美國南卡羅來納州森林濕地十種典型植物凋落葉的分解特征

李巧玲,曾 輝,2,*

1 北京大學深圳研究生院, 深圳 518055 2 北京大學城市與環(huán)境學院, 北京 100871

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美國南卡羅來納州森林濕地十種典型植物凋落葉的分解特征

李巧玲1,曾 輝1,2,*

1 北京大學深圳研究生院, 深圳 518055 2 北京大學城市與環(huán)境學院, 北京 100871

凋落葉分解是控制森林濕地物質(zhì)循環(huán)的重要生態(tài)過程,是全球C、N等元素循環(huán)的重要一部分。以美國南卡羅來納州10種典型植物的凋落葉為研究對象,通過2a的分解實驗測定分解階段凋落葉的生物量殘留率、分解速率常數(shù)k和C、N殘留百分比,探討初始凋落葉化學性質(zhì)對分解速率常數(shù)k的影響。結(jié)果表明：(1)十種凋落葉生物量在兩年內(nèi)降解至初始的14.5%—66.2%,種間差異可達4倍以上；分解速率常數(shù)k在0.26—1.64 a-1之間,針葉分解速率<闊葉分解速率；(2)分解速率常數(shù)k與初始凋落葉酸溶性組分(AS)極顯著正相關(P<0.001),與初始C含量、酸不溶組分(AIF)和AIF/N比均顯著負相關(P<0.05)；(3)凋落葉C殘留百分比持續(xù)下降至10.2%—66.1%,而N殘留百分比因物種與分解階段不同呈現(xiàn)不同變化規(guī)律。結(jié)果表明,森林濕地中凋落葉初始C組分差異是其分解速率的種間極大差異的主要原因,評估森林濕地的C、N循環(huán)應充分考慮種間差異。

森林濕地；凋落葉；分解速率常數(shù)；初始碳組分；C、N元素

Li Qiaoling1, Zeng Hui1,2,*

森林濕地是陸生生態(tài)系統(tǒng)和水生生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡帶[1],由于其地表長期或季節(jié)性處于過濕或積水狀態(tài),與非森林濕地相比,具有更高生產(chǎn)力、更活躍的元素循環(huán)和生物地球化學循環(huán)[2]。凋落葉的分解使營養(yǎng)元素從凋落葉回歸土壤,決定著植物對營養(yǎng)元素的可得到性[3]和土壤有機質(zhì)的形成[4],影響濕地生態(tài)系統(tǒng)作為元素庫的營養(yǎng)元素循環(huán)功能[5]和全球C、N等元素的循環(huán),是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流通的重要環(huán)節(jié)[6]。

濕地和非濕地森林生態(tài)系統(tǒng)中凋落葉的分解由3個因素共同決定：化學因素即凋落物的化學組成、物理因素即氣候和環(huán)境條件、生物因素如參與分解的微生物和無脊椎動物等[7]。其中,凋落葉的初始化學組成是控制分解速率和分解模式的關鍵因素[8-9]。研究表明：初始化學性質(zhì)指標如木質(zhì)素含量[10]、初始元素濃度尤其是N、P元素濃度[3, 11]、C/N比[11- 13]、N/P比[14]、木質(zhì)素/N[15]、初始C組分中非極性提取物、水溶性組分和酸溶性組分等[16- 18]與分解速率有顯著相關關系。與非森林濕地不同的是,水文條件是濕地生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境條件中最重要的因素,它控制著有機質(zhì)的產(chǎn)生和轉(zhuǎn)變過程[19]。季節(jié)性濕潤的水文狀況促進凋落葉中化學物質(zhì)溶解和元素的釋放、提供異養(yǎng)微生物分解所需的水分[20-21],導致同等條件下,森林濕地的凋落葉分解速率比非森林濕地高[3]。目前大部分凋落葉分解實驗在非森林濕地進行,對陸地生態(tài)系統(tǒng)中凋落葉的分解特征和機制的了解較為深入,但是對森林濕地凋落葉分解的機制和特征研究較少,探索森林濕地凋落葉的分解過程對了解森林濕地生物地球化學循環(huán)具有重要意義。

