)量和最高實際產(chǎn)量均持續(xù)兩年保持最高，2016年顯著高于其他品種（表3、4）。

表3 2015年不同施氮水平下各超級雜交稻品種的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)及產(chǎn)量

（續(xù)表3）

表4 2016年不同施氮水平下各超級雜交稻品種的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)及產(chǎn)量

3 討論

3.1 施氮水平提高對超級雜交稻葉面積指數(shù)的影響

水稻葉面積指數(shù)（LAI）反映了光合源數(shù)量的多少［13］，是體現(xiàn)水稻源大小的重要指標(biāo)之一。研究發(fā)現(xiàn)，高產(chǎn)雜交稻葉面積指數(shù)大、比葉重大、葉片功能期長、葉片光合速率高，是構(gòu)建超高產(chǎn)群體強源的物質(zhì)基礎(chǔ)［14，15］。李迪秦等［16］研究發(fā)現(xiàn)，不同氮水平處理對超級稻群體葉面積指數(shù)（LAI）的影響表現(xiàn)為隨氮施用量的增大而增加。本試驗結(jié)果與前人研究基本一致，隨施氮水平的提高，最大葉面積指數(shù)逐漸提高。整體表現(xiàn)為各品種在390 kg／hm2施氮水平下各生育期的葉面積指數(shù)最高，但施氮量對葉面積指數(shù)的增長幅度在品種間略有差異。其中，兩優(yōu)培九、Y兩優(yōu)2號、Y兩優(yōu)900和超優(yōu)1000在施氮處理下的齊穗期最大葉面積指數(shù)隨施氮量的增加無明顯提高，但Y兩優(yōu)1號在210 kg／hm2施氮水平下的齊穗期最大葉面積指數(shù)顯著低于300和390 kg／hm2施氮水平，最大差值分別達(dá)到1.87（2015年）和2.33（2016年），說明Y兩優(yōu)1號實現(xiàn)最大葉面積指數(shù)所需的氮肥水平較其他4個品種高。這可能是Y兩優(yōu)1號前期生長過程中對氮素的利用效率較其他品種低，需要更多的氮素來提高前期的營養(yǎng)生長基礎(chǔ)。綜合兩年數(shù)據(jù)可知，同一施氮水平下各品種的最大葉面積指數(shù)之間無顯著差異，說明各品種間產(chǎn)量差異主要體現(xiàn)在光合能力強弱和庫容大小上。由此可見，在充足葉面積的前提下提高光合效率和擴大庫容是提高超級雜交稻產(chǎn)量的重要途徑［17］。

3.2 施氮量對超級雜交稻粒葉比的影響

粒葉比是反映和衡量水稻源庫關(guān)系是否協(xié)調(diào)的一項重要指標(biāo)［18］，可分為總粒葉比、實粒葉比和粒重葉比三個部分［18～20］。水稻要實現(xiàn)超高產(chǎn)，關(guān)鍵是在適宜的葉面積指數(shù)條件下提高粒葉比［16，12］。袁隆平提出超高產(chǎn)育種的粒葉比目標(biāo)（粒重／葉）為23 mg／cm2（LAI為7），達(dá)到這個指標(biāo)，產(chǎn)量有望實現(xiàn)15 t／hm2［21］。研究還發(fā)現(xiàn)，隨施氮量的增加，總粒葉比、實粒葉比、粒重葉比均逐漸降低，特別是過多施用氮肥的處理，表明施氮過多導(dǎo)致單位葉面積所承載的總粒數(shù)、實粒數(shù)和粒重減少，源庫關(guān)系失調(diào)，致產(chǎn)量降低［12］。吳合洲等［22］研究發(fā)現(xiàn)，粒葉比控制在一個合適的范圍是超級雜交稻高產(chǎn)的一個重要因素，過高或者過低均不利實現(xiàn)超高產(chǎn)。本試驗整體表現(xiàn)與之一致，但在品種間略有差異。由兩年試驗結(jié)果可知，無氮處理的總粒葉比、實粒葉比和粒重葉比均顯著高于各施氮處理，且差異極顯著。隨施氮量的增加，除兩優(yōu)培九的總粒葉比、實粒葉比和粒重葉比在兩年內(nèi)均表現(xiàn)為先減后增的趨勢外，Y兩優(yōu)1號、Y兩優(yōu)2號、Y兩優(yōu)900和超優(yōu)1000均表現(xiàn)為逐漸降低，但施氮處理之間無顯著差異。品種間以Y兩優(yōu)900兩年表現(xiàn)最突出且穩(wěn)定，其次是超優(yōu)1000（實粒葉比無顯著優(yōu)勢）。由上可知，Y兩優(yōu)900和超優(yōu)1000在施氮處理下的粒葉比顯著高于其他品種，且施氮量的提高對其粒葉比影響不大。這可能是超高產(chǎn)雜交水稻在過量施氮的情況下仍能保持產(chǎn)量穩(wěn)定的原因之一。

