不同經(jīng)營(yíng)方式下毛竹光合特性分異研究

封煥英,范少輝,蘇文會(huì),杜滿義,劉廣路,毛 超

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院華北林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心, 北京 102300 2 國(guó)際竹藤中心 竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100102

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不同經(jīng)營(yíng)方式下毛竹光合特性分異研究

封煥英1,2,范少輝2,*,蘇文會(huì)2,杜滿義1,2,劉廣路2,毛 超2

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院華北林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心, 北京 102300 2 國(guó)際竹藤中心 竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100102

林木經(jīng)營(yíng)方式與林內(nèi)光照、溫度、水分及養(yǎng)分格局關(guān)系密切,影響到植株的光合水平。為探明毛竹對(duì)不同經(jīng)營(yíng)方式的光合響應(yīng)特性,以安徽省黃山區(qū)3種經(jīng)營(yíng)方式下的5類毛竹林為對(duì)象開展研究,即：粗放經(jīng)營(yíng)(Ⅰ)、一般經(jīng)營(yíng)(Ⅱ)和集約經(jīng)營(yíng)(Ⅲ-挖冬筍量10%—15%,、Ⅳ-挖冬筍量15%—20%、Ⅴ-挖冬筍量約10%,每年9月施氮肥)。結(jié)果表明：1)不同經(jīng)營(yíng)方式下毛竹的葉面積指數(shù)(LAI)和SPAD值間存在顯著差異,隨經(jīng)營(yíng)程度的增加,LAI和SPAD值波動(dòng)增大。2)光響應(yīng)曲線變化趨勢(shì)基本一致,非直角雙曲線擬合良好,方程決定系數(shù)均大于0.96,隨光合有效輻射(PAR)增強(qiáng),凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Cd)、蒸騰速率(Tr)、胞間二氧化碳濃度(Ci)隨之降低,非集約經(jīng)營(yíng)(Ⅰ、Ⅱ)的總體變化水平高于集約經(jīng)營(yíng)下的Ⅳ和Ⅲ,但集約經(jīng)營(yíng)下的Ⅴ則與Ⅰ、Ⅱ趨勢(shì)更接近,說明適當(dāng)補(bǔ)充養(yǎng)分(Ⅴ)的集約經(jīng)營(yíng)能有效提高毛竹對(duì)光能的利用能力。3)光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和暗呼吸速率(Rd)3個(gè)參數(shù)均最大或最小的兩種經(jīng)營(yíng)方式下,毛竹林具較高的適應(yīng)性,表現(xiàn)為最大凈光合能力(Pnmax)顯著高于其它經(jīng)營(yíng)方式毛竹林,由此推斷,粗放經(jīng)營(yíng)(Ⅰ)或有效補(bǔ)充林地養(yǎng)分的集約經(jīng)營(yíng)(Ⅴ)的毛竹具有較高的光合能力。

粗放經(jīng)營(yíng)；集約經(jīng)營(yíng)；光合特性；凈光合能力；葉面積指數(shù)；葉綠素含量

光合作用是植物獲得干物質(zhì)和產(chǎn)量的基礎(chǔ),也是森林生態(tài)系統(tǒng)碳收入的唯一途徑和碳素循環(huán)開始的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[1- 2],因此,較高的光合能力是植物獲得高產(chǎn)的前提,也是決定森林生產(chǎn)力的重要生理生態(tài)過程[3]。光合作用是個(gè)復(fù)雜的過程,受光照、溫度、水分、養(yǎng)分等多種因素的影響和制約,同一植物不同冠層因光照差異光合能力表現(xiàn)出明顯的異質(zhì)性[4- 6]；其他條件相同,溫度改變能顯著影響植物光合光響應(yīng)曲線[7- 8]；較重的干旱脅迫和淹水灌溉均會(huì)降低葉片光合能力[9-10],土壤相對(duì)含水量為56.3%—80.9%時(shí),山杏能維持強(qiáng)光下較高的光合作用水平[11]等。實(shí)際生產(chǎn)中,如何提高植物光合能力越來越受到人們的關(guān)注。相關(guān)研究表明,人為干擾(經(jīng)營(yíng))能顯著影響植物的光合能力,壟作、間作等經(jīng)營(yíng)方式能增大光的截獲量,提高土壤水分含量和肥料利用率,延長(zhǎng)農(nóng)作物葉片功能期,提高產(chǎn)量[12-17]；合理的施肥能有效提高林木、農(nóng)作物、灌木等葉片的光合性能[18-21],但是由于不同植物的光合能力及光合作用所需條件不同[22-26],因此應(yīng)根據(jù)植物特性選擇有效經(jīng)營(yíng)方式,以利于實(shí)現(xiàn)植物生產(chǎn)力提高、多樣性發(fā)展及可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的要求。

