人工調(diào)控措施下馬尾松凋落葉化學(xué)質(zhì)量變化及與分解速率的關(guān)系

陸曉輝,丁貴杰,陸德輝

1 貴州大學(xué)貴州省森林資源與環(huán)境研究中心, 貴陽(yáng) 550025 2 貴州師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 貴陽(yáng) 550001

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人工調(diào)控措施下馬尾松凋落葉化學(xué)質(zhì)量變化及與分解速率的關(guān)系

陸曉輝1,2,丁貴杰1,*,陸德輝1

1 貴州大學(xué)貴州省森林資源與環(huán)境研究中心, 貴陽(yáng) 550025 2 貴州師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 貴陽(yáng) 550001

馬尾松凋落葉分解緩慢,促進(jìn)其凋落物分解,提高養(yǎng)分歸還速度,維持地力穩(wěn)定,已成為馬尾松人工林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)中的關(guān)鍵問(wèn)題?；诖?采用正交試驗(yàn)L9(34)設(shè)計(jì),選擇菌劑、表面活性劑、不同碳氮營(yíng)養(yǎng)液和有機(jī)肥料4種人工調(diào)控因素,在馬尾松林下開(kāi)展凋落葉分解調(diào)控試驗(yàn),以掌握不同調(diào)控組合對(duì)凋落葉分解速率和化學(xué)質(zhì)量的影響及作用效果等。結(jié)果表明：有機(jī)肥料和菌劑顯著影響馬尾松凋落葉分解速率,腐解劑2和雞糞聯(lián)合作用更利于分解。馬尾松凋落葉在林下自然分解過(guò)程中,化學(xué)質(zhì)量參數(shù)向著利于分解的方向變化,N、P以積累為主,C/N、C/P、L/N和L/P呈降低態(tài)勢(shì),人為調(diào)控措施加速了這一變化進(jìn)程；不同調(diào)控措施對(duì)凋落葉化學(xué)質(zhì)量參數(shù)的影響不盡相同,添加有機(jī)肥料有利于剩余凋落葉N、P含量升高,C/N、C/P、L/N和L/P的降低；菌劑腐解劑2有利于L/P、C/P的降低；表面活性劑 OP- 10有利于凋落葉L/N的降低。人工調(diào)控下,調(diào)控因素可通過(guò)改變凋落物化學(xué)質(zhì)量影響其分解速率, N含量和C/N是影響馬尾松凋落葉分解速率的主要因素；而P濃度、L/N、C/P、L/P對(duì)分解速率的影響不規(guī)律或不顯著。

不同調(diào)控因素;分解;凋落葉;化學(xué)質(zhì)量;馬尾松

森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要環(huán)節(jié)[1]。凋落物分解的快慢及其養(yǎng)分釋放的多少,決定了森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分過(guò)程的特征,也決定了土壤中有效養(yǎng)分的供應(yīng)狀況,進(jìn)而影響植物的養(yǎng)分吸收[2]。

在較小尺度范圍內(nèi),森林新鮮凋落物的物理和化學(xué)性質(zhì)對(duì)凋落物分解起主要作用,表現(xiàn)出分解特征和分解速率上的差異[3- 5], 其中N、P、木質(zhì)索、纖維索、C/N、C/P、木質(zhì)索/N等是常見(jiàn)的凋落物化學(xué)質(zhì)量參數(shù)[6]。隨著對(duì)凋落物化學(xué)屬性與凋落物分解關(guān)系認(rèn)識(shí)的不斷深入,一些學(xué)者嘗試采用人為改變基質(zhì)質(zhì)量的措施影響凋落物分解,如添加氮、磷進(jìn)行基質(zhì)養(yǎng)分調(diào)控[7- 10]；接種一定功能型真菌或復(fù)合菌劑研究對(duì)凋落物分解的影響[11- 13]；將具有不同基質(zhì)質(zhì)量的凋落物混合以影響凋落物的分解進(jìn)程[14-15]。以上人為調(diào)控凋落物分解速度的研究多采用單一調(diào)控方法,而采用多因素綜合調(diào)控的研究尚鮮有報(bào)道。

