干旱脅迫下胡楊光合光響應(yīng)過(guò)程模擬與模型比較

王海珍,韓 路,徐雅麗,牛建龍,于 軍

新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木盆地生物資源保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院, 阿拉爾 843300

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干旱脅迫下胡楊光合光響應(yīng)過(guò)程模擬與模型比較

王海珍*,韓 路,徐雅麗,牛建龍,于 軍

新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木盆地生物資源保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院, 阿拉爾 843300

以塔里木干旱荒漠區(qū)2年生胡楊幼苗為試材,盆栽模擬荒漠生境5種水分梯度,利用Li- 6400便攜式光合作用系統(tǒng)測(cè)定胡楊在干旱脅迫下光合作用的光響應(yīng)過(guò)程,并采用4種光響應(yīng)模型對(duì)其進(jìn)行擬合與比較,以期優(yōu)選出適用于干旱荒漠環(huán)境的光響應(yīng)模型,闡明胡楊光合作用對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)規(guī)律與適應(yīng)機(jī)制。結(jié)果表明：胡楊凈光合速率(Pn)隨干旱脅迫加劇呈下降趨勢(shì),同一光強(qiáng)(PAR)下Pn降幅增大。中度干旱脅迫以下(土壤相對(duì)含水量,RSWC45%)胡楊在高PAR下仍能維持相對(duì)較高Pn,光抑制程度輕；直角雙曲線、非直角雙曲線和指數(shù)模型均可較好地模擬Pn-PAR響應(yīng)過(guò)程,但最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(diǎn)(LSP) 擬合值與實(shí)測(cè)值差異極顯著(P<0.01)。中度干旱脅迫以上(RSWC<45%) 胡楊Pn隨PAR升高而顯著下降,LSP與Pnmax極顯著降低,光抑制現(xiàn)象明顯；僅直角雙曲線修正模型擬合的胡楊光響應(yīng)過(guò)程、光響應(yīng)參數(shù)與實(shí)際情況較吻合。4種模型模擬效果順序：直角雙曲線修正模型指數(shù)模型非直角雙曲線模型直角雙曲線模型。4種光響應(yīng)模型對(duì)干旱脅迫具有不同的適應(yīng)性,直角雙曲線修正模型適用于各種水分條件,尤其適用于干旱荒漠生境,其它3種模型適用于水分條件較好的生境。光響應(yīng)特征參數(shù)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)閾值不同。隨干旱脅迫加劇,胡楊表觀量子效率(AQY)、Pn、LSP與Pnmax持續(xù)降低,嚴(yán)重干旱脅迫下暗呼吸速率(Rd)、LCP反而明顯增大。RSWC45% 胡楊仍能保持較高的AQY、Pnmax、LSP,RSWC<45% 其Pnmax、LSP顯著降低,干旱脅迫顯著抑制了胡楊光合進(jìn)程和光強(qiáng)耐受范圍，降低了光合效率,嚴(yán)重干旱脅迫嚴(yán)重影響胡楊苗木的正常生長(zhǎng)和光合作用。干旱荒漠環(huán)境下,胡楊采取縮窄光照生態(tài)幅、降低光能利用率和減少呼吸消耗來(lái)積極抵御荒漠干旱逆境傷害的生態(tài)對(duì)策。因此,從極端干旱荒漠區(qū)種群保護(hù)與植被恢復(fù)角度來(lái)看,胡楊林土壤水分應(yīng)維持在RSWC 50% 左右,符合干旱缺水地區(qū)植物生長(zhǎng)和高效用水的管理原則。