毛竹(Phyllostachyseduils)作為一種人為干擾相對(duì)頻繁的森林類型,其林地光合特性必然受到經(jīng)營(yíng)方式的影響,而目前對(duì)毛竹光合特性的研究,僅限于施肥[27-28]或某單一經(jīng)營(yíng)方式[29-30],尚缺乏毛竹經(jīng)營(yíng)整體趨勢(shì)的了解。本研究從目前粗放經(jīng)營(yíng)、一般經(jīng)營(yíng)及集約經(jīng)營(yíng)的幾類毛竹林為對(duì)象,探討不同程度的人為干擾下毛竹光合特性的適應(yīng)性變化,解析不同經(jīng)營(yíng)方式下毛竹的生態(tài)適應(yīng)性,以期評(píng)價(jià)不同經(jīng)營(yíng)方式對(duì)毛竹生長(zhǎng)的影響,篩選不同經(jīng)營(yíng)目標(biāo)下最有效的經(jīng)營(yíng)方式,為毛竹林高產(chǎn)、高效經(jīng)營(yíng)研究奠定理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

安徽省黃山區(qū)位于安徽省南部,118°14′—118°21′E,32°4′—32°10′N,竹資源分布集中。研究區(qū)位于譚家橋鎮(zhèn)黃山公益林場(chǎng),全場(chǎng)毛竹34萬株,竹林面積約20hm2。平均海拔450—550 m,坡度0—15 °,成土母巖主要為千枚巖,含部分花崗巖及少量石灰?guī)r,土壤自上及下分布為山地黃壤、山地黃棕壤、黃紅壤。屬亞熱帶濕潤(rùn)性氣候,年均溫15.3 ℃,月平均最低氣溫3 ℃,月平均最高氣溫27.8 ℃,極端最高氣溫達(dá)40.3 ℃,極端最低氣溫可至-13.5 ℃,年降水量1376—1649 mm,以春夏多,秋冬少,年蒸發(fā)量約1120 mm,干旱指數(shù)0.4—1.2之間,相對(duì)濕度在80%以上,無霜期220 d。年日照2281—2453 h,占可照時(shí)數(shù)40%。試驗(yàn)地土壤pH為4.7—5.2,速效P為3.61 mg/kg,有效N為89.55 mg/kg,有機(jī)質(zhì)含量為35.30 g/kg,速效K為175.62 mg/kg。植被基本為毛竹純林,分布有少量的馬尾松(Pinusmassoniana)、豹皮樟(LitseacoreanaLévl. var.sinensis)、楓香(LiquidambarformosaHance)、楓楊(Pterocarystenoptera)、杉木(Cunninghamialanceolata)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、烏藥(Linderaaggregata)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以黃山區(qū)目前主要經(jīng)營(yíng)類型的5類毛竹林為研究對(duì)象,設(shè)置20 m×30 m標(biāo)準(zhǔn)樣地,并調(diào)查基本情況(表1)。每類毛竹林設(shè)3個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)內(nèi)選3株生長(zhǎng)健康、徑粗為平均胸徑的3年生毛竹作為標(biāo)準(zhǔn)樣竹,測(cè)第12—14輪枝條的3—5片健康葉片。

