載畜率對內(nèi)蒙古荒漠草原冷蒿種群資源分配格局的影響

古 琛,陳萬杰,杜宇凡,王亞婷,趙天啟,趙萌莉

內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院, 呼和浩特 010019

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載畜率對內(nèi)蒙古荒漠草原冷蒿種群資源分配格局的影響

古 琛,陳萬杰,杜宇凡,王亞婷,趙天啟,趙萌莉*

內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院, 呼和浩特 010019

研究植物的資源分配格局以揭示其對環(huán)境變化的響應(yīng)機制有重要的生態(tài)學(xué)意義。以內(nèi)蒙古短花針茅(Stipabreviflora)草原冷蒿(Artemisiafrigida)種群為研究對象,設(shè)置4個載畜率水平的隨機區(qū)組試驗,由冷蒿地上、地下及各構(gòu)件生物量的變化入手,探討了載畜率對該種群資源分配格局的影響規(guī)律,為退化草地的恢復(fù)及合理的放牧管理提供參考。結(jié)果表明：(1)冷蒿種群的高度隨載畜率的增大而顯著降低(P<0.05),中度與重度放牧顯著降低了該種群的蓋度(P<0.05),輕度放牧使該種群密度顯著增加(P<0.05)；(2)地上、地下生物量及總生物量均隨載畜率的增加而顯著降低(P<0.05),3a的年際效應(yīng)及載畜率與年際的互作效應(yīng)對總生物量、地上和地下生物量的影響差異均顯著(P<0.05)；(3)生物量分配的總體格局是根莖葉花/果,且各構(gòu)件的生物量均隨著載畜率的增加而減少；(4)各構(gòu)件的生物量分配比例對載畜率的響應(yīng)不同,中度與重度放牧顯著增大了生物量在根的分配(P<0.05),莖的生物量分配在輕度放牧顯著增加,重度放牧顯著降低(P<0.05),輕度與中度放牧顯著促進了葉的生物量分配(P<0.05),花/果的生物量分配隨載畜率的增加而顯著降低(P<0.05)；(5)隨著載畜率的增大,冷蒿的有性繁殖能力減弱,而無性繁殖能力增強。

家畜放牧；短花針茅；生物群系；種群特征；生物量分配比例

自Harper[1]提出植物構(gòu)件理論以來,以構(gòu)件生物量為核心研究資源分配格局已成為生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容。平衡生長假說、最優(yōu)分配理論、功能平衡假說均表明植物權(quán)衡生物量在根、莖和葉等器官中的分配,以獲取滿足其形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理活動所需的水、肥、氣、熱等資源[2- 3]。植物各功能器官的資源在不同生境中的分配始終存在競爭,并通過權(quán)衡生長、發(fā)育和繁殖等過程以達到理想的分配格局[4- 5],這在一定程度上反映了植物對環(huán)境變化的適應(yīng),有重要的生態(tài)學(xué)和進化意義[2,6]。許多學(xué)者分別就增溫、增雨、遮陰等對植物資源分配的影響進行了研究[7- 8]。那不同放牧強度又是如何影響植物的生物量分配格局的？放牧是影響植物資源分配格局的主要因子之一[9],其所導(dǎo)致的植物種群變化最終都將反應(yīng)在植物的構(gòu)件和種群的結(jié)構(gòu)上。放牧同時改變了草地生態(tài)系統(tǒng)中水、肥、氣、熱等環(huán)境因子和植物本身的生物因素,對植物資源分配格局影響的機制較為復(fù)雜。因此,研究放牧對植物資源分配的影響有重要生態(tài)學(xué)意義。

冷蒿(Artemisiafrigida)是菊科的一種小半灌木,返青早、枯落晚、營養(yǎng)價值高,耐干旱、耐啃食、耐踐踏、且再生能力強[10],是牧場冬春季的主要優(yōu)良牧草,在過度放牧下仍能維持較高的生長繁殖能力,在畜牧業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位[11]。冷蒿是內(nèi)蒙古草原群落的伴生種,甚至優(yōu)勢種,伴隨著退化演替的各個階段,是最可靠的正定量放牧指示植物,同時也是草原退化的阻擊者,會對群落的結(jié)構(gòu)與功能產(chǎn)生重要的影響[12- 14]。冷蒿草原可向禾草草原恢復(fù),也可繼續(xù)退化并最終消失[11]。因此,在生境嚴(yán)酷、穩(wěn)定性差、生態(tài)系統(tǒng)脆弱的荒漠草原[15],研究放牧對冷蒿種群特征及生物量分配格局的影響,有利于荒漠草原的合理利用和退化恢復(fù)。

