基于MaxEnt模型的油松潛在地理分布研究

肖 敏，胡卓瑋*，董 琳

（1.首都師范大學(xué) 資源環(huán)境與旅游學(xué)院，北京 100048；2.中國(guó)船舶重工集團(tuán)公司第七一四研究所，北京 100101）

基于MaxEnt模型的油松潛在地理分布研究

肖 敏1，胡卓瑋1*，董 琳2

（1.首都師范大學(xué) 資源環(huán)境與旅游學(xué)院，北京 100048；2.中國(guó)船舶重工集團(tuán)公司第七一四研究所，北京 100101）

基于可能影響油松地理分布的10個(gè)環(huán)境因子及油松地理分布數(shù)據(jù)，采用最大熵（MaxEnt）物種分布模型篩選出影響油松地理分布的主導(dǎo)環(huán)境因子，在此基礎(chǔ)上得到其潛在適宜分布區(qū)及主導(dǎo)環(huán)境因子的閾值。結(jié)果表明，我國(guó)油松中高度適宜區(qū)域主要是我國(guó)華北、西北和東北等地，與80年代潛在分布相比，有向西向北遷移的趨勢(shì)。我國(guó)油松潛在地理分布區(qū)內(nèi)主導(dǎo)環(huán)境因子特征為：22℃≤最暖月最冷月溫度差（DTY）≤39℃；-19℃≤最冷月平均溫度（Tmaxspr）≤4℃；2 000℃≤大于等于5℃積溫（GDD5）≤6 000℃；; 0．25≤濕潤(rùn)指數(shù)（Wet）≤1．7。

油松；地理分布；最大熵模型；主導(dǎo)因子

人類活動(dòng)引起的土地覆被變化以及大氣溫室氣體增加導(dǎo)致全球氣候變暖，使降水、輻射、蒸散等氣候因子隨之變化，而氣候變化會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響，尤其是物種分布及植被帶遷移[1]。

油松主要分布在華北、東北、西北廣大地區(qū)，是我國(guó)特有種，具有重要的生態(tài)服務(wù)功能。張雷等[2]用廣義加法、分類回歸樹(shù)、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)等模型模擬了當(dāng)前以及未來(lái)情景下油松的分布。郭泉水等[3]通過(guò)建立氣候條件跟地理分布模擬了油松的極限分布以及中心分布，并在GCM預(yù)測(cè)基礎(chǔ)上預(yù)測(cè)了氣候變化對(duì)油松的影響。除了模型模擬，樣方調(diào)查也被應(yīng)用到了油松分布的研究中[4-6]。目前關(guān)于油松分布的研究集中在模擬其分布以及未來(lái)氣候情景對(duì)其分布的影響，以及區(qū)域樣方調(diào)查。前者對(duì)于影響油松分布的主導(dǎo)環(huán)境因子的分析有待深入，后者受制于樣方調(diào)查的局限性，無(wú)法應(yīng)用到全國(guó)尺度。物種分布模型基于物種己知分布及其環(huán)境變量，通過(guò)分析兩者的關(guān)系，可以模擬植被的潛在分布，并可以得到植被與環(huán)境因子之間的關(guān)系。目前常用的物種分布模型主要有全球植被動(dòng)力學(xué)模型、廣義加法模型、分類和回歸樹(shù)分析、隨機(jī)森林、最大熵模型等。其中最大熵模型以其明確的數(shù)學(xué)定義、有效的決策算法和良好的預(yù)測(cè)功能被許多研究證明是對(duì)物種分布具有較好預(yù)測(cè)能力的模型[7-9]。

本文基于大量油松野外勘測(cè)樣本點(diǎn)，選取對(duì)油松分布影響較大的環(huán)境要素，應(yīng)用MaxEnt預(yù)測(cè)油松潛在地理分布，得到油松適宜分布區(qū)及主導(dǎo)環(huán)境因子，為油松的科學(xué)的管理以及林業(yè)政策制定提供依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)和方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源與預(yù)處理

本文使用的油松地理分布數(shù)據(jù)來(lái)源于2012年全國(guó)生態(tài)10 a野外調(diào)查數(shù)據(jù)；氣象數(shù)據(jù)來(lái)自于中國(guó)氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)“中國(guó)地面氣候資料日值數(shù)據(jù)集（V3．0）”，選用了中國(guó)824個(gè)基本氣象站點(diǎn)1983～2012年的日均溫、日最高溫和日均降水等氣象要素；DEM數(shù)據(jù)采用的是SRTM 1 km DEM；80年代中國(guó)1∶100 萬(wàn)植被數(shù)據(jù)集來(lái)源于西部環(huán)境與生態(tài)科學(xué)數(shù)據(jù)中心。