胡楊；干旱脅迫；光響應(yīng)模型；光合參數(shù)；模擬

光合作用是植物將光能轉(zhuǎn)換為可用于生命過(guò)程的化學(xué)能并進(jìn)行有機(jī)物合成的復(fù)雜生物物理化學(xué)過(guò)程,而植物凈光合速率與光合有效輻射之間的定量關(guān)系則是揭示植物光合生理過(guò)程對(duì)環(huán)境響應(yīng)的基礎(chǔ)[1]。光合作用光響應(yīng)曲線的測(cè)量與模擬可獲得最大凈光合速率(Pnmax)、表觀量子效率(AQY)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)和暗呼吸速率(Rd)等光合生理參數(shù),有助于甄別植物光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)狀況、不同生境的光合能力及適應(yīng)規(guī)律[2]。因此,光響應(yīng)模型的構(gòu)建、參數(shù)推導(dǎo)及應(yīng)用引起眾多學(xué)者的廣泛關(guān)注[2- 11]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者構(gòu)建了推導(dǎo)機(jī)理不同的光響應(yīng)模型,其中以非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型和指數(shù)模型應(yīng)用較多,但這3種模型擬合的光響應(yīng)參數(shù)與實(shí)測(cè)值差異較大,并難以準(zhǔn)確模擬發(fā)生光抑制時(shí)的響應(yīng)過(guò)程[2,6,8- 11],尤其僅適用于擬合正常水分下植物光響應(yīng)過(guò)程和響應(yīng)參數(shù)[10-11],且無(wú)法適應(yīng)擬合各種生境的不同植物。同時(shí),人們對(duì)不同光響應(yīng)模型的適用條件、范圍及其擬合出的指標(biāo)、參數(shù)均缺乏深刻的理解,導(dǎo)致光響應(yīng)模型選擇時(shí)缺乏可信度[8- 11]。近年來(lái)葉子飄等[8]構(gòu)建了直角雙曲線修正模型,指出該模型克服了傳統(tǒng)模型的局限性,能夠較準(zhǔn)確地?cái)M合各種生境植物光響應(yīng)過(guò)程及其特征參數(shù)[2,8-11]。目前,直角雙曲線修正模型應(yīng)用于冬小麥和不同土壤水分下山杏、油松、酸棗、沙棘光合作用的光/CO2響應(yīng)模擬[8- 11],取得較好的效果。但對(duì)于極端干旱荒漠區(qū)植物光合作用對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)過(guò)程模擬和特征參數(shù)擬合是否同樣可行,干旱脅迫下不同光響應(yīng)模型的擬合效果、適用性及胡楊光合作用與土壤水分的定量關(guān)系尚需深入研究。

胡楊(Populuseuphratica)是楊柳科(Salicaceae)楊屬(Populus)中古老、寶貴的荒漠樹(shù)種,為我國(guó)首批確定的388種珍稀瀕危漸危種[12],其已成為遏制土地沙化、防風(fēng)固沙、維護(hù)南疆綠洲生態(tài)安全和保障區(qū)域農(nóng)牧業(yè)持續(xù)生產(chǎn)的天然屏障。20世紀(jì)50年代以來(lái),受全球氣候變化的影響和區(qū)域人口急增的驅(qū)使,大面積土地被開(kāi)墾,導(dǎo)致塔里木河河道頻繁變動(dòng)、地下水位持續(xù)下降,甚至下游長(zhǎng)期斷流,引發(fā)沿岸以地下水為唯一生存水源的荒漠河岸林物種多樣性銳減、植被衰敗、生態(tài)系統(tǒng)退化[13- 15]。目前,國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)胡楊氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)地下水位、CO2、高溫等生理生態(tài)響應(yīng)、水分生理、抗逆生理、合理生態(tài)水位等[12- 16]方面展開(kāi)廣泛研究,但關(guān)于干旱脅迫下胡楊光合作用光響應(yīng)過(guò)程的模擬比較研究鮮見(jiàn)報(bào)道,胡楊光合生理參數(shù)與土壤水分、光照強(qiáng)度的定量關(guān)系尚不清楚。因此,以塔里木盆地胡楊2年生幼苗為研究材料,盆栽模擬荒漠生境水分梯度,測(cè)量干旱脅迫下胡楊光合作用光響應(yīng)曲線,并借助眾多學(xué)者廣泛使用的4種模型對(duì)其光響應(yīng)過(guò)程進(jìn)行模擬與比較,以明確胡楊光響應(yīng)過(guò)程、特征參數(shù)對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)規(guī)律及其與土壤水分的定量關(guān)系,探索干旱脅迫下不同光響應(yīng)模型在擬合胡楊光響應(yīng)過(guò)程與特征參數(shù)的適用性,篩選出胡楊葉片光合作用的最適光響應(yīng)模型,以期為塔里木盆地胡楊種群保護(hù)與土壤水分管理、綠洲防護(hù)林節(jié)水灌溉及天然植被恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2011年在塔里木大學(xué)園藝試驗(yàn)站自制人工防雨棚中進(jìn)行。試驗(yàn)材料為塔里木盆地荒漠優(yōu)勢(shì)樹(shù)種-胡楊2年生幼苗,株高75—85 cm、地徑0.5—0.8 cm。盆栽桶直徑28 cm、高30 cm,內(nèi)裝等量過(guò)篩棕鈣土(含水量0.84%)15 kg。土壤容重1.33 g/cm3、土壤有機(jī)質(zhì)1.201%、全氮0.057%、全磷0.089%、pH 8.35、總鹽量0.137%、田間持水量24.43%。根據(jù)土壤含水量、土壤容重和田間持水量計(jì)算不同干旱脅迫處理的土壤相對(duì)含水量(RSWC)[9- 10]。