為此,本試驗以荒漠草原的冷蒿種群為研究對象,由地上、地下及各構(gòu)件生物量的變化入手,探討載畜率對該種群特征及資源分配格局的影響規(guī)律,旨在回答以下3個問題：1)冷蒿種群的高度、蓋度和密度隨載畜率的變化有何種規(guī)律？2)不同載畜率下,冷蒿地上、地下及總生物量如何變化,各構(gòu)件生物量如何變化？3)各構(gòu)件的資源分配比例隨載畜率如何變化？4)冷蒿的繁殖策略是否受載畜率的影響？通過分析種群特征及資源分配格局與載畜率的關(guān)系,為退化草地的恢復(fù)及草地放牧管理與畜牧業(yè)生產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗區(qū)位于陰山北麓,內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市西北部的葛根塔拉草原,四子王旗王府一隊,內(nèi)蒙古農(nóng)牧科學(xué)院草原研究所荒漠草原實驗基地(41°47′17″ N,111°53′46″ E)。地勢平坦開闊,海拔1450 m。

該旗地處中溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū),具有干旱、少雨、多風(fēng)和蒸發(fā)量大的氣候特征。年均氣溫3.4 ℃,月平均溫度最高月為6—8月,年均氣溫分別為21.5、24.0、23.5 ℃,≥0 ℃積溫為2500—3100 ℃,≥10 ℃的年積溫為2200—2500 ℃,無霜期90—115 d。平均日照時數(shù)為3117.7 h。年均降水量299.4 mm,且年際變化較大,降水主要集中在5—9月,這段時間的降水量占全年總降水總量的80%以上。年蒸發(fā)量約2300 mm遠超過降水量,是降水量的7—10倍,致使空氣干燥,干旱嚴(yán)重,濕潤度0.15—0.30。

草地植被類型為短花針茅+冷蒿+無芒隱子草。草層低矮,平均高度為8 cm,蓋度為17%—20%,植被較稀疏。植物群落由20多種植物組成,主要為多年生草本短花針茅(Stipabreviflora)、無芒隱子草(Cleistogenessongorica)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、冰草(Agropyroncristatum)、羊草(Leymuschinensis)、細葉蔥(Alliumtenuissimum)、蒙古蔥(Alliummongolicum)等；一、二年生草本有豬毛菜(Salsolacollina)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、櫛葉蒿(Artemisiapectinata)等。還有灌木小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)、矮灌木狹葉錦雞兒(C.stenophylla)、半灌木駝絨藜(Ceratoideslatens)、小半灌木木地膚(Kochiaprostrata)、冷蒿(Artemisiafrigida)等。

土壤為淡栗鈣土,土層厚度大約為1 m,但在40—50 cm的地方出現(xiàn)了鈣積層,土體堅硬且滲透能力差,有機質(zhì)含量較低。土壤微生物有好氣性細菌、放線菌和霉菌等。

1.2 試驗設(shè)計和測定方法

1.2.1 樣地概況

圖1 試驗小區(qū)和區(qū)組示意圖Fig.1 Schematic diagram for experimental plot and block CK: 對照control check；LG: 輕度放牧Light grazing;MG: 中度放牧Moderate grazing;HG: 重度放牧Heavy grazing