Hobcaw Barony自然保護區(qū)位于南卡羅來納州喬治敦縣以東6 km的區(qū)域,受人類活動的干擾少[22]。從20世紀80年代開始成為淺灘鳥類聚居地,有南卡羅來納州最大的鳥類集群,是鳥類的重要保護地[23],此外也是野生昆蟲和水生生物重要棲息地[24-25],對維持生物多樣性發(fā)揮著重要作用。同時該自然保護區(qū)也是研究淡水森林沼澤(swamp),潮汐森林沼澤(tidal swamp)和濱海鹽沼濕地(salt marsh)元素循環(huán)的一個典型區(qū)域[26- 29]。本文選取Hobcaw Barony自然保護區(qū)中的Pate淡水森林濕地作為研究樣地,分析該樣地內(nèi)十種典型植物凋落葉的分解特征和種間差異,為深入了解森林濕地的凋落葉分解過程、種間分解差異的成因提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

凋落葉分解實驗在Hobcaw Barony自然保護區(qū)(70.8 km2)北部的季節(jié)性淡水濕地Pate樣地進行(2.83 km2)。Hobcaw Barony自然保護區(qū)位于美國東南海岸南卡羅來納州喬治敦縣內(nèi)(Georgetown,South Carolina),Winyah bay(美國東岸第三大流域入?？?以北,地理坐標79°12′33.37”W,33°22′2.88”N,海拔20—25 m,具有典型的亞熱帶氣候帶“冬暖夏熱”的氣候特點；年平均降水量為1312 mm,1月最低溫度為-2.5 ℃,7月最高溫度為30 ℃[29]。Pate樣地由克萊姆森大學與Wallace F. Pate環(huán)境研究與教育基金共同管理,是美國東南部典型的季節(jié)性針闊葉混合森林濕地。該樣地中低洼地主要植物群落以落羽杉屬(Taxodium spp.)和藍果樹屬(Nyssa spp.)的喬木種為主,包含美國水松(bald cypress；Taxodiumdistichum),水紫樹(water tupelo；Nyssaaquatica),紅花槭(red maple;Acerrubrum),洋白蠟(green ash；Fraxinuspennsylvanica),北美楓香(sweetgum；Liquidambarstyraciflua)等。周圍過渡地區(qū)和旱地包括松屬(Pinus spp.),櫟屬(Quercus spp.),槭屬(Acer spp.),榆屬(Ulmus spp.)等喬木。樣地內(nèi)水位有季節(jié)性波動變化,冬季后期處于高水位狀態(tài),夏季至秋末處于低水位狀態(tài),通常情況下水位高于土壤表面50 cm,但嚴重旱季期水位降至低于地表1 m以下[30]。

1.2 實驗材料

本研究收集研究區(qū)內(nèi)10種典型植物的凋落葉作為研究對象,包括水紫樹(water tupelo,NyssaaquaticaL.),紅花槭(red maple,AcerrubrumL.),泡泡樹(pawpaw,Asiminatriloba(L.) Dunal),美洲樸(hackberry,CeltisoccidentalisL.),洋白蠟(green ash,FraxinuspennsylvanicaMill.),北美楓香(sweetgum,LiquidambarstyracifluaMill.),長葉松(longleaf pine,PinuspalustrisMill.),美國梧桐(sycamore,PlatanusoccidentalisL.),美國水松(bald cypress,Taxodiumdistichum(L.) Rich.)以及美國榆(American elm,UlmusamericanaL.)。其中長葉松,美國水松,水紫樹的凋落葉在研究樣地收集,而其他樹種的凋落葉由于在原生樣地難以采集足夠數(shù)量,則在離樣地西北方向約150km的南卡羅來納州Congaree國家森林濕地公園中類似的生境中收集得到。所有凋落葉均使用懸空的收集網(wǎng)收集,凋落葉在1個月內(nèi)轉(zhuǎn)移到實驗室進行處理。預實驗比較Congaree國家森林濕地公園中與Pate樣地中的同種凋落葉并沒有顯著的化學性質(zhì)差異。