3月下旬選擇地徑大致相同的幼苗植入塑料桶中,模擬荒漠生境設(shè)置5種不同土壤水分處理：① 適宜水分(A1,RSWC 75%—80%),土壤含水量(θt)為18.32%—19.54%；②輕度干旱(A2,RSWC 60%—65%),θt為14.66%—15.88%；③中度干旱(A3,RSWC 45%—50%),θt為10.99%—12.21%；④重度干旱(A4,RSWC 30%—35%),θt為7.33%—8.55%；⑤嚴(yán)重干旱(A5,RSWC 20%—25%),θt為4.89%—6.11%。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),不同水分處理均設(shè)6次重復(fù),每桶3株苗。苗木栽植后均置于相同環(huán)境條件下并澆水使之正常萌發(fā)與生長(zhǎng),至6月初按試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行水分處理,陰雨天用防雨棚遮擋,不澆水待土壤水分自然消耗至設(shè)定標(biāo)準(zhǔn)后(稱重法),每天傍晚20:00利用電子稱稱量測(cè)盆重量,根據(jù)頭天傍晚與當(dāng)天傍晚2次稱重重量差及設(shè)計(jì)控水上限來(lái)計(jì)算補(bǔ)水量,用固定容器補(bǔ)充失去的水分以控制土壤水分在設(shè)定范圍內(nèi)。為了提高實(shí)驗(yàn)精度,于每月末(6—8月)選取各水分處理1盆,用清水沖洗剖盆直至根系干凈完整,每株幼苗分別按根、莖、葉分開(kāi)稱鮮重,再置于烘箱中烘干稱干重。根據(jù)前后2月單株重量差計(jì)算出各水分處理的每日增重量,在每日傍晚稱重后計(jì)算出的補(bǔ)水量基礎(chǔ)上減去幼苗增重量,做為當(dāng)天實(shí)際補(bǔ)水量。

1.2 光響應(yīng)曲線的測(cè)定

干旱脅迫30 d后,各水分處理中隨機(jī)選取3—5株胡楊幼苗,每株選取中上部2片位置基本一致的成熟葉掛牌,在無(wú)云晴朗天氣9:30—11:30使用Li- 6400便攜式光合儀(Li-Cor,Inc,USA)測(cè)定胡楊成熟葉凈光合速率(Pn)光響應(yīng)過(guò)程,各處理設(shè)3次重復(fù)。自然光誘導(dǎo)1—1.5 h后采用開(kāi)放式氣路,氣體流速控制為500 μmol/s,大氣CO2濃度為(370±5) μmol/mol,葉室溫度由Li- 6400溫度控制器控制在(25±1)℃[17],應(yīng)用人工Li- 6400-02B LED紅藍(lán)光光源提供不同的光合有效輻射(PAR),梯度設(shè)置為0、20、50、100、200、500、1000、1500、2000、2500、2800、3000 μmol m-2s-1,每個(gè)PAR下適應(yīng)120 s,3次重復(fù)讀數(shù),由儀器自動(dòng)記錄Pn等光合生理參數(shù)。

根據(jù)測(cè)定數(shù)據(jù)繪制不同干旱脅迫下胡楊光合作用的光響應(yīng)(Pn-PAR)曲線,根據(jù)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)點(diǎn)的走勢(shì)估算最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和暗呼吸速率(Rd)等參數(shù)[9- 10]；同時(shí)采用傳統(tǒng)弱光下(PAR≤200 μmol m-2s-1) PAR與Pn的線性回歸法求得表觀量子效率(AQY)[2],估算出的光響應(yīng)特征參數(shù)作為實(shí)測(cè)值與4種模型擬合值比較分析。

1.3 光合作用光響應(yīng)過(guò)程模擬

利用SPSS 17.0對(duì)光合作用光響應(yīng)曲線和特征參數(shù)分別進(jìn)行指數(shù)模型、直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型的非線性擬合[2,10- 11]。

1.3.1 直角雙曲線模型

直角雙曲線模型表達(dá)式為[3]:

(1)

式中,Pn為凈光合速率,α為初始量子效率,Pnmax為最大凈光合速率,Rd為暗呼吸速率,I為光合有效輻射[2],本文中用PAR表示。

植物在光補(bǔ)償點(diǎn)處的量子效率(Φc),內(nèi)稟量子效率(Φ0)和光合作用光響應(yīng)曲線上I=0與I=Ic兩點(diǎn)連線斜率的絕對(duì)值(Φc0)的數(shù)學(xué)表達(dá)式為[10]:

(2)

(3)

(4)

式中,Ic為光補(bǔ)償點(diǎn)[2,10],文中用LCP表示。

若模型擬合較好可采用下面公式來(lái)計(jì)算光補(bǔ)償點(diǎn)[10]:

(5)

直線y=Pnmax與弱光下的線性方程相交,交點(diǎn)所對(duì)應(yīng)X軸的數(shù)值即為光飽和點(diǎn)(LSP)[2]。

1.3.2 非直角雙曲線模型

非直角雙曲線模型表達(dá)式為[4]:

(6)

式中,θ為非直角雙曲線的曲角[2,10],取值范圍在[0 1],其它參數(shù)含義同公式(1)。

Φc、Φ0與Φc0的數(shù)學(xué)表達(dá)式分別為[10]:

(7)

(8)

(9)