表1 樣地基本情況

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

光合參數(shù)測(cè)定：在毛竹大年生長(zhǎng)旺季(8月3—25日),光照充足的晴朗天氣,每天7:30—11:00時(shí),用Li- 6400標(biāo)準(zhǔn)葉室和紅藍(lán)光源,測(cè)定各標(biāo)準(zhǔn)樣竹光響應(yīng)曲線。為保證其它條件盡量一致,觀測(cè)過程中,根據(jù)外界環(huán)境條件控制葉室內(nèi)溫度為28 ℃,CO2濃度為400 μmol/μmol,流速為500 μmol/s,光合有效輻射從弱到強(qiáng)依次為0、30、50、100、200、300、500、800、1200、1500、1800、2200 μmol m-2s-1,每個(gè)光合有效輻射下適應(yīng)3—5 min后進(jìn)行測(cè)定。為避免毛竹葉片不能完全充滿葉室造成的誤差,對(duì)測(cè)定葉片編號(hào)標(biāo)記并剪掉帶回,通過方格紙計(jì)算葉面積,用以重新計(jì)算各光合參數(shù)。由于毛竹具有較強(qiáng)的柔韌性,本研究將不同經(jīng)營(yíng)方式下的目標(biāo)竹提前一天選出,拉彎竹梢以備活體測(cè)定其光合特性。測(cè)定主要參數(shù)有：(1)光合特性因子：凈光合速率Pn、蒸騰速率Tr、氣孔導(dǎo)度Cd、胞間CO2濃度Ci、葉片溫度Tleaf。(2)環(huán)境因子：光合有效輻射PAR、空氣溫度Ta、空氣相對(duì)濕度RH、空氣CO2濃度Ca。

葉綠素含量的測(cè)定：用SPAD- 520熒光儀,選擇目標(biāo)竹12—14輪枝條上生長(zhǎng)健康葉片,30片為一組求平均值,每竹測(cè)90片葉片。

葉面積指數(shù)(LAI)的測(cè)定：用Hemview數(shù)字冠層儀,在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地的對(duì)角線及中心選5個(gè)固定樣點(diǎn)(盡量避免照片視野的交叉,保證整個(gè)樣地都在拍攝范圍內(nèi)),于天氣晴朗的6：30—8：30、16：30—18：00以及光線均勻的陰天全天進(jìn)行測(cè)定(避免強(qiáng)烈的太陽光直射產(chǎn)生的光斑對(duì)圖片曝光率過高的影響),保持冠層儀水平狀態(tài),距地面約1.5 m(排除地面灌草層的干擾),每個(gè)固定樣點(diǎn)測(cè)3次,然后通過自帶分析軟件計(jì)算葉面積指數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

在excel2010中進(jìn)行數(shù)據(jù)初步分析,計(jì)算各經(jīng)營(yíng)方式下不同光強(qiáng)的平均凈光合速率,然后用非線性模型擬合Pn-PAR,求得相應(yīng)的光響應(yīng)曲線及光合參數(shù)。相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件完成。

非線性曲線模型：

式中,Pn為凈光合速率(μmol m-2s-1),PAR為光合有效輻射強(qiáng)度(μmol m-2s-1),Pnmax為最大凈光合速率(μmol m-2s-1),AQE為表觀量子效率(μmol/μmol),K為曲角,Rd為暗呼吸速率(μmol m-2s-1)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同經(jīng)營(yíng)方式下毛竹葉面積指數(shù)和葉片SPAD特性

2.1.1 毛竹葉面積指數(shù)