1.3 實驗方法

1.3.1 實驗設計

把凋落葉并按物種分離后,剪掉葉柄置于50 ℃烘箱(德國Memmert,Beschickung Loading Modell 100—800)里烘干72 h。使用15個20 cm × 15 cm 尼龍分解袋(孔徑0.15 mm)分裝每種凋落葉,每袋稱入約3.00 g干燥后的凋落葉。2011年11月25日把分解袋放置在Hobcaw Barony自然保護區(qū)(70.8 km2)北部的季節(jié)性淡水濕地Pate樣地凋落物表層,并使用鋼絲固定分解袋位置。于30d、61d、194d、370d、735d后收集得每種植物葉片樣品各3袋,用低溫超純水(4 ℃)洗凈表面的泥沙,把凋落葉放置于50 ℃烘箱烘72 h,稱重并記錄結(jié)果。

1.3.2 樣品處理

預處理：用植物研磨儀(德國Retsch,ZM 200)研磨干燥后的樣品并過200目尼龍篩；

C、N元素測定：用CHN元素分析儀(德國Elementar,vario EL cube)測定不同分解階段樣品的C、H、N元素含量；

灰分測定：準確稱量20.0 mg樣品置于馬弗爐(德國Nabertherm,LE 6/11/B150)中575 ℃燒4 h,測得各樣品的灰分含量百分比,用于計算樣品的生物量；

C組分測定：采用Ryan等[31]的方法,改良實驗用的材料,將定性濾紙換成PATE 0.45m的濾膜,測得初始樣品的3種初始C組分的含量(可提取物,記為extractives；酸可溶組分,記為acid soluble fraction, 或AS；酸不溶組分,記為acid insoluble fraction,或AIF)。具體步驟為：稱取經(jīng)研磨過篩的干燥樣品30 mg左右,記為m0；常溫下用氯仿甲醇提取3 h后過濾,105℃烘干24 h,干燥容器內(nèi)冷卻至常溫,稱重記為m1；用72%的硫酸常溫下處理經(jīng)氯仿甲醇提取并烘干過的樣品,過濾,并用95 ℃超純水沖洗濾渣至pH=7,105 ℃烘干24 h,干燥容器內(nèi)冷卻至常溫,稱得剩余殘渣的重量m2；剩余殘渣置于馬弗爐中550 ℃燒灰4 h,冷卻至常溫稱得灰分重量m3。各初始C組分計算公式如下[31]：

1.3.3 數(shù)據(jù)分析

分解速率常數(shù)(k)、生物量分解50%所需時間、生物量分解95%所需時間可通過以下公式進行計算,k:Wt/W0=e-kt,T1/2=0.693/k,T95=3/k。

W0代表凋落物的初始質(zhì)量,Wt代表某段時間凋落物的質(zhì)量,t是凋落物的分解時間；T1/2表示生物量分解50%所需要的時間；T95表示生物量分解95%所需要的時間[32]。

本研究用方差分析和S-N-K法對凋落葉生物量殘留率進行多重比較；用一元線性回歸和相關分析探討分解速率常數(shù)與凋落葉初始化學性質(zhì)指標的相關關系,用SigmaPlot作圖。

2 結(jié)果

10種凋落葉的生物量殘留率(排除了灰分)如圖 1所示。10種凋落物的生物量殘留率變化規(guī)律一致,均表現(xiàn)為生物量隨著時間的推移而減少。經(jīng)過2a的分解后,凋落葉的殘留率由小到大依次為：泡泡樹 (14.5%)美洲樸 (17.3%) < 紅花槭 (29.0%)水紫樹 (37.6%) < 美國榆 (55.7%)北美楓香 (56.8%)美國水松 (59.7%)美國梧桐 (62.4%)洋白蠟 (62.5%)長葉松 (66.2%；表1)。

圖1 10種凋落葉分解過程中生物量殘留率的動態(tài)變化圖Fig.1 Percent of remaining biomass at different decomposition stages for 10 foliar litters

2.2 凋落葉分解速率

根據(jù)Olson建立的凋落物分解指數(shù)衰減模型[32]對10種凋落葉的分解速率進行模擬,擬合的各凋落葉的分解速率常數(shù)見表 1。分解速率常數(shù)k越大,對應凋落葉分解速率越大,分解50%和95%的生物量所需時間越短。10種凋落葉的k值差異較大,在0.26—1.64a-1范圍內(nèi)；分解50%和95%的生物量所需時間由短至長為：泡泡樹 < 美洲樸 < 紅花槭 < 水紫樹 < 美國榆 < 北美楓香 < 美國水松 < 洋白蠟 < 長葉松美國梧桐。這一結(jié)果與2年后凋落葉的生物量殘留率大小順序相比,除洋白蠟的相對大小順序有變化外,其他植物的相對大小順序保持不變。