放牧試驗于2003年6月開始,在內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗短花針茅草原上,選取地勢相對平坦、植被均一的約50 hm2天然草地圍封,進行不同載畜率放牧試驗。采用完全隨機區(qū)組設(shè)計,將圍封的草地分為12個小區(qū),3個區(qū)組(3次重復(fù)),每個區(qū)組中設(shè)4個處理(4個載畜率水平)(圖1),分別為對照(CK)、輕度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG)。載畜率值依次為0、-0.91、1.82和2.71羊單位 hm-20.5a-1,綿羊只數(shù)分別為0、4、8和12只。每個區(qū)組內(nèi)的4個處理完全隨機排列,每個處理的面積基本相等為4.4 hm2。放牧使用當(dāng)?shù)爻赡昝晒鹏裳?。?003年到2015年每年放牧期為半年,6月1日開始,11月30日結(jié)束。每日06:00將綿羊趕入各小區(qū)讓其自由采食,到6:00趕回圈內(nèi)飲水、休息。

1.2.2 測定方法

每年放牧開始前,在各小區(qū)分別圍封10個1 m×1 m樣方以測定群落特征。試驗野外采樣于2013—2015年每年8月中旬生物量的最高峰時期進行。在已圍封好的樣方內(nèi)分種測定各種群的高度、蓋度、密度和生物量。再在每個小區(qū)內(nèi)對冷蒿的單優(yōu)斑塊進行10次重復(fù)的隨機取樣,以保證地上地下完整連接為前提,挖取30 cm×30 cm×40 cm的土柱,地上部分齊地面刈割后,按構(gòu)件分為莖、葉、花/果3類；地下部分放入根袋帶回實驗室沖洗干凈,挑去其他植物根系及雜物后為地下生物量。將地上部分各構(gòu)件和地下部分于65 ℃烘干24 h后稱其干重。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析方法

試驗數(shù)據(jù)用EXCEL 2013軟件進行數(shù)據(jù)整理、簡單分析和做圖表,不同處理間冷蒿種群特征及資源分配格局的差異性用SAS 9.4在α = 0.05顯著性水平下進行單因素方差分析(one-way ANOVA),處理與年際交互作用的差異性采用雙因素方差分析(two-factor ANOVA)進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 載畜率對冷蒿種群特征的影響

載畜率對冷蒿種群蓋度和高度的影響變化趨勢一致。中度放牧和重度放牧顯著降低了種群的蓋度(P<0.05),與對照相比分別降低了57%和83%(圖2),輕度放牧與對照相比差異不顯著(P0.05)。隨載畜率的增加,冷蒿的高度與對照相比分別降低了39%、62%和74%,不同處理間差異均顯著(P<0.05)(圖2)。輕度放牧使冷蒿的密度顯著增大(P<0.05),分別是對照、中度放牧和重度放牧的1.6、2.1和2.4倍(圖2)。

圖2 不同載畜率冷蒿的種群特征Fig.2 Population characteristics of Artemisia frigida under different stocking rates同一柱形圖中不同字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)

2.2 載畜率對冷蒿種群生物量的影響

冷蒿地上、地下生物量隨載畜率增大而降低。對照最大,輕度放牧次之,中度放牧與重度放牧最小,除后兩者間差異不顯著(P0.05)外,其他處理間差異顯著(P<0.05)。3a平均地上、地下生物量,對照分別約是輕度放牧、中度放牧、重度放牧的3、7和14.5倍(圖3)?？偵锪恳搽S著載畜率的增大而顯著降低,對照的生物量顯著高于其他處理(P<0.05)；2013年對照依次是輕度放牧、中度放牧、重度放牧的3.9、10.2和16.8倍,2014和2015年對照分別約是輕度放牧、中度放牧、重度放牧的2、4.6和14倍(圖3)。載畜率、年際效應(yīng)及載畜率與年際的互作效應(yīng)對總生物量、地上、地下生物量的影響差異顯著(表1)。

表1 冷蒿生物量雙因素方差分析

載畜率對各構(gòu)件生物量也有顯著影響。莖、葉與花/果的生物量均隨載畜率的增加而顯著降低(P<0.05),對照輕度放牧中度放牧重度放牧。對照莖的生物量依次是輕度放牧、中度放牧、重度放牧的3.1、8.7和17.7倍,葉的生物量分別是2.7、6.8、14.4倍,花/果的生物量是11.0、63.4、190.3倍。在中度放牧和重度放牧,花/果幾乎消失(圖3)。