1.1.1 油松地理分布數(shù)據(jù)

從全國(guó)野外調(diào)查數(shù)據(jù)中篩選出油松分布樣點(diǎn)425 個(gè)，將篩選出來(lái)的樣本處理成CSV格式作為MaxEnt模型的輸入數(shù)據(jù)，如圖1。

圖1 油松地理分布圖（審圖號(hào)：GS(2008)1349號(hào)）

1.1.2 氣象數(shù)據(jù)的插值

氣象數(shù)據(jù)的插值方法常用的有泰森多邊形法、反距離權(quán)重法、克里金法 、樣條函數(shù)法等。薄盤樣條函數(shù)法插值過(guò)程中可以引入地形因子作為協(xié)變量，是目前公認(rèn)較好的氣象數(shù)據(jù)插值方法[10]。參考劉志紅等[11]基于薄盤樣條函數(shù)進(jìn)行氣象要素插值的研究，用ANUSPLIN軟件計(jì)算所需的氣象要素。逐日溫度數(shù)據(jù)的插值是以海拔高度為協(xié)變量的局部薄盤光滑樣條函數(shù)；日降水?dāng)?shù)據(jù)需先對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根變換，再用普通雙變量薄盤樣條函數(shù)進(jìn)行插值，最終得到1 km×1 km的氣象數(shù)據(jù)集。

1.1.3 濕潤(rùn)指數(shù)的計(jì)算

濕潤(rùn)指數(shù)是降水量與潛在蒸散量的比值，表示某一地區(qū)干濕狀況的變量。濕潤(rùn)指數(shù)（Wet）通過(guò)式（1）計(jì)算：

式中，R為降水量（mm/d）；PET為潛在蒸散量（mm/d）。

潛在蒸散量的計(jì)算方法有Thornthwaite、Penman-Monteith等。申雙和等[12]的研究表明Penman-Monteith模型得到的濕潤(rùn)指數(shù)能夠很好地表征中國(guó)的干濕狀況，高歌等[13-14]也都應(yīng)用Penman-Monteith計(jì)算了我國(guó)潛在蒸散量和濕潤(rùn)指數(shù)，表明Penman-Monteith方法在我國(guó)得到了很好的應(yīng)用。因此，本文的潛在蒸散采用Penman-Monteith模型計(jì)算。

1.2 環(huán)境因子的選擇

WOODWARD[15]指出，控制物種地理分布的氣候因子主要有：①植物的耐寒性。②生長(zhǎng)季長(zhǎng)度和熱量供應(yīng)。③ 用于植物冠層形成和維持的水分供應(yīng)。根據(jù)油松及其他樹(shù)種的相關(guān)研究[2,16,17]，本文選取7個(gè)氣候指標(biāo)，3個(gè)地形指標(biāo)（表1）作為可能影響油松地理分布的環(huán)境因子。

表1 影響油松地理分布的潛在環(huán)境因子及生物學(xué)意義

2 研究方法

最大熵模型（MaxEnt）是一個(gè)密度估計(jì)和物種分布預(yù)測(cè)模型，最初由JAYNES（1957）提出，利用物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境因子，探索物種分布區(qū)的環(huán)境特征與研究區(qū)的非隨機(jī)關(guān)系[18]。假設(shè)物種在環(huán)境空間的可能概率分布記為π，X為研究區(qū)，x代表研究區(qū)的每個(gè)像元，π(x)為點(diǎn)x的可能概率分布，∑π(x)=1。最接近的可能概率分布記為，其熵為：

約束條件是已知分布樣點(diǎn)的信息，滿足約束條件的概率分布有很多，但是總存在唯一的最接近的可能概率分布取得最大熵，得到物種的最優(yōu)分布[19]。

模型的精度一般用ROC曲線下面積（AUC）的大小來(lái)衡量，范圍為[0，1]，值的大小表明了模型預(yù)測(cè)能力。一般AUC值為0．5～0．7時(shí)預(yù)測(cè)能力較低；0．7～0．9時(shí)預(yù)測(cè)能力中等；大于0．9時(shí)預(yù)測(cè)能力較高[20]。

3 結(jié)果與分析

3.1 模型評(píng)價(jià)