表1 10種凋落葉生物量殘留率、分解速率常數(shù)k的多重比較表

k:分解速率常數(shù)；T1/2: 凋落葉分解一半初始生物量所需的時間,T95: 凋落葉分解95%的初始生物量所需的時間：T1/2=0.693/k；T95=3/k；表中生物量殘留率不同的小寫字母表示種間有顯著差異；S-N-K檢驗的顯著性水平是0.05

2.3 凋落葉初始化學組成

10種凋落葉的初始C組分為(表 2)：可提取物在0.1%—14.8%范圍內(nèi),酸溶性組分在48.0%—73.1%范圍內(nèi),酸不溶組分在22.2%—51.6%范圍內(nèi)。分解速率常數(shù)k與初始C組分的關系如圖 2：分解速率常數(shù)k與初始酸溶性組分極顯著正相關(P<0.01),與酸不溶組分極顯著負相關(P<0.01),與可提取物不相關(P0.05)。分解速率常數(shù)k與初始C、N元素含量的關系如圖 3：分解速率常數(shù)k與初始C含量、初始AIF/N顯著負相關(P<0.05),與初始N元素含量、C/N比、初始灰分含量無顯著相關性。

表2 10種凋落葉的初始C組分、C、N及灰分含量、C/N和AIF/N

圖2 分解速率常數(shù)與初始灰分和C組分的回歸圖Fig.2 Relationship between initial ash, carbon fractions and decomposition rate constant using simple linear regression

圖3 分解速率常數(shù)與初始C、N元素指標的回歸圖Fig.3 Relationship between initial C, N indicators and decomposition rate constant using simple linear regression

2.4 C、N殘留百分比動態(tài)及C/N比

不同植物的C、N殘留百分比動態(tài)存在差異,但C殘留百分比和C/N比變化有類似的規(guī)律(圖 4)。所有植物的C殘留百分比在經(jīng)過兩年的分解后均降低,其中,泡泡樹的C殘留百分比下降最多,最終的C殘留百分比降低至10.2%；長葉松的C殘留百分比下降最少,最終的C殘留百分比高達66.1%。C殘留百分比有相同的變化規(guī)律：在分解的前一個月,C殘留百分比急劇降低,在第2個月內(nèi)降低速率減緩,從分解的第3個月到第24個月內(nèi),除美國榆在最后12個月內(nèi)C殘留百分比降低量很小之外,其余九種凋落葉的C殘留百分比均大幅度降低。C殘留百分比的降低規(guī)律說明10種凋落葉的C殘留量在分解過程中一致降低。

分解兩年后,不同植物的N殘留百分比有差異,在20%—142%范圍內(nèi)(圖 4)。其中,北美楓香和美國榆的N殘留百分比大于100%,分解兩年后的N含量較初始N含量有所增加；泡泡樹、美洲樸、長葉松、紅花槭和美國水松的N殘留百分比小于100%,分解兩年后的N含量低于初始N含量；美國梧桐、洋白蠟和水紫樹的N殘留百分比在100%附近,分解兩年后的N含量與初始N含量接近。在分解過程中,N殘留百分比呈現(xiàn)“先增加,后降低”、“持續(xù)降低”和“持續(xù)增加”的變化規(guī)律,說明N元素呈現(xiàn)“先固持,后釋放”、 “持續(xù)釋放”、“持續(xù)固持”3種模式。其中,水紫樹、美國梧桐、長葉松的N元素“先固持,后釋放”,美國榆和北美楓香的N元素則“持續(xù)固持”,紅花槭、美洲樸、美國水松、泡泡樹和洋白蠟的N元素“持續(xù)釋放”。