3.3 施氮量對超級雜交稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

施氮量對超級雜交稻產(chǎn)量的影響十分明顯。唐啟源等［23］發(fā)現(xiàn)，兩優(yōu)培九在120～180 kg／hm2的施氮范圍內(nèi)增產(chǎn)效應(yīng)最明顯。馮躍華等［12，24］發(fā)現(xiàn)，超級雜交稻Q優(yōu)6號和金優(yōu)527在315 kg／hm2施氮量下，隨施氮量增加，總穎花數(shù)、總庫容量逐漸增大；施氮量對有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)和結(jié)實率的影響較大，對千粒質(zhì)量的影響較小。本試驗發(fā)現(xiàn)，各品種的各項產(chǎn)量結(jié)構(gòu)指標(biāo)在施氮處理間無顯著差異，說明在當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)條件和栽培模式下，超過210 kg／hm2后施氮量對超級雜交稻產(chǎn)量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)無顯著影響。從表3、4還可知，不同時期的超級雜交稻品種的穗型是由多穗型向大穗型轉(zhuǎn)變。Y兩優(yōu)900和超優(yōu)1000的有效穗數(shù)顯著低于兩優(yōu)培九、Y兩優(yōu)1號和Y兩優(yōu)2號，但其每穗粒數(shù)顯著高于前三期品種，平均每穗粒數(shù)分別比兩優(yōu)培九、Y兩優(yōu)1號和Y兩優(yōu)2號高出98.50、94.16、47.74和80.66、76.32、29.90（2015年）與120.54、116.84、98.49和89.54、76.32、67.49（2016年），單位面積總穎花數(shù)（有效穗×每穗粒數(shù)）顯著較高；品種間結(jié)實率和千粒質(zhì)量皆呈下降趨勢，其中以Y兩優(yōu)2號的最高，Y兩優(yōu)900和超優(yōu)1000顯著偏低。其原因可能是超高產(chǎn)量潛力品種的灌漿時間較長，弱勢粒灌漿相對延后［25］，灌漿時間內(nèi)的病蟲害及自然氣候條件對灌漿進(jìn)度和灌漿充實度影響的機會增多、危害增大［26］。理論產(chǎn)量以Y兩優(yōu)900最高，其次為超優(yōu)1000，但實際產(chǎn)量以超優(yōu)1000最高，Y兩優(yōu)900次之。由此可見，每穗粒數(shù)對超級雜交稻產(chǎn)量潛力提高的貢獻(xiàn)最大，但結(jié)實率限制了超高產(chǎn)量潛力的實現(xiàn)。

4 結(jié)論

本試驗結(jié)果表明，五期超級雜交稻代表品種的最大葉面積指數(shù)隨施氮量增加而增加，但在210 kg／hm2以上施氮量處理間無顯著差異；五期超級雜交稻品種的有效穗數(shù)和結(jié)實率逐漸降低，但每穗粒數(shù)顯著提高，保證了產(chǎn)量潛力提升的庫容基礎(chǔ)。各品種在不同施氮量處理間的粒葉比無顯著差異，品種間以Y兩優(yōu)900和超優(yōu)1000顯著較高，具有較好的源庫協(xié)調(diào)優(yōu)勢；210 kg／hm2以上的施氮量對各品種的產(chǎn)量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)無顯著影響。由此可知，五期超級雜交稻代表品種在210 kg／hm2以上施氮量時葉源和庫容數(shù)量充足，繼續(xù)提高施氮量會降低結(jié)實率和灌漿充實度，影響產(chǎn)量。在210 kg／hm2施氮量下采用科學(xué)合理的栽培管理方法保證結(jié)實率和千粒重，以提高庫的充實度，就能進(jìn)一步提高超級雜交稻的粒葉比，以實現(xiàn)超級雜交稻的產(chǎn)量潛力。

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Effect of Nitrogen App lication Rate on Grain-Leaf Ratio and Yield of Super Hybrid Rice

ZENG Xianen1，WEIZhongwei2，MA Guohui2*
（1 College of Agronomy，Hunan Agriculture University，Changsha，Hunan 410128，China；2 Hunan Hybrid Rice Research Center，Changsha，Hunan 410125，China）

The super hybrid rice varieties Liangyou Peiju，Y Liangyou 1，Y Liangyou 2，Y Liangyou 900 and Chaoyou 1000 were used asmaterials to study the effects of the nitrogen application rate on the grain-leaf ratio and yield of super hybrid rice at the Guidong ecological area.The results showed that the Y Liangyou 900 had the highest theoretical yield，and the Chaoyou 1000 had the highestactual yield.Themaximum leaf area index of Y Liangyou 2 at210 kg／hm2nitrogen application rate was significantly lower than those of at 300 kg／hm2and 390 kg／hm2，the other varieties showed no significant differences among differentnitrogen treatments.The grain-leaf ratios of all the varieties showed no significant differences at nitrogen treatmentsmore than 210 kg／hm2.Y Liangyou 900 and Chaoyou 1000 were superior other varieties obviously. The effective panicle number and seed setting rate of the five super hybrid rice Varieties decreased gradually，but the grain number per panicle significantly increased，and therewas no significant differences between the yield and yield structure at each nitrogen treatment.The super hybrid rice showed sufficient source and sink capacity，improving seed setting rate and 1000-grain weight are importantways to further realize the yield potential.

super hybrid rice；cultivation；nitrogen application rate；grain-leaf ratio；yield

S511.062

A

1001-5280（2017）04-0377-07

：10.16848／j.cnki.issn.1001-5280.2017.04.08

2017- 03- 18

曾賢恩（1991-），男，碩士研究生，Email：390466181＠qq.com。*通信作者：馬國輝，Email：491034500＠qq.com。

國家自然科學(xué)基金（31271659）；國家科技支撐計劃（2013BAD07B14，2012BAD04B10）；公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（201303109，201203059）；湖南省重大專項（2015NK1001）；湖南農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新項目（2016QN03）。