為驗(yàn)證MaxEnt模型對(duì)我國(guó)油松地理分布研究的適用性，隨機(jī)選擇75%樣本點(diǎn)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)，獲取模型參數(shù)，構(gòu)建油松的最大熵模型，剩余的25%用于驗(yàn)證模型結(jié)果。油松共425個(gè)樣本，其中訓(xùn)練樣本319個(gè)，驗(yàn)證樣本106個(gè)。得到模型的AUC值為0．961，達(dá)到較高精度，說(shuō)明構(gòu)建的最大熵模型可用于研究我國(guó)油松地理分布與環(huán)境因子的關(guān)系。

3.2 主導(dǎo)環(huán)境因子分析

潛在環(huán)境因子的選擇主要是根據(jù)已有的研究成果，環(huán)境因子之間可能會(huì)存在自相關(guān)，環(huán)境因子的自相關(guān)會(huì)影響該要素與預(yù)測(cè)適宜性的響應(yīng)關(guān)系[21]。因此定量評(píng)價(jià)環(huán)境因子與油松地理分布之間關(guān)系，篩選主導(dǎo)環(huán)境因子，有助于提高模型效率，降低環(huán)境因子自相關(guān)帶來(lái)的影響。

最大熵模型通過(guò)三種模式建立，分別是依次排除每個(gè)變量，用剩余的變量創(chuàng)建模型，得到“除此變量”的訓(xùn)練得分；使用每個(gè)孤立變量創(chuàng)建模型，得到“僅此變量”的訓(xùn)練得分；最后使用所有變量創(chuàng)建模型，得到“所有變量”訓(xùn)練得分。最終得到環(huán)境因子對(duì)油松地理分布影響的定量評(píng)價(jià)，如圖2。

圖2中橫軸為環(huán)境因子訓(xùn)練得分，縱軸為各個(gè)環(huán)境因子。根據(jù)各因子的得分情況并結(jié)合油松的生態(tài)特征，分析出影響油松地理分布的4個(gè)主導(dǎo)環(huán)境因子為：最暖月最冷月溫度差、最冷月平均溫度、大于等于5℃積溫、濕潤(rùn)指數(shù)。

圖2 各環(huán)境因子Jackknife檢驗(yàn)得分

3.3 分布適宜性分析

基于選定的影響我國(guó)油松地理分布的4 個(gè)主導(dǎo)氣候因子，建立油松與主導(dǎo)因子的關(guān)系模型，最終得到油松的分布概率。結(jié)合氣候適宜性等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)，得到我國(guó)油松潛在地理分布及其適宜性分布圖，如圖3。氣候適宜性等級(jí)劃分參考政府間氣候變化專門委員會(huì)（IPCC）關(guān)于評(píng)估可能性的劃分標(biāo)準(zhǔn)[22]，見(jiàn)表2。

表2 氣候適宜性劃分標(biāo)準(zhǔn)

由圖3分析知，油松在我國(guó)分布范圍較廣，低適宜區(qū)主要分布在我國(guó)華東和中南等地，包括湖北、江蘇、安徽、河南、山東、湖南、江西和浙江的大部分地區(qū)；中適宜區(qū)主要分布在我國(guó)華北、西北和東北等地，包括陜西、山西、河北、天津、北京、遼寧等及內(nèi)蒙古部分地區(qū)；高適宜區(qū)主要分布在北京周邊，寧夏、陜西、山西、河北、遼寧等地均有零星分布。根據(jù)預(yù)測(cè)的適宜性分布圖，可以為我國(guó)油松經(jīng)營(yíng)管理提供科學(xué)參考。

圖3 油松潛在地理分布及適宜性分布圖（審圖號(hào)：GS(2008)1349號(hào)）

圖4 4個(gè)主導(dǎo)因子與存在概率間的關(guān)系

4 討 論

篩選的4 個(gè)主導(dǎo)環(huán)境因子是最暖月最冷月溫度差、最冷月平均溫度、大于等于5℃積溫、濕潤(rùn)指數(shù)，這些因子共同決定油松的分布概率。通過(guò)只改變一個(gè)變量，其他變量取樣本平均值的方法觀察預(yù)測(cè)變化的響應(yīng)曲線，得到油松潛在分布區(qū)的環(huán)境特征，見(jiàn)圖4。