LSP為直線y=Pnmax與弱光下的線性方程的交點(diǎn)所對(duì)應(yīng)X軸的數(shù)值[2],LCP表達(dá)式為[10]:

(10)

1.3.3 指數(shù)模型

指數(shù)模型表達(dá)式[6]:

(11)

式中光響應(yīng)參數(shù)含義同公式(1)。

Φc、Φ0與Φc0的數(shù)學(xué)表達(dá)式分別為[11]:

(12)

(13)

(14)

估算LSP時(shí),假設(shè)Pn為0.90Pnmax[2,18]所對(duì)應(yīng)的光強(qiáng)為飽和光強(qiáng)(LSP)。LCP表達(dá)式為:

(15)

1.3.4 直角雙曲線修正模型

直角雙曲線修正模型表達(dá)式為[2,8,19]:

(16)

(17)

(18)

式中α、β、γ是獨(dú)立于I的系數(shù),其它參數(shù)含義同公式(1)。

Φc、Φ0、Φc0與Rd的數(shù)學(xué)表達(dá)式分別為[19]:

(19)

(20)

(21)

(22)

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下胡楊光合作用的光響應(yīng)過(guò)程

圖1 干旱脅迫下胡楊光合作用光響應(yīng)曲線 Fig.1 The light response curves of P. euphratica under different drought stressesA1 適宜水分；A2 輕度干旱脅迫；A3 中度干旱脅迫；A4 重度干旱脅迫；A5 嚴(yán)重干旱脅迫

植物光合作用-光響應(yīng)曲線反映了在一定光照強(qiáng)度下植物潛在的光合能力及植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)性。圖1可見(jiàn),干旱脅迫下Pn對(duì)PAR表現(xiàn)出不同的響應(yīng)規(guī)律。PAR<200 μmol m-2s-1胡楊Pn在不同干旱脅迫下表現(xiàn)相似,均呈直線上升；此后隨PAR升高呈曲線式上升至光飽和點(diǎn)(LSP),出現(xiàn)最大凈光合速率(Pnmax),此后光響應(yīng)過(guò)程因干旱脅迫程度不同而出現(xiàn)明顯差異。在中度干旱脅迫以下時(shí),Pn在PAR為2000 μmol m-2s-1左右達(dá)到飽和后下降緩慢,并維持在較高水平,即未發(fā)生明顯的光抑制。在中度干旱脅迫以上時(shí),隨干旱脅迫加劇Pn在低光強(qiáng)下達(dá)到飽和,當(dāng)PAR1000 μmol m-2s-1下降顯著,并且隨PAR不斷增強(qiáng),光抑制明顯,尤其A5Pn直線下降,表明土壤水分過(guò)少會(huì)加劇強(qiáng)光下胡楊光合作用的光抑制程度。隨干旱脅迫程度加劇,同一PAR下胡楊Pn降低且降幅明顯增大。在Pn維持較高的PAR(1 500 μmol m-2s-1)下,A2、A3、A4、A5Pn分別比A1(CK)降低了13.84%、22.92%、50.99%、71.54%；Pnmax則分別降低了13.41%、25.29%、51.72%、67.78%。中度干旱脅迫以下胡楊均能維持較高的Pn,光抑制程度較輕,且能保持較高的LSP和Pnmax。因此,從種群保護(hù)與植被恢復(fù)角度來(lái)看,胡楊林土壤水分應(yīng)控制在RSWC 50%左右,符合干旱缺水地區(qū)植物生長(zhǎng)和高效用水的管理原則。

2.2 干旱脅迫下胡楊光合作用的光響應(yīng)模擬

由圖2可見(jiàn),4種光響應(yīng)模型對(duì)干旱脅迫下胡楊Pn-PAR響應(yīng)過(guò)程的擬合效果呈現(xiàn)明顯差別,除直角雙曲線修正模型外,其它3種光響應(yīng)模型高PAR的擬合點(diǎn)與實(shí)測(cè)點(diǎn)均存在較大差異,尤其是A4、A5差異明顯。此外,指數(shù)、直角雙曲線和非直角雙曲線模型擬合的光響應(yīng)曲線在高PAR下都是一條沒(méi)有極值的漸進(jìn)線,尤其不能較好地?cái)M合A4、A5處理飽和光強(qiáng)后的Pn持續(xù)降低過(guò)程。其中,直角雙曲線模型擬合曲線與實(shí)測(cè)光響應(yīng)曲線偏離程度最大,模擬效果最差；而直角雙曲線修正模型可較好地?cái)M合不同干旱脅迫下Pn-PAR響應(yīng)過(guò)程,其與實(shí)測(cè)曲線吻合度最高,且克服了其它3種模型無(wú)法擬合Pn隨PAR增加而降低的缺點(diǎn),擬合效果最佳。

圖2 干旱脅迫下不同光響應(yīng)模型對(duì)胡楊光合作用光響應(yīng)曲線的模擬Fig.2 Simulation of photosynthesis-light response curves of P.euphratica by four models under different drought stressesl