馬尾松(Pinusmassoniana)是中國(guó)南方最主要用材樹(shù)種之一,具有分布廣、速生、豐產(chǎn)、適應(yīng)能力強(qiáng)、綜合利用程度高等特點(diǎn)。馬尾松針葉多為厚革質(zhì),角質(zhì)層發(fā)達(dá),含有較多的木質(zhì)素、纖維素、單寧等物質(zhì),阻礙了微生物的分解,也不利于淋溶作用和土壤動(dòng)物的機(jī)械破壞[16],導(dǎo)致松針?lè)纸饩徛?。因?促進(jìn)馬尾松凋落物加快分解,提高養(yǎng)分歸還速度,維持地力穩(wěn)定,已成為馬尾松人工林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)過(guò)程中的關(guān)鍵問(wèn)題。為此,針對(duì)馬尾松凋落葉難于分解的特性,選擇不同的調(diào)控因素(菌劑、表面活性劑、碳氮營(yíng)養(yǎng)液和有機(jī)肥料),在馬尾松林下開(kāi)展凋落葉分解定位試驗(yàn),以比較不同調(diào)控措施對(duì)凋落葉分解速率和化學(xué)質(zhì)量變化的影響,分析分解速率與凋落葉質(zhì)量動(dòng)態(tài)變化的關(guān)系,探討多種調(diào)控因素干預(yù)凋落物分解的作用效果及作用途徑,為科學(xué)合理經(jīng)營(yíng)馬尾松人工林提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于貴州大學(xué)南校區(qū)松林坡馬尾松林內(nèi)(26°34′N,106°42′E,海拔1110m),屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候,年均氣溫15℃,年均降水量1178.1mm,年均日照1354h,無(wú)霜期270 d左右。土壤為第四紀(jì)紅色黏土發(fā)育的黃壤。

試驗(yàn)地林齡50a,林分密度600株/hm2,平均胸徑42.3cm,平均高31.6m。灌木層主要有油茶(Camelliaoleifera)、絨毛山胡椒(Linderanacusua)、南方莢蒾(Viburnumfordiae)、海桐(Pittosporumtobira)、杜鵑(Rhododendronsimsii)、中型冬青(Ilexintermedia)等,草本主要有紅蓋鱗毛蕨(Dryopteriserythrosora)、寒莓(Rubusbuergeri)、苔草屬某種(Carexsp.)、小果葡萄(Vitisbalanseana)、三穗薹草(Carextristachya)、沿階草(Ophiopogonbodinieri)等。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用松針為當(dāng)年凋落,收集于貴州龍里林場(chǎng)同一片馬尾松中齡林。將收集的原狀松針帶回實(shí)驗(yàn)室,剔除樹(shù)枝、樹(shù)皮、灌木葉片等雜物,保留外形完整未分解狀態(tài)的松針。將松針用自來(lái)水快速?zèng)_洗,瀝水后置于50℃烘箱內(nèi)烘干,密封保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及方法

針對(duì)影響和限制馬尾松凋落葉分解的主要因素,采用L9(34)正交設(shè)計(jì),選擇菌劑(A)、表面活性劑(B)、碳氮營(yíng)養(yǎng)液(C)和有機(jī)肥料(D)4個(gè)調(diào)控因素,每個(gè)因素設(shè)3個(gè)水平,正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)見(jiàn)表1。

表1 凋落葉分解正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)

4種調(diào)控因素的選擇原因、基本情況及處理計(jì)量如下：微生物是凋落物分解的主要參與者,本研究接種不同種類的功能型菌劑(菌1為淡紫紫霉(Purpureocilliumlilacinum),分離純化于馬尾松林下枯枝落葉層；腐解劑1為廣州微元生物科技有限公司生產(chǎn)的‘粗纖維降解菌’；腐解劑2為北京正農(nóng)農(nóng)業(yè)科技有限公司出品的‘有機(jī)栽培基質(zhì)發(fā)酵菌種’),以提高分解者的數(shù)量和質(zhì)量；菌1按松針重100%添加,腐解劑1和腐解劑2按松針重50%添加。松針角質(zhì)層發(fā)達(dá),表面活性劑具有的軟化蠟質(zhì)的功效,采用表面活性劑(Tween 80和OP- 10)預(yù)處理凋落葉,以期破壞其蠟質(zhì)層；處理方法是將兩種表面活性劑配制成濃度為4 g/L的溶液,將松針浸泡其中,24小時(shí)后取出,用自來(lái)水反復(fù)快速?zèng)_洗,瀝水后置于50℃烘箱內(nèi)烘干,密封保存?zhèn)溆?。為保障添加菌劑的生長(zhǎng)繁殖,每月每袋噴施不同形態(tài)氮的碳氮營(yíng)養(yǎng)液30mL,同時(shí)也可比較不同形態(tài)氮的作用差異；碳氮營(yíng)養(yǎng)液以溶液中葡萄糖濃度20 g/L為標(biāo)準(zhǔn),選擇NaNO3、尿素和NH4Cl 3種N素,與葡萄糖配制成C/N為20的碳氮營(yíng)養(yǎng)液。松針C/N高(C/N為85.37),添加雞糞(C/N為6.25)和油枯(C/N為7.13)兩種有機(jī)肥料,以降低松針C/N比；兩種有機(jī)肥料均購(gòu)買自貴陽(yáng)市花鳥(niǎo)市場(chǎng),按有機(jī)肥料和松針混合C/N為20添加。