可知我國(guó)油松潛在分布區(qū)的氣候特征為： 22℃≤最暖月最冷月溫度差（DTY）≤39℃；-19℃≤最冷月平均溫度（Tmaxspr）≤4℃； 2 000℃≤大于等于5℃積溫（GDD5）≤6 000℃；0．25≤濕潤(rùn)指數(shù)（Wet）≤1．7 （圖4）。油松是陽(yáng)性樹(shù)種，喜陽(yáng)耐旱，在－25℃的氣溫下均能生長(zhǎng)，大于等于5℃積溫反映了植物生長(zhǎng)熱量積累，與油松喜陽(yáng)特點(diǎn)吻合；根據(jù)中國(guó)氣候區(qū)劃所應(yīng)用的干濕指標(biāo)，濕潤(rùn)指數(shù)0．2～0．5為半干旱區(qū)[12]，油松濕潤(rùn)指數(shù)特點(diǎn)是大于等于0．25，與油松的耐旱性相吻合；根據(jù)高芳玲等[23]的研究，油松為耐寒物種，證實(shí)了最冷月平均溫度最低達(dá)－19℃的合理性。

依據(jù)油松的適宜性分布（圖3），分析知本實(shí)驗(yàn)結(jié)果與張雷[2]（2011）和曹銘昌等[24]（2005）用不同的模型進(jìn)行油松潛在分布模擬的結(jié)果基本一致，相比80年代油松潛在分布圖，我國(guó)油松適宜區(qū)向西向北方向遷移。周鑫[25]的研究表明，從60年代開(kāi)始，華北、東北、西北等地冬季有升溫趨勢(shì)，大概達(dá)到0．5℃/10 a，80年代末開(kāi)始顯著上升；鄭景云等[26-27]的研究表明1951～2001年我國(guó)亞熱帶北界最遠(yuǎn)北移120 km，暖溫帶北界最遠(yuǎn)北移250 km，向西也有擴(kuò)張；而熱量條件是影響油松潛在地理分布的主導(dǎo)因子之一，所以這可能是導(dǎo)致我國(guó)油松適宜區(qū)向西向北方向遷移的原因。

5 結(jié) 語(yǔ)

采用最大熵模型構(gòu)建油松地理分布與環(huán)境因子的關(guān)系，分析影響我國(guó)油松地理分布的主導(dǎo)因子和閾值及油松潛在適宜區(qū)，主要得到以下結(jié)果：

1）影響油松地理分布的主導(dǎo)因子是最暖月最冷月溫度差、最冷月平均溫度、大于等于5℃積溫、濕潤(rùn)指數(shù)，說(shuō)明熱量條件和濕潤(rùn)程度是影響油松潛在分布的主要因素。

2）我國(guó)油松高適宜區(qū)主要分布在華北、西北、東北等地，主導(dǎo)因子的特征為：22℃≤最暖月最冷月溫度差（DTY）≤39℃；-19℃≤最冷月平均溫度（Tmaxspr）≤4℃；2 000℃≤大于等于5℃積溫（GDD5）≤6 000℃； 0．25≤濕潤(rùn)指數(shù)（Wet）≤1．7。

盡管最大熵模型得到廣泛的應(yīng)用，但也存在影響模型結(jié)果不確定性的因素，如樣本點(diǎn)分布不均、只考慮分布樣本點(diǎn)未考慮不分布樣本點(diǎn)、環(huán)境變量的選擇、模型未考慮物種種群之間的競(jìng)爭(zhēng)等。

[1] 周廣勝．全球生態(tài)學(xué)[M]．北京：氣象出版社,2003

[2] 張雷,劉世榮,孫鵬森,等．氣候變化對(duì)物種分布影響模擬中的不確定性組分分割與制圖：以油松為例[J]．生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 19(19)：5 749-5 761

[3] 郭泉水,徐德應(yīng),閻洪．氣候變化對(duì)油松地理分布影響的研究[J]．林業(yè)科學(xué),1995(5)：393-402

[4] 蘇薇,岳永杰,余新曉．油松天然林群落結(jié)構(gòu)及種群空間分布格局[J]．東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2009(3)：18-20

[5] 黃三祥,張赟,趙秀海．山西太岳山油松種群的空間分布格局[J]．福建林學(xué)院學(xué)報(bào),2009(3)：269-273

[6] 徐化成,孫肇鳳,郭廣榮,等． 油松天然林的地理分布和種源區(qū)的劃分[J]．林業(yè)科學(xué),1981(3)：258-270

[7] SAATCHI S,BUERMANN W, STEEGE H T,et al．Modeling Distribution Of Amazonian Tree Species And Diversity Using Remote Sensing Measurements[J]．Remote Sensing of Environment, 2008, 112(5)：2 000-2 017