最后，石里克最大的問題是他對直觀哲學提出的疑難亦可以反問于他自身：既然體驗與認識有本質(zhì)區(qū)別，那么概念的配列能保持事實的本來面貌嗎？概念與對象的一義性判斷之網(wǎng)如何能夠達成？換句話說，既然體驗與認識有本質(zhì)區(qū)別，那么體驗與認識又是如何能結(jié)合為一個具有統(tǒng)一性的系統(tǒng)呢？這一問題可以稱為知識論中的超越問題。石里克大方地承認概念一義性的判斷之網(wǎng)，并不能保證對事物的實在本質(zhì)的知識，想獲取事物的本質(zhì)知識恰恰是直觀哲學的錯誤。然而，直觀哲學的本質(zhì)論恰恰是以懸置事物的存在為前提，所以直觀哲學繞開了實在本質(zhì)的問題，而石里克卻以事物的存在為事實，那么實在本質(zhì)的問題就成為石里克認識論難以解決卻如影隨形的難題。

10種凋落葉的C/N比值在16—118范圍內(nèi),分解兩年后的C/N比較初始C/N比有所降低。在整個分解過程中,長葉松和北美楓香的C/N比始終高于其他八種植物凋落葉。C/N比變化規(guī)律呈現(xiàn)出一致性：除長葉松的C/N比“先增加,后降低”外,其他植物凋落葉的C/N在分解期內(nèi)持續(xù)降低,最終C/N比在20—40范圍內(nèi)。

圖4 10種凋落葉的C、N殘留百分比和C/N比動態(tài)圖Fig.4 Percent of remaining C, N and C/N ratio at different decomposition stages

3 討論

3.1 凋落葉分解速率規(guī)律及成因

此前的研究表明：裸子植物的針葉比被子植物的闊葉分解慢[33-34],常綠樹的葉片比落葉樹的葉片分解慢[33]。本研究中,裸子、常綠植物長葉松針葉的分解速率常數(shù)為k=0.26a-1,小于除美國梧桐以外的其他8種被子、闊葉植物,進一步驗證了在森林濕地這一分解速率差異規(guī)律仍然成立。這一分解速率差異與凋落葉的理化性質(zhì)有關：闊葉樹種可溶性組分含量高,在森林濕地由于長期水淹,分解速率較快；而針葉樹由于葉面積較小、葉片抗張強度大[35]、木栓層、角質(zhì)層和蠟質(zhì)層含量高[36]等因素,淋溶作用不明顯,分解主要依靠微生物作用,分解速率較慢。但是,有研究表明：闊葉樹和針葉樹凋落葉的分解速率差異僅存在于分解開始的1—3a,之后兩者的分解速率接近[8],這或許與凋落葉的階段性分解特征有關。

初始化學組成是控制凋落葉分解速率的重要因子[3]。本研究發(fā)現(xiàn)：分解速率常數(shù)k與初始AIF/N和初始AIF含量負相關,這一研究結(jié)果與Bray等人在陸地生態(tài)系統(tǒng)做的研究結(jié)論一致[16],說明初始AIF/N、初始AIF含量與分解速率的負相關性不受植物物種和生態(tài)系統(tǒng)類型的影響。本研究中,分解速率常數(shù)k與初始C含量負相關的研究結(jié)果與Barbhuiya等人在亞熱帶常綠森林[11]、Shaw等人在亞高山草甸[15]的研究結(jié)果相同,進一步闡明初始C含量高不利于凋落葉的分解。

一些研究者認為,凋落葉的初始N濃度和C/N比能顯著影響凋落物分解速率[11, 37]。我國多種森林凋落物分解速率均與凋落物初始N濃度顯著正相關[38],且C/N比能解釋70.2%的分解速率差異[39]。但本研究中,森林濕地10種凋落葉的分解速率與初始N含量和C/N比并無相關性,這與森林濕地的高生產(chǎn)力有關。分解初期,N是微生物繁殖不可缺少的元素,豐富的N含量促進微生物的繁殖和生命活動,加速凋落物分解[40],因而初始N濃度高有利于凋落物分解；但森林濕地中地表和土壤中的N含量較陸地系統(tǒng)高,已經(jīng)能滿足微生物繁殖和分解的N需求,因而初始凋落葉中的N含量對分解速率的影響并不顯著。