圖1可知,毛竹葉面積指數(shù)在不同經(jīng)營(yíng)方式下依次表現(xiàn)為Ⅳ(1.76)Ⅴ(1.63)Ⅰ(1.56)Ⅱ(1.54)Ⅲ(1.39),且差異顯著(P<0.05)。其中Ⅳ顯著高于Ⅰ—Ⅲ,但與Ⅴ間差異不顯著；Ⅲ的葉面積指數(shù)則顯著低于其它四種經(jīng)營(yíng)。說明粗放經(jīng)營(yíng)(Ⅰ)和一般經(jīng)營(yíng)(Ⅱ)兩種方式下毛竹林葉面積指數(shù)差異不大；而不同集約經(jīng)營(yíng)手段對(duì)毛竹林葉面積則產(chǎn)生較大差別,其中,對(duì)每年有計(jì)劃挖筍伐竹的毛竹林(Ⅲ和Ⅳ),大小年是否分明顯著區(qū)分了該種經(jīng)營(yíng)模式對(duì)竹林葉面積指數(shù)的影響,大小年不分的毛竹林有更高的葉面積指數(shù)；對(duì)大小年分明的毛竹林而言(Ⅲ和Ⅴ),施肥方式下毛竹林的葉面積指數(shù)顯著高于僅挖筍伐竹經(jīng)營(yíng)的毛竹林。

2.1.2 毛竹葉片SPAD值

SPAD值是通過測(cè)定植物葉片葉綠素的相對(duì)含量或者“綠色程度”來了解植物真實(shí)的硝基需求量即氮的需求。圖2表明各經(jīng)營(yíng)方式下,Ⅱ和Ⅲ的SPAD值顯著低于其它處理,說明該兩種經(jīng)營(yíng)模式下葉片中氮含量相對(duì)較低,可能是因?yàn)榇笮∧攴置鞯拿窳?挖筍、伐竹強(qiáng)度過大,對(duì)林內(nèi)N的循環(huán)和利用有較大的影響。對(duì)于粗放經(jīng)營(yíng)的毛竹林來講,內(nèi)部養(yǎng)分和物質(zhì)的循環(huán)存在不被輕易打破的平衡。

圖1 不同經(jīng)營(yíng)方式下毛竹葉面積指數(shù)Fig.1 Bamboo forest LAI index under different management modes Ⅰ：粗放經(jīng)營(yíng)；Ⅱ：一般經(jīng)營(yíng)；Ⅲ：集約經(jīng)營(yíng)，挖冬筍量10%—15%；Ⅳ：集約經(jīng)營(yíng)，挖冬筍量15%—20%；Ⅴ：集約經(jīng)營(yíng)，挖冬筍量約10%

圖2 不同經(jīng)營(yíng)方式下毛竹葉片SPAD值Fig.2 Bamboo leaf SPAD value under different management modes

2.2 不同經(jīng)營(yíng)方式下毛竹的光合特性

2.2.1 光響應(yīng)曲線

圖3為5種不同經(jīng)營(yíng)方式毛竹林光響應(yīng)曲線擬合曲線,各方程決定系數(shù)均大于0.96,說明非線性曲線模型可有效反映不同經(jīng)營(yíng)方式毛竹的光合特性。從各曲線走向可知,不同經(jīng)營(yíng)方式下毛竹的凈光合速率(Pn)隨光合有效輻射(PAR)變化趨勢(shì)基本一致,即均表現(xiàn)為隨PAR增強(qiáng),Pn先迅速增大,達(dá)到一定水平后,Pn增速平緩,直至Pn不再隨PAR增強(qiáng)而增大。同一PAR下,5種經(jīng)營(yíng)方式間Pn值總體表現(xiàn)為,Ⅴ最大,Ⅰ和Ⅱ次之,Ⅲ和Ⅳ較小。說明不同經(jīng)營(yíng)方式下毛竹對(duì)PAR響應(yīng)存在差異,其中經(jīng)營(yíng)方式Ⅴ下毛竹對(duì)PAR的響應(yīng)最突出,一定程度上說明適當(dāng)補(bǔ)充養(yǎng)分(Ⅴ)能有效提高毛竹對(duì)光能利用能力,粗放經(jīng)營(yíng)(Ⅰ)和一般經(jīng)營(yíng)(Ⅱ)對(duì)光能利用能力接近,對(duì)毛竹光能利用能力稍強(qiáng)于對(duì)林地干擾相對(duì)較強(qiáng)的僅有計(jì)劃挖筍伐竹的集約經(jīng)營(yíng)(Ⅲ和Ⅳ)。