選取規(guī)格25cm×15cm,孔徑1mm分解袋,裝入20g烘干松針,平鋪開(kāi),扎好袋口。按試驗(yàn)設(shè)計(jì)安排試驗(yàn),分別將各試驗(yàn)組12個(gè)分解袋集中平鋪于試驗(yàn)地半分解層上,相鄰分解袋間隔2—3cm,不同試驗(yàn)組間隔1m以上。同時(shí)設(shè)置對(duì)照(CK),不添加任何物料,每月在分解袋上噴灑30mL的水。每月采樣1次,共收集6次。采集后立即用自封袋封裝,帶回實(shí)驗(yàn)室,去除袋外雜質(zhì)和袋內(nèi)添加物料,剩余松針置于50℃烘箱中烘干,稱重,備用。

1.4 化學(xué)分析

全碳、全氮：使用德國(guó)vario MACRO cube常量元素分析儀測(cè)定；全磷：硝酸-高氯酸消煮,鉬銻抗比色法分析(LY/T1270—1999)；木質(zhì)素：基于范氏(Van Soest)[17]原理,意大利VELPFIWE纖維素測(cè)定儀分析酸性洗滌木質(zhì)素。

1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

凋落物失重率:

Li(%)=100×(Mi-M0)/M0

式中,Li為凋落物失重率(%)；M0為凋落物初始重(g);Mi為不同時(shí)間點(diǎn)采樣的瞬時(shí)殘留量(g)。

凋落物分解模型及分解系數(shù)[18]：

采用改進(jìn)的 Olson經(jīng)典指數(shù)模型：

y=ae-kt

式中,y為凋落物殘留率(%)；k為分解系數(shù)(g g-1a-1)；t為時(shí)間(a)；a為擬合參數(shù)；e為自然對(duì)數(shù)底。

運(yùn)用Excel 2010軟件進(jìn)行正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)方差分析和直觀分析,比較不同調(diào)控措施對(duì)分解系數(shù)的影響；運(yùn)用SPSS 19.0軟件進(jìn)行多因素方差分析(general linear model)和多重比較(LSD),探討不同調(diào)控措施對(duì)剩余凋落葉質(zhì)量的影響,并通過(guò)一元線性回歸(linear regression)分析討論凋落葉失重率與剩余松針質(zhì)量動(dòng)態(tài)的關(guān)系。顯著性水平設(shè)定為P=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落葉分解動(dòng)態(tài)及差異性分析

圖1 不同試驗(yàn)組凋落葉分解動(dòng)態(tài)Fig.1 Litter leaf decomposition dynamic on different trial groups試驗(yàn)號(hào)1—9見(jiàn)表1

各試驗(yàn)組凋落葉質(zhì)量損失率見(jiàn)圖1,隨分解時(shí)間延長(zhǎng),各組凋落葉質(zhì)量損失率逐漸增加；分解6個(gè)月后,各組累積質(zhì)量損失率大小順序?yàn)椋?916CK28435,第7組的累積失重率最大52.8%,較CK增加19.86%。

選用Olson經(jīng)典分解模型,利用各試驗(yàn)組凋落葉失重率動(dòng)態(tài)變化過(guò)程數(shù)據(jù),擬合的分解方程見(jiàn)表2。經(jīng)檢驗(yàn)各方程均達(dá)顯著或極顯著水平。各組分解系數(shù)大小順序?yàn)椋?9628CK5143。50%分解時(shí)間上,第1、2、7和9組用時(shí)低于CK；95%分解時(shí)間上,則為第2、6、7、8和9組用時(shí)低于CK；半分解和95%分解用時(shí)最短的均為第7組,分別為0.46a和2.14a,所用時(shí)間比CK分別縮短了0.12a和0.88a。對(duì)各組凋落葉分解系數(shù)方差分析(表3)表明： 菌劑和有機(jī)肥料對(duì)凋落葉分解系數(shù)影響很大,差異顯著；直觀分析,菌劑和有機(jī)肥料分別以第3水平(腐解劑2)和第2水平(雞糞)最佳。

2.2 剩余凋落葉化學(xué)質(zhì)量動(dòng)態(tài)及差異性分析

由圖2可知,在自然分解的180d里,CK剩余凋落葉N、P含量總體呈升高趨勢(shì),在90d和120d時(shí)有所降低,但仍高于初始值(120d時(shí)P含量除外)。各調(diào)控組的N含量總體呈升高的變化趨勢(shì),P含量也呈現(xiàn)升高趨勢(shì),波動(dòng)較大；絕大部分試驗(yàn)組剩余凋落葉N含量和P含量均高于CK,在90和120d時(shí)表現(xiàn)更為突出。