圖3 不同載畜率冷蒿生物量Fig.3 Biomass of Artemisia frigida under different stocking rates

2.3 載畜率對冷蒿資源分配的影響

圖4 不同載畜率冷蒿資源分配 Fig.4 Resource allocation of Artemisia frigida under different stocking rates

冷蒿生物量總體分配格局是根莖葉花/果。載畜率對冷蒿各構(gòu)件資源分配的影響不同(圖4)。根的分配比例隨載畜率的增大而增大,重度放牧為61.3%,最大；中度放牧49.4%,次之；對照與輕度放牧分別為43.9%和41.9%,最??；除后兩者間差異不顯著(P0.05)外,其他處理間差異顯著(P<0.05)。隨載畜率的增大,莖的分配比例先增大后減小。輕度放牧最大為29.7%,重度放牧最小為20.2%,與其它處理相比差異顯著(P<0.05)；對照與中度放牧均為26.4%居中,二者之間差異不顯著(P0.05)。

葉的分配比例隨載畜率的變化趨勢與莖的相似,輕度放牧與中度放牧分別為23.65%和22.35%,顯著高于對照(17.1%)和重度放牧(17.6%)(P<0.05)。

花/果的分配比例隨載畜率的增加而顯著遞減(P<0.05),對照最大為12.7%,輕度放牧為4.9%,次之,然后是中度放牧為1.9%,重度放牧最小為1.0%。

3 討論與結(jié)論

放牧是天然草原重要的影響因子和進化驅(qū)動力。群落特征與放牧強度緊密相關(guān),當(dāng)氣候條件一致時,家畜放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響將超越其它環(huán)境因素,成為控制草地群落特征的主導(dǎo)因子[12]。

本研究結(jié)果表明,冷蒿種群蓋度和高度均隨載畜率的增大而顯著降低,輕度放牧顯著增加了冷蒿密度(圖2)。冷蒿莖的斜倚程度隨放牧強度的增大而逐漸增大,甚至匍匐于地面,高度急劇下降。由于放牧強度的增加,群落中高大禾草短花針茅的比例減少且群落高度降低,減弱了冷蒿因光競爭而伸長生長的趨勢。冷蒿通過矮化躲避家畜的采食,是其對過度放牧的適應(yīng)策略[16]。

放牧對植物最直接的影響就是采食植物的莖葉,降低葉面積指數(shù),干擾植物碳水化合物的合成,影響植物正常的生長發(fā)育。放牧使植物光合器官出現(xiàn)小型化,導(dǎo)致個體生物量降低[17]。本研究中,冷蒿地上、地下生物量及總生物量均隨載畜率的增加而顯著降低(圖3)。因為隨著載畜率的增大,家畜的采食和踐踏對冷蒿的破壞加劇,使其光合面積減少,再生能力下降,光合產(chǎn)物的積累降低。同時放牧家畜的過度踐踏,使土壤的緊實度和容重增大,滲透性、含水量、孔隙度降低[18- 19],間接阻礙了根系的伸長與擴展[20]。隨著載畜率的增大,冷蒿的地上、地下生物量、總生物量及在群落中的競爭力下降,最終導(dǎo)致整個種群的退化[21]。

植物資源分配是生活史理論研究的核心內(nèi)容[22- 23]。植物地上、地下生物量的積累與分配主要受到環(huán)境中可利用資源的影響[24],根、莖、葉、花/果等構(gòu)件生物量的分配決定了植株同化能力的大小,個體的生長發(fā)育也依賴于各構(gòu)件單元資源分配的權(quán)衡。植物通過生物量分配格局的改變來響應(yīng)生境的異質(zhì)性,以提高自身的同化效率[22],更好的獲取生長、發(fā)育和繁殖所需的水分、溫度、光照、養(yǎng)分等資源[2,25]。本研究表明,冷蒿生物量分配的總體格局是根莖葉花/果,且各構(gòu)件的生物量均隨著載畜率的增加而降低(圖3)。