2.2.2 氣孔導(dǎo)度

隨光合有效輻射增強(qiáng),不同經(jīng)營(yíng)方式下毛竹葉片的氣孔導(dǎo)度均呈上升趨勢(shì),PAR小于200μmol m-2s-1時(shí),氣孔導(dǎo)度增速最快,PAR大于1200μmol m-2s-1時(shí),氣孔導(dǎo)度增速緩慢(圖4)。從曲線趨勢(shì)來看,不同經(jīng)營(yíng)方式間氣孔導(dǎo)度總體表現(xiàn)為Ⅱ(0.022—0.174μmol/μmol) Ⅰ(0.042—0.168μmol/μmol) Ⅴ(0.031—0.161μmol/μmol) Ⅲ(0.027—0.141μmol/μmol) Ⅳ(0.022—0.133μmol/μmol),Ⅰ、Ⅱ和Ⅴ 3種經(jīng)營(yíng)下氣孔導(dǎo)度增大較高于Ⅲ和Ⅳ,說明在無適當(dāng)養(yǎng)分補(bǔ)充,僅挖筍伐竹的集約經(jīng)營(yíng)(Ⅲ和Ⅳ)下,毛竹氣孔導(dǎo)度相對(duì)粗放經(jīng)營(yíng)(Ⅰ)和一般經(jīng)營(yíng)(Ⅱ)的毛竹林較低,實(shí)際經(jīng)營(yíng)中可根據(jù)需要有效補(bǔ)充林地養(yǎng)分或降低干擾水平來改善毛竹氣孔導(dǎo)度。

圖3 不同經(jīng)營(yíng)方式下毛竹的光響應(yīng)曲線Fig.3 Bamboo light response curve under different management modes

圖4 不同經(jīng)營(yíng)方式下毛竹的氣孔導(dǎo)度Fig.4 Bamboo Cd under different management modes

2.2.3 胞間CO2濃度

隨光合有效輻射增強(qiáng),毛竹葉片的胞間CO2濃度總體呈下降趨勢(shì)(圖5)。當(dāng)PAR小于200μmol m-2s-1時(shí),下降迅速,大于800μmol m-2s-1時(shí),趨于穩(wěn)定。5種經(jīng)營(yíng)方式中,Ⅴ在PAR小于200μmol m-2s-1時(shí)胞間CO2濃度下降最快,說明該經(jīng)營(yíng)方式下毛竹在弱光條件下具較高的光合效率。隨PAR增強(qiáng)胞間CO2濃度趨于穩(wěn)定后,Ⅰ、Ⅱ和Ⅴ經(jīng)營(yíng)方式下的值較接近,Ⅲ和Ⅳ經(jīng)營(yíng)方式下的值較接近,但總體差異小于88μmol/μmol。

2.2.4 蒸騰速率

從圖6可知,隨光合有效輻射增強(qiáng),毛竹葉片蒸騰速率逐漸上升,低光強(qiáng)(小于200μmol m-2s-1)下,蒸騰速率上升較快,然后逐漸緩慢。不同經(jīng)營(yíng)方式下毛竹的蒸騰速率總體表現(xiàn)為,ⅡⅠⅤⅣⅢ,與氣孔導(dǎo)度具相似的規(guī)律。