CK剩余凋落葉C/N、C/P、木質(zhì)素/N (L/N)和木質(zhì)素/P (L/P),均呈“降-升-降”的變化規(guī)律,仍保持著較高的數(shù)值。其中,C/N在所有時(shí)段均低于初始值,C/P在120d時(shí)高于初始狀態(tài),L/N和L/P則在90d和120d時(shí)高于初始值。各調(diào)控組剩余凋落葉以上4個(gè)參數(shù),在分解的30—60d相對(duì)于初始值明顯降低,之后變化有所起伏,絕大部分低于CK (圖2)。

表2 不同試驗(yàn)組凋落物分解方程及分解參數(shù)

表3 基于不同調(diào)控因素的凋落葉分解系數(shù)方差分析

F0.05(2,2)=19.00,F0.01(2,2)=99.00；Ki表示水平號(hào)為i的對(duì)應(yīng)試驗(yàn)結(jié)果之和

圖2 不同試驗(yàn)組凋落葉質(zhì)量動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Leaf litter quality dynamics of different trial groups

對(duì)表4中6項(xiàng)質(zhì)量參數(shù)按正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)方差分析方法進(jìn)行分析,結(jié)果表明：有機(jī)肥料和菌劑對(duì)剩余凋落葉N濃度均有顯著影響,多重比較發(fā)現(xiàn),加入雞糞和油枯有利于N含量升高,但二者間差異不顯著；菌1提高N含量的效果好于另外兩個(gè)水平。有機(jī)肥料對(duì)剩余凋落葉P含量具有極顯著影響,水平間差異顯著,加入雞糞和油枯有利于P含量升高,且雞糞影響強(qiáng)于油枯。有機(jī)肥料對(duì)剩余凋落葉C/N、C/P、L/N和L/P均產(chǎn)生了顯著影響,添加雞糞和油枯均有利于4個(gè)質(zhì)量參數(shù)降低,且雞糞對(duì)L/P的影響強(qiáng)于油枯,二者對(duì)其他3個(gè)質(zhì)量參數(shù)的影響無(wú)差異；表面活性劑對(duì)剩余凋落葉的L/N產(chǎn)生了顯著影響,OP- 10較Tween80利于L/N降低；菌劑對(duì)剩余凋落葉C/P和L/P產(chǎn)生了顯著影響,腐解劑2有利于C/P和L/P值降低。

表4 基于不同調(diào)控因素的剩余凋落葉質(zhì)量參數(shù)方差分析

2.3 凋落葉分解速率與化學(xué)質(zhì)量動(dòng)態(tài)變化的關(guān)系

不同試驗(yàn)組凋落葉的質(zhì)量損失率(y)與剩余凋落葉質(zhì)量參數(shù)(x)線性回歸分析結(jié)果見(jiàn)表5。所有組的凋落葉質(zhì)量損失率均與N含量呈正相關(guān),其中第2、3、4、6、7、9組達(dá)顯著水平。第1、2、3、5、6、7組的凋落葉質(zhì)量損失率與P含量呈正相關(guān),且第7組達(dá)顯著水平；而其他組與P含量呈不顯著負(fù)相關(guān)。所有組凋落葉質(zhì)量損失率與C/N均呈負(fù)相關(guān),且第2、3、4、6、7、9組相關(guān)顯著。各組凋落葉質(zhì)量損失率與C/P相關(guān)不顯著。第4、6、9組質(zhì)量損失率與L/N呈不顯著負(fù)相關(guān)；其他組與L/N呈正相關(guān),且第2、3組達(dá)顯著水平。第1、2、5、7、9組質(zhì)量損失率與L/P比呈不顯著負(fù)相關(guān)；其他組與L/P比呈正相關(guān),且第8組關(guān)系顯著。

表5 不同試驗(yàn)組凋落葉的質(zhì)量損失率與剩余凋落葉化學(xué)質(zhì)量動(dòng)態(tài)的關(guān)系

3 討論與結(jié)論

3.1 不同調(diào)控措施對(duì)凋落葉分解速率的影響

凋落物初始化學(xué)組成,決定了能否有效地提供微生物群落分解所需的能量和營(yíng)養(yǎng),對(duì)分解速率影響明顯[10]。向養(yǎng)分含量相對(duì)不足的凋落物中添加外源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),可提高其初始化學(xué)質(zhì)量,有效補(bǔ)充微生物生長(zhǎng)繁殖的營(yíng)養(yǎng)需求,理論上將有助于凋落物分解。外源物質(zhì)添加多集中于氮和磷,其對(duì)分解速率的影響因凋落物種類、環(huán)境條件和處理方式等不同表現(xiàn)各異。如,外加適量氮源能提高杉木凋落物底物質(zhì)量,促進(jìn)凋落物分解和養(yǎng)分釋放[19]；隨著氮沉降的增加,北美白樺凋落物分解加快[20]；同樣的氮添加促進(jìn)了馬尾松松針的分解,卻對(duì)木荷葉片分解無(wú)顯著影響[21]。磷添加可以加快C的釋放,促進(jìn)凋落物分解[22]；氮磷單獨(dú)添加和復(fù)合添加均促進(jìn)了濕地松凋落葉前期分解速率,抑制中、后期的分解速率[23]；養(yǎng)分添加減少了苦櫧有機(jī)碳保留量,添加C、N、P處理影響最大[24]。本研究中,嘗試使用富含有機(jī)物質(zhì)和各種營(yíng)養(yǎng)元素的有機(jī)肥料調(diào)節(jié)馬尾松針葉化學(xué)質(zhì)量,有機(jī)肥料對(duì)凋落葉分解系數(shù)影響顯著,雞糞的作用效果較好,說(shuō)明有機(jī)肥料同以往添加的外源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)一樣,能夠改善凋落葉質(zhì)量,影響其分解速度。