4種光合模型擬合不同干旱脅迫下胡楊Pn-PAR響應(yīng)特征參數(shù)值與實(shí)測(cè)值存在一定差異(表1)。RSWC在45%—80%(A3、A2、A1),4種模型均能較好地?cái)M合胡楊Pn-PAR響應(yīng)過(guò)程(圖2),R2均0.98(表1),其中以直角雙曲線修正模型的擬合效果最好(R20.99),且擬合的Pnmax、LSP與實(shí)測(cè)值較接近,而其它3種模型擬合的LSP極顯著低于實(shí)測(cè)值(P<0.01)、Pnmax極顯著高于實(shí)測(cè)值(P<0.01)。如指數(shù)、直角雙曲線與非直角雙曲線模型擬合的LSP分別比實(shí)測(cè)值低36.62%、69.31%、72.14%；Pnmax則分別高1.64%、19.64%、8.16%。綜合比較4種模型對(duì)光響應(yīng)參數(shù)的擬合準(zhǔn)確度,表現(xiàn)為直角雙曲線修正模型指數(shù)模型非直角雙曲線模型直角雙曲線模型。RSWC<45%,胡楊光合作用在高PAR下發(fā)生了明顯光抑制現(xiàn)象(圖1),表現(xiàn)為Pn隨PAR持續(xù)升高呈顯著降低,光響應(yīng)參數(shù)(LSP、Pnmax)隨干旱脅迫加劇而降低,但Φ值則明顯增大(表1)。直角雙曲線修正模型能較好擬合中度干旱脅迫以上Pn-PAR響應(yīng)過(guò)程(R20.993)及其響應(yīng)參數(shù),如Pnmax與LSP；但指數(shù)、直角雙曲線和非直角雙曲線模型擬合效果均較差,R2<0.936,尤其嚴(yán)重干旱脅迫下R2均<0.70,且所擬合的光響應(yīng)特征參數(shù)值與實(shí)測(cè)值偏差較大,尤其LSP、Pnmax差異達(dá)極顯著水平(P<0.01)?？梢?jiàn),干旱脅迫下直角雙曲線修正模型對(duì)胡楊Pnmax、LSP的擬合效果均優(yōu)于其它3種模型,且整體擬合程度最高,表明該模型適用于極端干旱荒漠區(qū)胡楊Pn-PAR響應(yīng)過(guò)程與特征參數(shù)的擬合。

表1 胡楊光合作用對(duì)干旱脅迫的光響應(yīng)特征參數(shù)實(shí)測(cè)值與模型擬合值比較

A1 適宜水分；A2 輕度干旱脅迫；A3 中度干旱脅迫；A4 重度干旱脅迫；A5 嚴(yán)重干旱脅迫;實(shí)測(cè)值：Φc=AQYPAR≤200;Φo=AQYPAR≤100;Φc0=AQYPAR≤50; 不同大寫字母表示同一水分處理下不同光合模型擬合參數(shù)之間達(dá)極顯著差異水平(P<0.01)

2.3 胡楊光合作用對(duì)干旱脅迫的光響應(yīng)特征參數(shù)擬合分析

根據(jù)以上對(duì)比分析4種模型擬合光響應(yīng)特征參數(shù)的準(zhǔn)確度,直角雙曲線修正模型的擬合精度最高[20]。因此,借助此模型擬合的光響應(yīng)參數(shù)來(lái)分析胡楊光合作用對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)規(guī)律。量子效率(Φ)反映植物在弱光條件下的光合能力[2]。胡楊Φ在干旱脅迫下均表現(xiàn)為ΦoΦc0Φc,這是Pn-PAR響應(yīng)曲線在低PAR下存在Kok效應(yīng),LCP附近的Φc還受光呼吸的影響[21]。胡楊Φo、Φc0、Φc隨干旱脅迫加劇呈“V”型變化,中度干旱脅迫以下逐漸下降但降幅較小,而中度干旱脅迫以上明顯增大(表1),表明中度干旱脅迫(RSWC 45%—50%)是胡楊光合作用明顯改變的轉(zhuǎn)折點(diǎn)(水分閾值),隨干旱脅迫加劇,其葉片利用弱光能力增強(qiáng),這與其LSP低和光照生態(tài)幅變窄相一致。胡楊Pnmax、LSP、LCP和Rd隨干旱脅迫加劇呈現(xiàn)一定的規(guī)律性變化(表1)。Pnmax和LSP隨干旱脅迫加劇呈持續(xù)降低趨勢(shì),A2、A3、A4、A5分別比A1(CK)降低了14.23%、25.83%、50.16%、67.32%；6.52%、20.50%、51.76%、67.03%,表明隨干旱脅迫加劇,胡楊利用強(qiáng)光的能力減弱和光合有效范圍縮小,制造有機(jī)物的能力下降。LCP、Rd隨干旱脅迫加劇而逐漸降低,A2、A3、A4的LCP和Rd分別比A1(CK)降低了15.12%、21.11%、47.00%；26.12%、35.54%、38.75%,表明隨土壤水分降低,胡楊可通過(guò)提高弱光利用與轉(zhuǎn)化能力,同時(shí)降低呼吸消耗光合產(chǎn)物而積累有機(jī)物去抵御干旱脅迫,適應(yīng)荒漠干旱環(huán)境；但土壤水分過(guò)低時(shí)(A5,RSWC<25%),LCP、Rd明顯增大、光抑制項(xiàng)β和光飽和項(xiàng)γ[2,8]大幅上升,說(shuō)明嚴(yán)重干旱脅迫下胡楊利用弱光能力下降,且在強(qiáng)PAR下極易達(dá)到光飽和及光抑制顯著(圖1,表1)。此時(shí)胡楊光合機(jī)構(gòu)受到一定程度損傷,制造有機(jī)物能力下降而呼吸消耗增強(qiáng),導(dǎo)致物質(zhì)供需平衡失調(diào),易饑餓死亡。