杜麗霞、王靜等研究認為放牧增加了冷蒿根系的生物量分配[26- 27],本研究也得出相似的結(jié)論。中度與重度放牧顯著增大了根的生物量分配。放牧家畜對土壤的壓實顯著促進了根系生物量分配比例的增加[2]。隨著放牧強度的增加,冷蒿通過增加根系的生物量分配以確保吸收足夠的水分和養(yǎng)分來供給地上部分的生長發(fā)育,增加種群適合度,以便更好的適應(yīng)環(huán)境,促進種群的擴散[11]。

Quezada和Gianoli指出植物增加莖的生物量分配以補償放牧的采食[9],武瑞鑫等也認為披針葉黃華(Thermopsislanceolata)在放牧條件下將更多的資源分配給植株的地上部分,因為放牧家畜不采食該物種而采食其他優(yōu)良牧草[28]。本試驗中,由于家畜對冷蒿的采食和踐踏,輕度放牧增加了莖的生物量分配,重度放牧使之顯著降低,輕度與中度放牧顯著促進了葉的生物量分配。在適度放牧條件下,冷蒿種群葉面積減小,為了緩解因采食而引起的光合作用下降,往往將光合產(chǎn)物優(yōu)先分配給地上部分,尤其是光合器官葉片和莖[29],以提高對光的截獲能力和再生能力,盡快恢復(fù)其光合作用[30],是冷蒿對頻繁牧食的主要適應(yīng)機制之一。但過度放牧使冷蒿在莖和葉的生物量分配顯著降低。

繁殖策略是植物對環(huán)境的生殖適應(yīng)趨勢,是資源向生存、生長和繁殖活動中最適分配的結(jié)果。植物在不同生境中的繁殖對策反映了對環(huán)境的適應(yīng)和生殖的潛能。本試驗得出花/果的生物量分配隨載畜率的增加而顯著降低。隨著載畜率的增大,冷蒿有性繁殖分配減少,生殖構(gòu)件顯著下降,生殖枝數(shù)和種子產(chǎn)量降低,甚至在重度放牧中有性生殖幾乎消失。冷蒿以無性生殖為主,不定根和營養(yǎng)枝是其無性生殖器官,且隨著載畜率的增大,無性系分株比種子形成的幼苗更易存活,因此冷蒿生殖格局由有性與無性生殖并存向單一的營養(yǎng)繁殖轉(zhuǎn)變[16,26- 27,31]。

放牧的踐踏使冷蒿在倒伏的枝條上形成不定根,促進其更新芽的生根及萌蘗,營養(yǎng)枝分化率增大。輕度放牧下,冷蒿通過枝條、不定根、匍匐莖的增加,增強對資源的有效利用,加強在群落中的競爭力,擴大種群的空間分布,優(yōu)勢地位逐漸提高甚至取代原生建群種[11,16,21,31]。

[1] Harper J L. Population Biology of Plants. London: Academic Press, 1977.

[2] Poorter H, Niklas K J, Reich P B, Oleksyn J, Poot P, Mommer L. Biomass allocation to leaves, stems and roots: meta-analyses of interspecific variation and environmental control. New Phytologist, 2012, 193(1): 30- 50.

[3] Freschet G T, Kichenin E, Wardle D A. Explaining within-community variation in plant biomass allocation: a balance between organ biomass and morphology above vs below ground?. Journal of Vegetation Science, 2015, 26(3): 431- 440.

[4] 安玨, 安慧. 寧夏荒漠草原優(yōu)勢植物生長及生物量分配對放牧干擾的響應(yīng). 西北植物學(xué)報, 2015, 35(2): 373- 378.

[5] 王一峰, 靳潔, 候宏紅, 趙博, 曹家豪, 李筱姣. 川西風(fēng)毛菊花期資源分配隨海拔的變化. 植物生態(tài)學(xué)報, 2015, 39(9): 901- 908.

[6] 姚潔, 曾波, 杜琿, 潘曉嬌, 蘇曉磊. 三峽水庫長期水淹條件下耐淹植物甜根子草的資源分配特征. 生態(tài)學(xué)報, 2015, 35(22): 7347- 7354.

[7] 馬志良, 高順, 楊萬勤, 朱鵬, 吳福忠, 譚波. 遮蔭對撂荒地草本群落生物量分配和養(yǎng)分積累的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2015, 35(16): 5279- 5286.