微生物將復(fù)雜有機(jī)物轉(zhuǎn)化為簡(jiǎn)單無(wú)機(jī)物的過(guò)程是凋落物分解的重要環(huán)節(jié)[25],不同的微生物類群適應(yīng)于不同的化學(xué)基質(zhì)[26],自然條件下分解者的數(shù)量和種類決定著枯落物的分解速率[27]。研究表明,人為添加具有一定腐解功能的微生物能夠促進(jìn)凋落物分解,如：速腐增效劑處理顯著提高了新疆楊凋落葉分解率[12]；添加微生物菌劑加快了堆腐凋落物的腐熟速度,提高了堆腐凋落物養(yǎng)分濃度[13]。本研究中,菌劑對(duì)凋落葉分解系數(shù)影響顯著,腐解劑2的作用表現(xiàn)優(yōu)于單一真菌(淡紫紫霉)和腐解劑1,證明根據(jù)凋落物中化合物組成特點(diǎn),添加適宜的功能型復(fù)合微生物菌劑,增加有效分解者的數(shù)量,可提高凋落物的分解速度。

本研究中,第7試驗(yàn)組包含‘腐解劑2’和‘雞糞’兩個(gè)顯著影響分解系數(shù)的調(diào)控優(yōu)水平。一方面雞糞的添加彌補(bǔ)了凋落葉養(yǎng)分的虧缺,提高了凋落葉化學(xué)質(zhì)量,能夠滿足微生物生長(zhǎng)繁殖營(yíng)養(yǎng)需求；另一方面腐解劑2的加入豐富了分解者的種類和數(shù)量,二者綜合作用更好的促進(jìn)了凋落葉分解,故該試驗(yàn)組分解參數(shù)優(yōu)于其他。說(shuō)明根據(jù)凋落物特性,選擇多種調(diào)控手段協(xié)同作用是加速馬尾松林下凋落物分解轉(zhuǎn)化的有效途徑。

3.2 不同調(diào)控措施對(duì)凋落葉質(zhì)量參數(shù)變化的影響

在凋落物分解過(guò)程中,非有機(jī)態(tài)營(yíng)養(yǎng)元素的釋放是在碳與營(yíng)養(yǎng)元素比低于一定值后才發(fā)生。如果分解開(kāi)始就超過(guò)此值,那么元素就會(huì)滯留直至低于最小值為止[28]。本研究中,馬尾松凋落葉初始C/N(85.37)和C/P(1774.6)較高,故在林下自然分解過(guò)程中(CK),N、P兩種元素含量總體呈升高趨勢(shì),這與以往馬尾松凋落葉分解的研究結(jié)果相一致[29]；C/N、C/P、L/N和L/P則大體呈降低態(tài)勢(shì),說(shuō)明自然分解過(guò)程中,剩余凋落葉質(zhì)量參數(shù)動(dòng)態(tài)向著有利于營(yíng)養(yǎng)元素釋放的方向變化。各調(diào)控組質(zhì)量參數(shù)的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律與CK相近,但變化幅度明顯高于CK,說(shuō)明人為調(diào)控因素提高了剩余凋落葉化學(xué)質(zhì)量的變化進(jìn)程,利于凋落物分解的進(jìn)行。各調(diào)控因素作用特點(diǎn)不同,其對(duì)質(zhì)量參數(shù)變化的影響存在差異。有機(jī)肥料富含N、P等營(yíng)養(yǎng)元素,所以添加有機(jī)肥料有利于剩余凋落葉N、P含量升高,C/N、C/P、L/N和L/P的降低,提高剩余凋落葉化學(xué)質(zhì)量作用明顯,與以往通過(guò)養(yǎng)分添加影響凋落物分解的研究結(jié)果基本一致[19,24]。微生物生長(zhǎng)繁殖需要消耗大量的碳,有機(jī)碳又是凋落葉的主要組分,故微生物將分解凋落葉中有機(jī)碳。以往研究也證明向凋落葉中添加菌劑后,提高了凋落葉C的分解速率,降低了C/N[12-13]。本研究中菌劑顯著影響剩余凋落物的C/P和L/P,對(duì)C/N影響不顯著,可能是菌劑與其他調(diào)控因素聯(lián)合作用所致。表面活性劑OP- 10有利于凋落葉L/N的降低,可能是因?yàn)楸砻婊钚詣┚哂械能浕炠|(zhì)的功效,使植物莖葉表面的第一道屏障得以不同程度的改變[30],經(jīng)表面活性劑處理后的凋落葉便于微生物著生,利于分解。