圖5 不同經(jīng)營(yíng)方式下毛竹的胞間CO2濃度Fig.5 Bamboo Ci under different management modes

圖6 不同經(jīng)營(yíng)方式下毛竹的蒸騰速率Fig.6 Bamboo Tr under different management modes

2.3 不同經(jīng)營(yíng)方式下毛竹光響應(yīng)曲線特征參數(shù)變化

從表2可知,不同經(jīng)營(yíng)方式下毛竹光響應(yīng)參數(shù)之間存在較大差異。其中最大凈光合速率(Pnmax)表現(xiàn)為ⅠⅤⅡⅣⅢ,集約經(jīng)營(yíng)中的施肥經(jīng)營(yíng)(Ⅴ)與粗放經(jīng)營(yíng)(Ⅰ)的Pnmax明顯高于其它3種處理,且一般經(jīng)營(yíng)(Ⅱ)也高于集約經(jīng)營(yíng)中的Ⅲ和Ⅳ。表觀量子效率在不同經(jīng)營(yíng)方式下為0.029—0.034,各處理間差異較小,說明毛竹在弱光下吸收、轉(zhuǎn)換和利用光能的能力雖有不同,但受經(jīng)營(yíng)方式的影響不明顯。光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和光飽和點(diǎn)(LSP)在各經(jīng)營(yíng)下差異較大,與粗放經(jīng)營(yíng)(Ⅰ)相比,一般經(jīng)營(yíng)(Ⅱ)和集約經(jīng)營(yíng)(Ⅳ、Ⅴ)下的毛竹的LCP均較小,總體表現(xiàn)為ⅠⅢⅣⅡⅤ；LSP在各處理下的表現(xiàn)與LCP不同,Ⅰ和Ⅳ的值接近,明顯高于集約經(jīng)營(yíng)下的Ⅲ和Ⅴ,一般經(jīng)營(yíng)下毛竹的LSP與Ⅳ接近,即ⅠⅣⅡⅤⅢ,因此,一定程度上說明長(zhǎng)期不同經(jīng)營(yíng)方式下毛竹林內(nèi)光照、溫度、水分等環(huán)境因素的不同干擾到毛竹對(duì)光的利用特性,根據(jù)不同的環(huán)境特性,毛竹光合生理特性做出一定的調(diào)整。粗放經(jīng)營(yíng)的毛竹林可能更傾向于增強(qiáng)對(duì)強(qiáng)光利用的能力,一般經(jīng)營(yíng)毛竹林對(duì)強(qiáng)光和弱光均有較強(qiáng)的適應(yīng)性,集約經(jīng)營(yíng)的毛竹林對(duì)光的反應(yīng)差異較大,這可能與集約經(jīng)營(yíng)側(cè)重點(diǎn)不同,從而使毛竹光合響應(yīng)呈現(xiàn)多元化。暗呼吸速率Rd在各毛竹林中表現(xiàn)為Ⅰ最強(qiáng),Ⅴ明顯低于所有經(jīng)營(yíng),一定程度上說明粗放經(jīng)營(yíng)毛竹林無光照條件下仍具有較強(qiáng)的呼吸速率,而集約經(jīng)營(yíng)中的施肥經(jīng)營(yíng)(Ⅴ)有效降低了毛竹無光照下的呼吸速率。

表2 不同經(jīng)營(yíng)方式毛竹林光響應(yīng)曲線模擬參數(shù)