凋落物初始C組分對分解速率的影響與C組分的類型有關。本研究中,分解速率與可提取物沒有相關性,與酸溶性組分正相關,與酸不溶性組分負相關。這與森林濕地的水文特征和凋落葉分解的階段性有關。森林濕地由于季節(jié)性積水,凋落葉中可提取物在分解初期迅速溶解,對兩年內(nèi)的分解速率影響不顯著；酸溶性組分的主要組成物質(zhì)是高分子碳水化合物、纖維素和半纖維素[31],不溶于水,在分解過程中逐漸釋放,對凋落物分解速率有顯著促進作用；酸不溶性組分主要由木質(zhì)素組成[31],在分解后期對凋落物的抑制作用逐漸明顯,從而與分解速率負相關。

3.2 凋落葉C、N殘留量變化規(guī)律及成因

此前的研究表明：C殘留量在分解過程中的變化規(guī)律無物種特異性[41],N殘留量的變化規(guī)律與初始化學性質(zhì)有關[42]。本研究中,10種凋落葉的C殘留量在分解期內(nèi)一致降低,這是因為在分解期內(nèi),以容易被微生物分解的非結(jié)構(gòu)性物質(zhì)如糖類、淀粉為主要降解物質(zhì),伴隨著凋落葉干重的減少,C元素逐漸釋放[41]。10種凋落葉的N元素呈現(xiàn)“先固持,后釋放”、“持續(xù)固持”和“持續(xù)釋放”3種模式。凋落物初始的化學性質(zhì),尤其是初始N含量影響了N元素的固持和釋放[42]。在凋落葉分解過程中,N元素會遵循一般的“先釋放,后固持”的變化規(guī)律[43-44],但是,對于初始N含量高的凋落葉,會在分解初期開始N釋放,而初始N含量不足的凋落葉會固持N元素[44]。本研究中,除美國梧桐外,美國水松、紅花槭、美洲樸、泡泡樹和洋白蠟在兩年的分解期內(nèi),N元素呈現(xiàn)一致釋放規(guī)律,且這些植物的初始N含量大于1%；水紫樹、長葉松和北美楓香在分解開始時先固定N,其對應的初始N含量小于1%,這一實驗規(guī)律進一步證明：初始N含量對分解過程中N元素變化規(guī)律有影響。并因此初步推斷,對于本實驗的森林濕地,影響N元素變化動態(tài)的初始N含量閾值為1%。

3.3 植物群落演替對元素周轉(zhuǎn)的可能影響

本文研究種間凋落物分解速率差異的其中一個目的是為了探討植物群落演替是否加速或減慢了元素的周轉(zhuǎn)速率。本樣地在過去十多年內(nèi)紅花槭和北美楓香的密度與基礎面積均有明顯下降,美國水松的密度與基礎面積有明顯上升,而其它樹種未出現(xiàn)較大變化[30]。本研究中發(fā)現(xiàn)美國水松與北美楓香的凋落葉分解速率相當,均快于紅花槭,暗示著本研究區(qū)的植物群落演替可能減少紅花槭凋落葉的產(chǎn)生并稍微減緩凋落物C周轉(zhuǎn)的速率。雖然紅花槭比美國水松的凋落葉更快地釋放更多的N,但是北美楓香比美國水松的凋落葉可固持更多的N,起到一定抵消作用。因此本研究區(qū)的植物群落演替不一定會改變整體的凋落物N營養(yǎng)釋放速率。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)：研究樣地中兩年內(nèi)不同物種的凋落葉分解速率差異可達4倍之差,其差異與凋落葉的初始化學性質(zhì)有關。較高的凋落葉初始酸溶性組分利于凋落葉快速分解,而較高的酸不溶組分、初始C含量和AIF/N比則可能引起凋落葉分解緩慢。元素殘留變化規(guī)律中,C的殘留百分比均隨時間逐漸降低,其變化速率取決于不同物種的初始化學性質(zhì)；N的殘留百分比變化規(guī)律因初始凋落葉N含量的高低不同,而呈現(xiàn)“先增加,后降低”、“持續(xù)增加”、“持續(xù)降低”3種模式。凋落葉中C元素的分解速率種間差異可能對樣地內(nèi)植物群落演替過程中的C元素周轉(zhuǎn)有一定影響。因此,森林濕地中凋落葉初始C組分差異是其分解速率的種間極大差異的主要原因,評估森林濕地的C、N循環(huán)應充分考慮種間差異。