3.3 凋落葉化學(xué)質(zhì)量動(dòng)態(tài)變化對(duì)分解速率的影響

凋落物基質(zhì)質(zhì)量與其分解速率密切相關(guān),以往多集中于凋落物分解速率與初始化學(xué)質(zhì)量關(guān)系的研究。隨著凋落物分解的進(jìn)行,其化學(xué)質(zhì)量也隨之改變。上一階段的分解產(chǎn)物即為下一份階級(jí)的分解底物,上一階段剩余凋落物的化學(xué)質(zhì)量必然影響下一階段凋落物的分解速率,故探討分解過(guò)程中凋落物化學(xué)質(zhì)量動(dòng)態(tài)與分解速率變化的關(guān)系,更能真實(shí)反映凋落物化學(xué)質(zhì)量對(duì)分解過(guò)程的影響。葛曉改等[31]研究自然分解條件下,馬尾松凋落葉化學(xué)性狀動(dòng)態(tài)變化與分解速率關(guān)系發(fā)現(xiàn),凋落葉分解速率與N動(dòng)態(tài)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,與P和C/N動(dòng)態(tài)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,與C/P動(dòng)態(tài)呈正相關(guān)關(guān)系,但不顯著。由于試驗(yàn)材料、研究地點(diǎn)和試驗(yàn)周期等因素的不同,本研究自然分解狀態(tài)下(CK)馬尾松松針?lè)纸馑俾逝c化學(xué)質(zhì)量動(dòng)態(tài)也呈現(xiàn)相似的關(guān)系,但相關(guān)性均不顯著。6個(gè)調(diào)控組(2、3、4、6、7、9) 質(zhì)量損失率與凋落葉N動(dòng)態(tài)呈顯著正相關(guān)關(guān)系,與C/N動(dòng)態(tài)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。這一結(jié)果主要是因?yàn)槿斯ふ{(diào)控因素顯著影響了分解過(guò)程中凋落葉N含量和C/N,所以相比于自然分解,調(diào)控因素也提高了二者對(duì)分解速率的影響。N含量和C/N是影響人工調(diào)控試驗(yàn)分解速率的主要因素,分解過(guò)程中剩余凋落物N濃度越高和C/N比越低,越利于分解。凋落葉質(zhì)量損失率與P濃度、L/N、C/P和L/P動(dòng)態(tài)的關(guān)系則不規(guī)律或不顯著,說(shuō)明以上4個(gè)參數(shù)不是調(diào)控試驗(yàn)分解速率的主要影響因素。

綜上所述,根據(jù)凋落葉特性,選擇不同調(diào)控因素改變分解條件,能夠影響凋落葉分解速率,多因素協(xié)同作用效果好；調(diào)控因素的加入能夠促進(jìn)質(zhì)量參數(shù)向著利于分解的方向變化； 調(diào)控因素可通過(guò)改變凋落物化學(xué)質(zhì)量影響其分解速率,N含量和C/N是影響人工措施調(diào)控凋落物分解的主要因素。本研究是采用多因素協(xié)同調(diào)控馬尾松凋落葉分解的嘗試,仍需開(kāi)展后續(xù)試驗(yàn)來(lái)檢驗(yàn)本研究結(jié)果。通過(guò)擴(kuò)大調(diào)控因素?cái)?shù)量、增加試驗(yàn)重復(fù)次數(shù),建立野外固定樣地等,將更為深入的研究人工調(diào)控馬尾凋落葉分解的途徑和機(jī)制。

[1] Facelli J M, Pickett S T A. Plant litter: its dynamics and effects on plant community structure. The Botanical Review, 1991, 57(1): 1- 32.

[2] 李志安, 鄒碧, 丁永禎, 曹裕松. 森林凋落物分解重要影響因子及其研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)雜志, 2004, 23(6): 77- 83.

[3] Berg B, Matzner E. Effect of N deposition on decomposition of plant litter and soil organic matter in forest systems. Environmental Reviews, 1997, 5(1): 1- 25.

[4] Bates J D, Svejcar T S, Miller R F. Litter decomposition in cut and uncut western juniper woodlands. Journal of Arid Environments, 2007, 70(2): 222- 236.