3 討論與結(jié)論

毛竹具有生長(zhǎng)快、周期短、用途廣的特性,因此以直接經(jīng)濟(jì)利益為導(dǎo)向的經(jīng)營(yíng)方式在毛竹林中最常見,即通常以竹材或筍材為主要目的隔年采伐、挖筍,經(jīng)營(yíng)方式相對(duì)粗放,存在一定的盲目性。采伐影響毛竹林地土壤呼吸和養(yǎng)分盈虧,相關(guān)研究表明,生長(zhǎng)季(8月)對(duì)毛竹林采伐,能顯著提高土壤溫度、土壤呼吸和凋落物呼吸,降低根系呼吸[31]；年均采伐量為9.0 t·hm-2時(shí),林地內(nèi)N、P、K、Ca、Mg、Si等6種元素的虧損總量將達(dá)到7.96 kg/hm2[32]。同時(shí)采伐亦改變了毛竹林空間結(jié)構(gòu)和林分密度,對(duì)林內(nèi)光照和養(yǎng)分分配必將產(chǎn)生一定的影響。長(zhǎng)期不同程度的采伐經(jīng)營(yíng),對(duì)毛竹林內(nèi)土壤呼吸、養(yǎng)分分配、溫度及光環(huán)境產(chǎn)生習(xí)慣性影響,這些因素與毛竹光合作用的基本需求密不可分,長(zhǎng)期不同環(huán)境的適應(yīng)對(duì)毛竹自身光合特性是如何影響的,是一個(gè)值得深入思考的問題。本研究結(jié)果表明,不同的干擾水平,毛竹光合特性間存在著較大的差異,粗放經(jīng)營(yíng)毛竹林(Ⅰ)的Pn、Cd、Tr、LSP、LCP和Rd較其他經(jīng)營(yíng)方式相對(duì)高；一般經(jīng)營(yíng)毛竹林(Ⅱ)的Pn、Cd和Tr比集約經(jīng)營(yíng)的Ⅲ和Ⅳ高；集約經(jīng)營(yíng)的3類林地間存在較大差別,其中Ⅲ的LAI和SPAD顯著低于Ⅳ和Ⅴ,Ⅳ和Ⅴ差異不顯著,Ⅴ的Pn顯著高于Ⅲ和Ⅳ,Rd顯著低于Ⅲ和Ⅳ。說明人為干擾是毛竹林光合能力產(chǎn)生差異的重要原因,在人為干擾程度低的粗放經(jīng)營(yíng)毛竹林中,存在著系統(tǒng)的自我更新和平衡,符合系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的原則[33-34]。平衡的生態(tài)系統(tǒng)一旦加入人為因素,發(fā)展也易出現(xiàn)多元化[35-37],集約經(jīng)營(yíng)中3類林地光合能力的不同表現(xiàn)有力的印證了這一規(guī)律。結(jié)合毛竹自身特性和立地條件,適當(dāng)補(bǔ)充林地養(yǎng)分經(jīng)營(yíng)的毛竹林(Ⅴ)有較高的光合能力,這與相關(guān)研究結(jié)論一致,但對(duì)于施肥時(shí)間、施肥量和施肥頻率的研究目前仍未有統(tǒng)一結(jié)論[28,38]。

大小年現(xiàn)象是毛竹林的一個(gè)典型特點(diǎn),而產(chǎn)生這種現(xiàn)象的內(nèi)在原因目前仍未有統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)。本研究以大小年是否分明的兩類毛竹林為研究對(duì)象,探討其光合特性的分異,結(jié)果表明,相同經(jīng)營(yíng)方式下,大小年分明毛竹林(Ⅲ)的LAI和SPAD值顯著低于大小年不分明毛竹林(Ⅳ),二者的Pn、Cd、Tr及Ci間表現(xiàn)出一致的趨勢(shì),但Ⅳ的LSP顯著高于Ⅲ,且LCP顯著低于Ⅲ,一定程度上反映了大小年不分的毛竹林(Ⅳ)對(duì)強(qiáng)光具有較強(qiáng)的適應(yīng)性,是否能作為區(qū)分毛竹林大小年的一個(gè)重要結(jié)論仍需進(jìn)一步研究。大小年不分的毛竹林每年發(fā)筍成竹,林內(nèi)單竹生存空間變化相對(duì)頻繁,而林內(nèi)空間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度與林分密度、葉面積指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系[39-40],本文研究結(jié)果表明,相同經(jīng)營(yíng)方式下,大小年不分的毛竹林有更高的葉面積指數(shù),也進(jìn)一步說明了大小年不分的林分類型可能具更高適應(yīng)性。