3 討論

植物光合作用模型已被廣泛應(yīng)用于模擬植物光合作用過(guò)程與確定光響應(yīng)特征參數(shù)[10,20,22- 23],其是闡明植物光合作用響應(yīng)機(jī)制和評(píng)價(jià)光合效率的重要手段。許多學(xué)者提出了不同的光響應(yīng)模型[2- 11],由于模型的推導(dǎo)機(jī)理不同,各種模型存在一定的優(yōu)缺點(diǎn)[20,23]。本研究對(duì)比4種光響應(yīng)模型在不同干旱脅迫下的模擬效果,指數(shù)、直角雙曲線和非直角雙曲線模型均能模擬干旱脅迫下胡楊Pn-PAR響應(yīng)曲線,但這3種模型僅在土壤相對(duì)含水量較高時(shí)的模擬效果較好,這與郞瑩[10]、吳芹[11]、魯肅[24]等研究結(jié)果一致；而低水生境則無(wú)法擬合光飽和后Pn下降過(guò)程,擬合點(diǎn)與實(shí)測(cè)點(diǎn)偏差極大,其中以直角雙曲線模型擬合效果最差。這是因?yàn)橹苯请p曲線模型未考慮光響應(yīng)曲線的彎曲程度,為使曲線更加符合實(shí)測(cè)點(diǎn)的分布,必須提高初始斜率[25],導(dǎo)致模型的擬合效果較差。同時(shí)這3種模型擬合的光響應(yīng)特征參數(shù)與實(shí)測(cè)值偏差較大,其中LSP擬合值極顯著低于實(shí)測(cè)值(P<0.01)和中度干旱脅迫以下Pnmax均極顯著高于實(shí)測(cè)值(P<0.01),對(duì)飽和光強(qiáng)下Pnmax、LSP擬合精度較差(表1)。因?yàn)檫@3種模型均是一條沒(méi)有極值的漸近線,無(wú)法直接求解Pnmax、LSP, 而是利用非線性最小二乘法進(jìn)行估算或采用Pn為0.75、0.9、0.99Pnmax所對(duì)應(yīng)的光強(qiáng)為飽和光強(qiáng)[2,9-10,20],從而致使擬合值Pnmax大于實(shí)測(cè)值而LSP低于實(shí)測(cè)值?？梢?jiàn),生境水分條件直接影響上述3種模型的擬合效果,它們均不適合用于極端干旱荒漠區(qū)植物光響應(yīng)特性研究,僅適用于水分條件較好的生境。但直角雙曲線修正模型能較好地?cái)M合不同程度干旱脅迫Pn-PAR響應(yīng)過(guò)程和光響應(yīng)特征參數(shù)(圖2,表1),即使在重度與嚴(yán)重干旱脅迫下也能很好模擬光抑制階段的響應(yīng)趨勢(shì)(R20.99),光響應(yīng)特征參數(shù)擬合值與實(shí)測(cè)值偏差小(表1),表明此模型對(duì)干旱脅迫響應(yīng)不敏感,適用于各種水分條件下植物Pn-PAR響應(yīng)模擬,模擬效果優(yōu)于其它3種光合模型。學(xué)者報(bào)道不同水分條件下直角雙曲線修正模型對(duì)山杏、油松、酸棗、沙棘、油蒿和杠柳等植物的光響應(yīng)模擬效果均優(yōu)于其它模型[9- 11,20,24],尤其適用于嚴(yán)重干旱時(shí)植物光抑制階段的擬合[10- 11,20,24]。本文研究結(jié)果與前人報(bào)道[10- 11,20,24]基本一致。