[5] 王瑾, 黃建輝. 暖溫帶地區(qū)主要樹(shù)種葉片凋落物分解過(guò)程中主要元素釋放的比較. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2001, 25(3): 375- 380.

[6] Berg B, Johansson M B, Meentemeyer V. Litter decomposition in a transect of Norway spruce forests: substrate quality and climate control. Canadian Journal of Forest Research, 2000, 30(7): 1136- 1147.

[7] 美麗班·馬木提. 氮磷添加對(duì)天童木荷凋落葉分解的影響[D]. 上海: 華東師范大學(xué), 2014.

[8] 于雯超, 宋曉龍, 修偉明, 張貴龍, 趙建寧, 楊殿林. 氮素添加對(duì)貝加爾針茅草原凋落物分解的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2014, 23(5): 49- 60.

[9] 弓曉靜. 中亞熱帶四種樹(shù)種凋落葉分解對(duì)碳氮磷調(diào)控的響應(yīng)[D]. 南昌: 南昌大學(xué), 2011.

[10] 林淑偉. 珍貴樹(shù)種針葉分解對(duì)外源物質(zhì)的響應(yīng)及其機(jī)制的研究[D]. 福州: 福建農(nóng)林大學(xué), 2009.

[11] 郝杰杰, 宋福強(qiáng), 田興軍, 黃豐, 張鵬, 張智俊. 幾株半知菌對(duì)馬尾松落葉的分解——木質(zhì)纖維素酶的活性動(dòng)力學(xué). 林業(yè)科學(xué), 2006, 42(11): 69- 75.

[12] 王雷濤, 鄭路, 尹林克, 胡秀琴, 李燕紅, 劉艷麗. 覆土及微生物菌劑對(duì)荒漠區(qū)人工林凋落葉分解及養(yǎng)分動(dòng)態(tài)的影響. 干旱區(qū)研究, 2010, 27(5): 726- 733.

[13] 鄭路, 尹林克, 姜逢清, 胡秀琴, 李燕紅, 邱文成. 微生物菌劑對(duì)干旱區(qū)城市防護(hù)綠地凋落物分解的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 21(9): 2267- 2272.

[14] Gnankambary Z, Bayala J, Malmer A, Nyberg G, Hien V. Decomposition and nutrient release from mixed plant litters of contrasting quality in an agroforestry parkland in the south-Sudanese zone of West Africa. Nutrient Cycling in Agroecosystems, 2008, 82(1): 1- 13.

[15] Li W, Pan K W, Wu N, Wang J C, Han C M, Liang X L. Effects of mixing pine and broadleaved tree/shrub litter on decomposition and N dynamics in laboratory microcosms. Ecological Research, 2009, 24(4): 761- 769.

[16] 王意錕, 方升佐, 曲宏輝, 唐羅忠, 宋浩. 森林凋落物分解的影響因素. 林業(yè)科技開(kāi)發(fā), 2012, 26(1): 5- 9.

[17] Van Soest P J. Use of detergents in the analysis of fibrous feeds. 2. A rapid method for the determination of fiber and lignin. Journal of the Association of Official Agricultural Chemists, 1963, 46(5): 829- 835.

[18] Olson J S. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems. Ecology, 1963, 44(2): 322- 331.

[19] 項(xiàng)文化, 閆文德, 田大倫, 雷丕鋒, 方晰. 外加氮源及與林下植物葉混合對(duì)杉木林針葉分解和養(yǎng)分釋放的影響. 林業(yè)科學(xué), 2005, 41(6): 1- 6.

[20] Hobbie S E, Gough L. Litter decomposition in moist acidic and non-acidic tundra with different glacial histories. Oecologia, 2004, 140(1): 113- 124.

[21] 莫江明, 薛璟花, 方運(yùn)霆. 鼎湖山主要森林植物凋落物分解及其對(duì)N沉降的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 24(7): 1413- 1420.

[22] Qualls R G, Richardson C J. Phosphorus enrichment affects litter decomposition, immobilization, and soil microbial phosphorus in wetland mesocosms. Soil Science Society of America Journal, 2000, 64(2): 799- 808.

[23] 弓曉靜, 余明泉, 胡小飛, 郭恢財(cái), 陳伏生. 氮磷添加對(duì)紅壤區(qū)城郊濕地松林凋落葉分解的影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 2010, 29(12): 2327- 2333.

[24] Chen F S, Feng X, Liang C. Endogenous versus exogenous nutrient affects C, N, and P dynamics in decomposing litters in mid-subtropical forests of China. Ecological Research, 2012, 27(5): 923- 932.

[25] 郭劍芬, 楊玉盛, 陳光水, 林鵬, 謝錦升. 森林凋落物分解研究進(jìn)展. 林業(yè)科學(xué), 2006, 42(4): 93- 100.