致謝：感謝多倫多大學物理和環(huán)境科學系王俊堅博士的實驗設計、指導及寫作建議,感謝美國克萊姆森大學布魯克濱海生態(tài)與森林科學研究所周達誠教授、William H. Conner教授在實驗過程中提供的支持和幫助。

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Leaf litter decomposition of ten plant species in a forested wetland in South

Carolina, USA

1PekingUniversityShenzhenGraduateSchool,Shenzhen518055,China2CollegeofUrbanandEnvironmentalSciences,PekingUniversity,Beijing100871,China

Forested wetland is a critical transition zone between terrestrial and aquatic ecosystems. The zone is characterized by high productivity and an active biogeochemical cycle, and it likely exhibits carbon (C) and nitrogen (N) turnover rates that are different from those of non-flooding upland forests. Furthermore, leaf litter decomposition is a vital ecological process that controls C and N cycling in forested wetlands. However, because most litter decomposition studies have focused on non-flooding forests, less is known about the C and N dynamics during litter decomposition in mixed forested wetlands. In the present study, a two-year litter decomposition experiment was performed in a representative freshwater forested wetland in Georgetown, South Carolina, USA for the leaf litters of 10 local plant species:Nyssaaquatica,Acerrubrum,Asiminatriloba,Celtisoccidentalis,Fraxinuspennsylvanica,Liquidambarstyraciflua,Pinuspalustris,Platanusoccidentalis,Taxodiumdistichum, andUlmusamericana. The C and N contents of the initial and decomposed litter samples were measured, and the initial litter samples were also measured for their chemical composition, including extractives, acid soluble, acid insoluble, and ash fractions. Percentages of remaining biomass, C, and N and the decomposition rate constant (k) were also calculated and linked to the initial mass and C and N contents, as well as to each litter′s initial chemical composition. The results showed that after two years of decomposition, the percentage of remaining biomass varied largely across species and accounted for from 14.5% to 66.2% of the initial biomass (up to 4-times difference across species). Meanwhile,kranged from 0.26 a-1forP.palustristo 1.64 a-1forA.trilobaand was greater for broadleaf litter than coniferous litter. In addition,kwas also positively correlated with initial acid soluble fraction (AS) of the litter and negatively correlated with initial C content, acid insoluble fraction (AIF), and AIF/N, which indicated that the initial chemistry of litter was a key factor in determining decomposition rate. Similarly, the remaining C content gradually decreased to 10.2%—66.1% of the initial C content, with the greatest loss inA.trilobaand the lowest inP.palustris. In contrast, the N content was either immobilized or mineralized during the decomposition process, depending on plant species and decomposition stage. For example, the N content ofN.aquatica,P.occidentalis, andP.palustriswas immobilized during early decomposition and was released at later stages. However, N was consistently immobilized in the litter samples ofU.americanaandA.rubrumand was consistently released from the litter samples ofA.triloba,C.occidentalis,F.pennsylvanica,L.styraciflua, andT.distichum. Thus, the present study demonstrated that, similar to the litter decomposition of non-flooding forests, initial litter chemistry could explain the large variation observed in the decomposition rates of different plant species at individual sites. In addition, there are also large differences in the C and N dynamics during the decomposition of litter from plant species. Accordingly, our study highlights the importance of fully considering inter-species differences when evaluating the C and N cycling of forested wetlands.

forested wetland; leaf litter; decomposition rate constant; initial carbon fractions; C and N

10.5846/stxb201511192344

國家自然科學基金資助項目(31321061)

2015- 11- 19; 網(wǎng)絡出版日期:2016- 08- 30

李巧玲,曾輝.美國南卡羅來納州森林濕地十種典型植物凋落葉的分解特征.生態(tài)學報,2017,37(7):2342- 2351.

Li Q L, Zeng H.Leaf litter decomposition of ten plant species in a forested wetland in South Carolina, USA.Acta Ecologica Sinica,2017,37(7):2342- 2351.

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zengh@pkusz.edu.cn