土壤水分是影響植物光合生理過(guò)程的重要因子[26],其直接調(diào)控植物光合作用、水分生理及新陳代謝等重要生理活動(dòng)。研究結(jié)果表明,胡楊Pn與PAR間存在閾值響應(yīng)關(guān)系,當(dāng)PAR≤200 μmol m-2s-1時(shí)Pn持續(xù)增大；當(dāng)PAR200 μmol m-2s-1時(shí)Pn變化與土壤水分含量密切相關(guān)。土壤水分越低,胡楊Pn降幅越大,光抑制程度越明顯。中度干旱脅迫以下(RSWC45%)能維持較高Pn水平,光抑制不明顯；而中度干旱脅迫以上(RSWC<45%)Pnmax、LSP與光合效率顯著降低,光抑制明顯。表觀量子效率(AQY)是反映植物對(duì)光能利用效率的重要指標(biāo),傳統(tǒng)AQY確定是利用回歸方程擬合弱光(PAR≤200 μmol m-2s-1)下的光響應(yīng)數(shù)據(jù)得到的直線斜率表示[27]。前人研究表明,在適宜生長(zhǎng)條件下一般植物AQY在0.03—0.05之間[27]。不同土壤水分下酸棗、杠柳、油蒿分別為0.023—0.067、0.042—0.066、0.015—0.047之間[9,20,24],而楤木<0.03[28]。干旱脅迫下胡楊A(yù)QY在0.036—0.055之間,且隨干旱脅迫程度加劇而下降,表明荒漠生境胡楊光能利用效率處于相對(duì)較高水平,但干旱脅迫(RSWC<45%)顯著降低了其光能利用效率(AQY,P<0.01),反映出土壤水分是影響AQY的重要因子,這與郎瑩、王榮榮、魯肅等研究結(jié)果一致[10,20,24]。但也有學(xué)者認(rèn)為低PAR下光響應(yīng)是非線性的,存在Kok效應(yīng)[21],建議用響應(yīng)曲線上LCP的曲線斜率作為衡量植物在弱光下對(duì)光能利用率的能力[2]。從胡楊量子效率(Φ)在干旱脅迫下的變化趨勢(shì)與規(guī)律來(lái)看,中度干旱脅迫(RSWC 50%左右)是胡楊光合作用發(fā)生明顯變化的轉(zhuǎn)折點(diǎn),這一結(jié)果與光響應(yīng)曲線變化分析結(jié)果一致,表明胡楊光合機(jī)構(gòu)對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)能力較強(qiáng),光合潛力較大。胡楊光響應(yīng)特征參數(shù)Pnmax、LSP、LCP和Rd隨干旱脅迫加劇呈現(xiàn)一定的規(guī)律性,但不同參數(shù)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)閾值存在一定差異。RSWC30% LCP、Rd隨干旱脅迫程度加劇而逐漸降低,而嚴(yán)重干旱脅迫下(RSWC<25%)則明顯增大；Pnmax和LSP隨干旱脅迫加劇呈持續(xù)下降趨勢(shì),RSWC<45%以下顯著降低。表明隨干旱脅迫加劇,胡楊光照生態(tài)幅逐漸縮窄,對(duì)強(qiáng)光環(huán)境的適應(yīng)能力逐漸減弱、光合能力降低,但可通過(guò)提高弱光利用率及降低呼吸消耗光合產(chǎn)物而積累有機(jī)物去抵御干旱脅迫,適應(yīng)荒漠干旱環(huán)境。然而嚴(yán)重干旱脅迫下胡楊LCP、Rd均明顯增大,Pnmax、LSP顯著降低,表明其葉片利用弱光、強(qiáng)光的能力和制造有機(jī)物的能力均下降,而呼吸消耗反而增大[29],最終導(dǎo)致有機(jī)營(yíng)養(yǎng)失衡,提早衰老而死亡。試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)嚴(yán)重干旱脅迫下胡楊明顯生長(zhǎng)不良,葉色發(fā)黃繼而脫落死亡的現(xiàn)象。

4 結(jié)論

(1) 光響應(yīng)模型對(duì)干旱脅迫具有不同的適應(yīng)性,直角雙曲線、指數(shù)和非直角雙曲線模型僅適用于水分條件較好的生境,直角雙曲線修正模型適用于各種環(huán)境水分條件且光響應(yīng)特征參數(shù)估算較準(zhǔn)確,在極端干旱荒漠區(qū)具有更好的適用性。因此,在光響應(yīng)模型應(yīng)用中,應(yīng)根據(jù)實(shí)際生境條件選擇最為合適的擬合模型,以最大限度地保證擬合光響應(yīng)特征參數(shù)的正確性。