[8] 呂曉敏, 王玉輝, 周廣勝, 許振柱, 陳軍, 譚麗萍, 劉濤. 溫度與降水協(xié)同作用對短花針茅生物量及其分配的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2015, 35(3): 752- 760.

[9] Quezada I M, Gianoli E. Counteractive biomass allocation responses to drought and damage in the perennial herbConvolvulusdemissus. Austral Ecology, 2010, 35(5): 544- 548.

[10] 中國科學(xué)院內(nèi)蒙古寧夏綜合考察隊. 內(nèi)蒙古植被. 北京: 科學(xué)出版社, 1985: 631- 644.

[11] 楊持, 寶音陶格濤, 李良. 冷蒿種群在不同放牧強度脅迫下構(gòu)件的變化規(guī)律. 生態(tài)學(xué)報, 2001, 21(3): 405- 408.

[12] 李永宏. 內(nèi)蒙古錫林河流域羊草草原和大針茅草原在放牧影響下的分異和趨同. 植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)學(xué)報, 1988, 12(3): 189- 196.

[13] 李永宏. 內(nèi)蒙古草原草場放牧退化模式研究及退化監(jiān)測專家系統(tǒng)雛議. 植物生態(tài)學(xué)報, 1994, 18(1): 68- 79.

[14] 王煒, 劉鐘齡, 郝敦元, 梁存柱. 內(nèi)蒙古草原退化群落恢復(fù)演替的研究I.退化草原的基本特征與恢復(fù)演替動力. 植物生態(tài)學(xué)報, 1996, 20(5): 449- 459.

[15] 古琛, 杜宇凡, 烏力吉, 陳萬杰, 薛文杰, 趙萌莉. 載畜率對荒漠草原群落及植物功能群生物量的影響. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2015, 24(12): 1962- 1968.

[16] 王靜, 楊持, 王鐵娟. 冷蒿(Atemisiafrigida)種群在放牧干擾下構(gòu)件的變化. 生態(tài)學(xué)報, 2006, 26(3): 960- 965.

[17] 李西良, 劉志英, 侯向陽, 吳新宏, 王珍, 胡靜, 武自念. 放牧對草原植物功能性狀及其權(quán)衡關(guān)系的調(diào)控. 植物學(xué)報, 2015, 50(2): 159- 170.

[18] 戎郁萍, 韓建國, 王培, 毛培勝. 放牧強度對草地土壤理化性質(zhì)的影響. 中國草地, 2001, 23(4): 41- 47.

[19] 安慧, 徐坤. 放牧干擾對荒漠草原土壤性狀的影響. 草業(yè)學(xué)報, 2013, 22(4): 35- 42.

[20] 董亭, 李群, 趙萌莉, 賈樂, 阿穆拉, 韓國棟, 白瑋杰. 放牧對大針茅根系生物量影響的研究. 草地學(xué)報, 2011, 19(2): 237- 341.

[21] 李金花, 李鎮(zhèn)清, 劉振國. 不同刈牧強度對冷蒿生長與資源分配的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2004, 15(3): 408- 412.

[22] Müller I, Schmid B, Weiner J. The effect of nutrient availability on biomass allocation patterns in 27 species of herbaceous plants. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2000, 3(2): 115- 127.

[23] 黨晶晶, 趙成章, 王繼偉. 高寒草地甘肅臭草斑塊不同發(fā)育階段莖-葉生物量分配: 異速生長分析. 生態(tài)學(xué)雜志, 2015, 34(6): 1540- 1545.

[24] Enquist B J, Niklas K J. Global allocation rules for patterns of biomass partitioning in seed plants. Science, 2002, 295(5559): 1517- 1520.

[25] Smith S E. Variation in response to defoliation between populations ofBoutelouacurtipendulavar.caespitosa(Poaceae) with different livestock grazing histories. American Journal of Botany, 1998, 85(9): 1266- 1272.

[26] 杜利霞, 李青豐, 董寬虎. 放牧強度對短花針茅草原冷蒿繁殖特性的影響. 草地學(xué)報, 2007, 15(4): 367- 370.