[26] 嚴(yán)海元, 辜夕容, 申鴻. 森林凋落物的微生物分解. 生態(tài)學(xué)雜志, 2010, 29(9): 1827- 1835.

[27] Gessner M O, Swan C M, Dang C K, Mckie B G, Bardgett R D, Wall D H, H?ttenschwiler S. Diversity meets decomposition. Trends in Ecology & Evolution, 2010, 25(6): 372- 380.

[28] Mcclaugherty C A, Pastor J, Aber J D, Melillo J M. Forest litter decomposition in relation to soil nitrogen dynamics and litter quality. Ecology, 1985, 66(1): 266- 275.

[29] 楊細(xì)明. 馬尾松人工林凋落物分解及養(yǎng)分釋放規(guī)律. 福建林學(xué)院學(xué)報(bào), 2002, 22(1): 86- 89.

[30] 李曉莉, 岳彩鵬, 王冰, 沙琰琰, 蘇良, 史團(tuán)省. 表面活性劑對(duì)大豆和花生莖葉吸硼量的影響. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 39(7): 107- 111.

[31] 葛曉改, 曾立雄, 肖文發(fā), 肖文發(fā), 黃志霖, 周本智. 三峽庫(kù)區(qū)森林凋落葉化學(xué)計(jì)量學(xué)性狀變化及與分解速率的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(3): 779- 787.

Impact of different control measures on leaf litter chemical quality dynamic and its relations with decomposition rate under the pure Pinus massoniana forest

LU Xiaohui1,2, DING Guijie1,*, LU Dehui1

1InstituteforForestResources&EnvironmentofGuizhou,GuizhouUniversity,Guiyang550025,China2SchoolofGeographicandEnvironmentalSciences,GuizhouNormalUniversity,Guiyang550001,China

The slow decomposition rate ofPinusmassonianalitter is an important problem that results in the nutrient imbalance of soil ofP.massonianaforests. Accelerating the nutrient return rate to soil is considered to be an efficient measure to maintain the stability of soil productivity and sustainable management. The aim of this study was to observe the chemical quality change of litter and decomposition rate by altering the decomposition conditions and to assess the effect of different additives on the decomposition rate ofP.massonianalitter in field. The regulation factors were microbial inoculants (fungus 1 or microorganisms 1 or microorganisms 2), surface-active agents(Tween 80 or OP- 10), carbon and different forms of nitrogen nutrient solution(NaNO3or urea or NH4Cl) and organic fertilizer(chicken manure or oil cake). The experiment was designed using the orthogonal test method ofL9(34). The results indicated that the decomposition rate ofP.massonianalitter was influenced significantly by organic fertilizer and microbial inoculants and was fastest under the combined treatment of microorganisms 2 and chicken manure. Under natural conditions, nitrogen and phosphorus would be relatively concentrated in the debris, whereas the ratios of C/N, C/P, lignin/N (L/N) and lignin/P (L/P) would decrease with the decomposition process; this is helpful in terms of accelerating the decomposition rate. Based on this principle, additives could speed up this process according to this principle. The effects of the different additives varied considerably. After the addition of organic fertilizer, the concentrations of nitrogen and phosphorous were raised, and the ratios of C/N, C/P, lignin/N (L/N) and lignin/P (L/P) were reduced. The addition of microbial inoculants resulted in lower C/P and L/P ratios; surface-active agents could help lower the L/N ratio of debris. The litter decomposition rate in all control treatments positively correlated with N concentration and negatively with the C/N ratio, and the leaf litter decomposition rate was not obviously related to its P content, L/N ratio, C/P ratio, and L/P ratio. Under artificial control, the decomposition rate can be affected by changing the litter chemical quality; the N content and C/N ratio were the main factors involved in regulating litter decomposition. The results of the study will provide the theoretical basis and technical support forP.massonianaforest resource management.

different control measures; decomposition; litter chemical quality; Pinus massoniana

10.5846/stxb201511242372

國(guó)家科技支撐項(xiàng)目(2015BAD09B01)；貴州省科技重大專項(xiàng)(黔科合重大專項(xiàng)字[2012]6001號(hào))；貴州省林業(yè)重大專項(xiàng)(黔林科合[2010]重大03號(hào))；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41261058)

2015- 11- 24; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2016- 08- 30

陸曉輝,丁貴杰,陸德輝.人工調(diào)控措施下馬尾松凋落葉化學(xué)質(zhì)量變化及與分解速率的關(guān)系.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(7):2325- 2333.

Lu X H, Ding G J, Lu D H.Impact of different control measures on leaf litter chemical quality dynamic and its relations with decomposition rate under the pure Pinus massoniana forest.Acta Ecologica Sinica,2017,37(7):2325- 2333.

*通訊作者Corresponding author.E-mail: gjdinggzu@126.com