隔年采伐、挖筍對(duì)毛竹林空間結(jié)構(gòu)和土壤結(jié)構(gòu)擾動(dòng)較大,林內(nèi)環(huán)境具有不確定性[38]。本研究5種類型毛竹林的光合特性分異反映了不同經(jīng)營(yíng)方式下毛竹長(zhǎng)期對(duì)光、水分、養(yǎng)分等環(huán)境的適應(yīng)特性,因此毛竹林經(jīng)營(yíng)中,應(yīng)根據(jù)實(shí)際情況,選擇有效經(jīng)營(yíng)措施,充分發(fā)揮毛竹林的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會(huì)效益。

致謝：感謝劉碧桃、陳紅老師對(duì)本研究給予的支持和幫助。

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Photosynthetic characteristics ofPhyllostachysedulisunder different management modes

FENG Huanying1,2, FAN Shaohui2,*, SU Wenhui2, DU Manyi1,2, LIU Guanglu2, MAO Chao2

1ExperimentalCentreofForestryinNorthChina,ChineseAcademicofforestry,Beijing102300,China2InternationalCentreforBambooandRattan,KeyLaboratoryontheScienceandTechnologyofBambooandRattan,Beijing100102,China

Forest management modes closely relate to the available light in a forest, its temperature, moisture, and nutrient status, which all influence photosynthesis. To investigate how photosynthetic characteristics respond to different management modes, we studied five bamboo forest types in Anhui Province, including one type extensively managed (Ⅰ) scarce any human disturbance, one type moderately managed (Ⅱ) some human cutting planless and three types intensively managed, which were amount of shoot dug 10%—15% (Ⅲ), amount of shoot dug 15%—20% (Ⅳ) and amount of shoot dug less 10% with fertilizering every September (Ⅴ). The results showed that 1) there was a significant difference between leaf area index (LAI) and soil and plant analyzer development (SPAD). Moreover, the variability of LAI and SPAD values increased with increasing intensity of management. 2) The variation in light-response curves was similar under different management modes. In addition, a non-rectangular hyperbola was the best model for fitting the light-response curve data, with correlation coefficients greater than 0.96. Furthermore, with increasing photosynthetically active radiation (PAR), net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Cd), and transpiration rate (Tr) increased, but intercellular CO2concentration (Ci) decreased. Photosynthetic characteristics had higher values in forests under non-intensive management (mode Ⅰ and Ⅱ) than in forests with intensive management (mode Ⅳ and Ⅲ). However, photosynthetic characteristics of other forests with intensive management (mode Ⅴ) showed a similar tendency to those observed in mode Ⅰ and Ⅱ. This suggests that intensive management with appropriate nutrient addition can effectively improve the light use efficiency of bamboo forests. 3) Bamboo forests had a more adaptable and higher maximum photosynthetic capacity under management modes that resulted in maximum or minimum value combinations of light saturation point (LSP), light compensation point (LCP) and dark respiration rate (Rd). Therefore, we conclude that non-intensive forest management (mode Ⅰ) and intensive management that includes nutrient addition (mode Ⅴ) are the best management modes for generating bamboo forests with a high photosynthetic capacity.

extensive management; intensive management; photosynthesis; net photosynthetic capacity; leaf area index; chlorophyll content

10.5846/stxb201512012407

基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目(1632014011)；國(guó)家林業(yè)局948項(xiàng)目(2014- 4- 58)；華林中心主任基金項(xiàng)目(ECFNC2014-06)

2015- 12- 01; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2016- 08- 30

封煥英,范少輝,蘇文會(huì),杜滿義,劉廣路,毛超.不同經(jīng)營(yíng)方式下毛竹光合特性分異研究.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(7):2307- 2314.

Feng H Y, Fan S H, Su W H, Du M Y, Liu G L, Mao C.Photosynthetic characteristics ofPhyllostachysedulisunder different management modes.Acta Ecologica Sinica,2017,37(7):2307- 2314.

*通訊作者Corresponding author.E-mail: fansh@icbr.ac.cn