[27] 王靜, 楊持, 王鐵娟. 放牧退化群落中冷蒿種群生物量資源分配的變化. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2005, 16(12): 2316- 2320.

[28] 武瑞鑫, 鐘夢瑩, 潘多, 邵新慶, 李超群, 劉月華, 位曉婷, 張德里. 青藏高原東緣不同恢復(fù)措施對披針葉黃華繁殖構(gòu)件及資源分配的影響. 草地學(xué)報, 2015, 23(1): 34- 40.

[29] Wilsey B J. Urea additions and defoliation affect plant responses to elevated CO2in a C3grass from Yellowstone National Park. Oecologia, 1996, 108(2): 321- 327.

[30] King J, Sim E M, Barthram G T, Grant S A, Torvell L. Photosynthetic potential of ryegrass pastures when released from continuous stocking management. Grass and Forage Science, 1988, 43(1): 41- 48.

[31] 焦樹英, 韓國棟, 劉俊清. 荒漠草原地區(qū)冷蒿構(gòu)件及其動態(tài)規(guī)律對載畜率的響應(yīng). 中國草地學(xué)報, 2009, 31(4): 80- 84.

Stocking rates affect the resource allocation patterns ofArtemisiafrigidain the inner mongolian desert steppe

GU Chen, CHEN Wanjie, DU Yufan, WANG Yating, ZHAO Tianqi, ZHAO Mengli*

CollegeofEcologyandEnvironmentalScience,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010019,China

Studying the patterns of plant resource allocation is of crucial ecological significance, as well as investigating how these patterns respond to environmental change. This study intends to provide a reference for grassland degradation and restoration, as well as grassland grazing management. Therefore, we investigated the biomass distribution ofArtemisiafrigidain theStipabrevifloradesert steppe in Inner Mongolia under different stocking rates. A randomized block experiment that included four different stocking rates was set up in the field. From these treatments, the total biomass, above- and belowground biomass, and biomass from different plant parts were collected and analyzed. Our results indicated that: (1) the height ofA.frigidasignificantly decreased with the increase in stocking rates (P< 0.05), andA.frigidacover significantly decreased by moderate and heavy grazing (P< 0.05), although its density increased remarkably under light grazing (P< 0.05). (2) The above- and belowground biomass and total biomass ofA.frigidasignificantly decreased with increasing stocking rates (P< 0.05), and the influence of 3-year interannual effects, stocking rates, and interannual interactions on total biomass and above- and belowground biomass was significant (P< 0.05). (3) The biomass was differentially distributed inA.frigidasegments, with the highest values measured in the roots, and lower values in the stem, leaf, and flowers or fruits, respectively. Furthermore, the biomass per plant part significantly decreased with increasing stocking rates (P< 0.05). (4) The biomass distribution ratio perA.frigidaplant part was different under various stocking rates, with root biomass distribution increasing with moderate and heavy grazing (P< 0.05), and biomass accumulation in the stem significantly increasing with light grazing and significantly decreasing heavy grazing (P< 0.05). In addition, light and moderate grazing enhanced leaf biomass accumulation (P< 0.05), whereas and fruit biomass significantly decreased with increasing stocking rates (P< 0.05). (5) Finally, increasing stocking rates reduced the sexual reproduction ability ofA.frigida, and promoted its asexual propagation ability.

livestock grazing;Stipabreviflora; steppe biome; population characteristics; biomass allocation ratios

10.5846/stxb201601140089

國家自然科學(xué)基金(31460110,31170446)；內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草地資源教育部重點實驗室

2016- 01- 14; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2016- 08- 30

古琛,陳萬杰,杜宇凡,王亞婷,趙天啟,趙萌莉.載畜率對內(nèi)蒙古荒漠草原冷蒿種群資源分配格局的影響.生態(tài)學(xué)報,2017,37(7):2237- 2243.

Gu C, Chen W J, Du Y F, Wang Y T, Zhao T Q, Zhao M L.Stocking rates affect the resource allocation patterns ofArtemisiafrigidain the inner mongolian desert steppe.Acta Ecologica Sinica,2017,37(7):2237- 2243.

*通訊作者Corresponding author.E-mail: nmgmlzh@126.com