(2) 低水多變的荒漠干旱生境顯著抑制了胡楊光合作用進(jìn)程和降低了光合效率,光照生態(tài)幅縮窄、光抑制程度加重。RSWC45%胡楊仍能保持較高的AQY、Pnmax、LSP,RSWC<45%時(shí)Pnmax、LSP顯著降低,嚴(yán)重干旱脅迫下光合機(jī)構(gòu)受到不可逆轉(zhuǎn)的損傷,嚴(yán)重影響胡楊苗木的正常生長(zhǎng)和光合作用。胡楊在荒漠干旱逆境中采取了縮窄光照生態(tài)幅,降低光能利用率和減少呼吸消耗光合產(chǎn)物來(lái)抵御干旱逆境傷害的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策。

(3) 從極端干旱荒漠區(qū)種群保護(hù)與植被恢復(fù)角度來(lái)看,胡楊林土壤水分應(yīng)維持在50% RSWC,符合干旱缺水地區(qū)植物生長(zhǎng)和高效用水的管理原則。

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Simulated photosynthetic responses ofPopuluseuphraticaduring drought stress using light-response models

WANG Haizhen*, HAN Lu, XU Yali, NIU Jianlong, YU Jun

KeyLaboratoryofBiologicalResourceProtectionandUtilizationofTarimBasin,XinjiangProductionandConstructionGroups,CollegeofPlantScience,TarimUniversity,Alar843300,China

Water is one of the major limiting factors in vegetation recovery and reconstruction in the extremely arid desert region of northwest China. We established five moisture gradients to simulate a desert habitat, and measured the photosynthetic light responses of two-year-oldPopuluseuphraticaseedlings under drought stress using the Li- 6400 portable photosynthesis system. The resulting data were fitted and analyzed using rectangular hyperbola, non-rectangular hyperbola, exponential and modified rectangular hyperbola models. This study aimed to optimize these models, investigate the adaptability of light-response models to different levels of drought stress, and understandP.euphraticaadaptation to arid desert conditions. The results showed the net photosynthetic rate (Pn) decreased with increased drought stress, and the totalPndeclined under the same photosynthetically active radiation (PAR). Relatively high photosynthesis rates and reduced photo-inhibition were observed inP.euphraticaunder conditions of low-moderate drought stress (relative soil water content (RSWC) 45%). When models were used to express this, the exponential, rectangular hyperbola, and non-rectangular hyperbola models fit well with thePnand PAR response process, but the maximum net photosynthetic rate (Pnmax) were higer than the measured values and the light saturation point (LSP) were lower than the measured values (P< 0.01). When the RSWC was lower than 45% (where seedlings would experience greater drought stress), and when an obvious photo-inhibition and significant decrease inPnwere observed under strong light, LSP andPnmaxwere also significantly decreased. Under these circumstances, only the modified rectangular hyperbola model could fit the light response processes and light response parameters. Overall, the goodness of fit of the four light response models to the observed data was as follows: modified rectangular hyperbola model exponential model non-rectangular hyperbola model rectangular hyperbola model. The adaptability of the four models to different levels of drought stress was variable. The modified rectangular hyperbola model perfectly simulated the light response process and fitted photosynthetic parameters under all water conditions. It was especially suited to severe drought stress and extremely arid desert conditions, whereas the other three models were only suitable under high moisture conditions. The response threshold of the light response parameters differed with the changing levels of drought stress. The apparent quantum yield (AQY),Pn,Pnmax, and LSP ofP.euphraticadecreased gradually with increasing levels of drought stress, but its dark respiration rate (Rd) and LCP increased significantly under extremely severe drought stress.P.euphraticashowed higher AQY,Pnmax, and LSP under RSWCs greater than 45%, while itsPnmaxand LSP decreased significantly when RSWC was less than 45%. The photosynthetic efficiency ofP.euphraticadecreased during drought stress, as did its light tolerance range. Under severe drought stress, photo-saturation and photo-inhibition increased significantly, while photosynthetic capacity and normal seedling growth were substantially inhibited.P.euphraticawas sensitive to small changes in drought severity and decreased its light use efficiency and respiration to adapt to desert conditions. We conclude that to enhance species conservation and restore vegetation in extremely arid desert regions, the soil water content should be maintained at about 50% of the field capacity, which would optimize desert plant growth and water management in the Tarim Desert area.

Populuseuphratica; drought stress; light response model; photosynthetic parameter; simulation

10.5846/stxb201511242373

國(guó)家科技支撐計(jì)劃資助項(xiàng)目(2014BAC14B00)；國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31260058,30960033)；中國(guó)科學(xué)院“西部之光”人才培養(yǎng)資助項(xiàng)目(RCPY201209)

2015- 11- 24; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2016- 08- 30

王海珍,韓路,徐雅麗,牛建龍,于軍.干旱脅迫下胡楊光合光響應(yīng)過(guò)程模擬與模型比較.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(7):2315- 2324.

Wang H Z, Han L, Xu Y L, Niu J L, Yu J.Simulated photosynthetic responses ofPopuluseuphraticaduring drought stress using light-response models.Acta Ecologica Sinica,2017,37(7):2315- 2324.

*通訊作者Corresponding author.E-mail: whzzky@163.com