[8] SOUZA R A D,MARCO P D．The Use of Species Distribution Models to Predict the Spatial Distribution of Deforestation in the Western Brazilian Amazon[J]．Ecological Modelling, 2014(291)：250-259

[9] RAMIREZ-VILLEGAS J, CUESTA F, DEVENISH C, et al．Using Species Distributions Models for Designing Conservation Strategies of Tropical Andean Biodiversity Under Climate Change[J]． Journal for Nature Conservation, 2014, 22(5)：391-404

[10] 姜曉劍,劉小軍,黃芬,等．逐日氣象要素空間插值方法的比較[J]．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2010(3)：624-630

[11] 劉志紅, TIM R M, TOM G V,等． 基于ANUSPLIN的時(shí)間序列氣象要素空間插值[J]． 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2008(10)：227-234

[12] 申雙和,張方敏,盛瓊．1975～2004年中國(guó)濕潤(rùn)指數(shù)時(shí)空變化特征[J]．農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào),2009, 25(1)：11-15

[13] 高歌,陳德亮,任國(guó)玉,等．1956～2000年中國(guó)潛在蒸散量變化趨勢(shì)[J]．地理研究,2006, 3(3)：378-387

[14] 張淑杰,張玉書(shū),陳鵬獅,等．東北地區(qū)濕潤(rùn)指數(shù)及其干濕界線的變化特征[J]．干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2011(3)：226-232

[15] WOODWARD F I．Climate and Plant Distribution[M]．Cambridge： Cambridge University Press,1987

[16] 殷曉潔,周廣勝,隋興華,等． 蒙古櫟地理分布的主導(dǎo)氣候因子及其閾值[J]．生態(tài)學(xué)報(bào),2013, 33(1)：103-109

[17] 鄧飛,李曉兵,王宏,等．基于MaxEnt模型評(píng)價(jià)紫花苜蓿在錫林郭勒盟的分布適宜性及主導(dǎo)因子[J]．草業(yè)科學(xué), 2014, 31(10)：1 840-1 847

[18] JAYNES E T． Information Theory and Statistical Mechanics[J]．Physical Review,1957, 106(4)：620-630

[19] ELITH J,PHILLIPS S J,HASTIE T,et al．A Statistical Explanation of MaxEnt for Ecologists [J]． Diversity & Distributions, 2011, 17(1)：43-57

[20] 王運(yùn)生,謝丙炎,萬(wàn)方浩,等．ROC曲線分析在評(píng)價(jià)入侵物種分布模型中的應(yīng)用[J]．生物多樣性, 2007, 15(4)：365-372

[21] 許仲林,彭煥華,彭守璋．物種分布模型的發(fā)展及評(píng)價(jià)方法[J]．生態(tài)學(xué)報(bào),2015,2(2)：557-567

[22] PARRY M L,CANZIANI O F, PALUTIKOF J P, et al．Contribution of Working Group II to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change[J]．Encyclopedia of Language & Linguistics, 2007：171-175

[23] 高芳玲,秦小龍,楊振．油松生物學(xué)特性及其生長(zhǎng)規(guī)律探討[J]．現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技,2008(21)：19

[24] 曹銘昌,周廣勝,翁恩生．廣義模型及分類回歸樹(shù)在物種分布模擬中的應(yīng)用與比較[J]．生態(tài)學(xué)報(bào), 2005,25(8)：2 031-2 040

[25] 周鑫．中國(guó)氣溫的年際—年代際變化特征及其模擬檢驗(yàn)研究[D]．南京：南京信息工程大學(xué),2013

[26] 鄭景云,尹云鶴,李炳元．中國(guó)氣候區(qū)劃新方案[J]．地理學(xué)報(bào), 2010, 65(1)：3-12

[27] 鄭景云,卞娟娟,葛全勝,等．中國(guó)1951～1980年及1981～2010年的氣候區(qū)劃[J]．地理研究, 2013,32(6)：987-997

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B文章編號(hào)：1672-4623（2017）06-0034-04

10.3969/j.issn.1672-4623.2017.06.010

肖敏，碩士研究生，研究方向?yàn)橹脖荒M與植被分類。

2016-03-02。

項(xiàng)目來(lái)源：國(guó)家科技支撐計(jì)劃資助項(xiàng)目（2013BAC03B04）；國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（41301468） 。（*為通訊作者）