荒漠植物梭梭穩(wěn)定碳同位素組成與環(huán)境因子的關系

趙 丹,程軍回,劉耘華,劉利利,李瑞霞,盛建東,*

1 新疆農(nóng)業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院, 烏魯木齊 830052 2 新疆土壤與植物生態(tài)過程重點實驗室,烏魯木齊 830052

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荒漠植物梭梭穩(wěn)定碳同位素組成與環(huán)境因子的關系

趙 丹1,2,程軍回1,2,劉耘華1,2,劉利利1,2,李瑞霞1,2,盛建東1,2,*

1 新疆農(nóng)業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院, 烏魯木齊 830052 2 新疆土壤與植物生態(tài)過程重點實驗室,烏魯木齊 830052

以廣泛分布于新疆荒漠地區(qū)的建群種植物——梭梭(Haloxylonammodendron)為研究對象,通過對23個樣地101份梭梭同化枝樣品δ13C值的測定,分析了梭梭穩(wěn)定碳同位素組成的變化特征及其與環(huán)境因子(海拔、日照時數(shù)、潛在蒸散量、年平均降水量和年平均溫度)的關系,并討論了不同生境下梭梭同化枝δ13C值的變化特征。研究結果顯示：(1)梭梭同化枝δ13C平均值為-14.15‰,其在95%置信區(qū)間的變化范圍為-13.14‰—-15.38‰,表明梭梭是C4光合途徑的植物。(2)梭梭同化枝δ13C值與年平均降水量和年平均溫度呈顯著負相關關系,而與日照時數(shù)、潛在蒸散量和海拔呈顯著正相關關系。我們推測梭梭同化枝δ13C值對各環(huán)境因子響應趨勢的不同,可能是由氣孔限制因素造成的,它是梭梭適應干旱荒漠環(huán)境的一種策略。(3)在不同生境下,梭梭同化枝的碳同位素組成存在顯著差異。當梭梭群落中的主要伴生種為白刺、紅砂時,其δ13C值最高,當主要伴生種為沙拐棗和假木賊時,其δ13C值最低。在灰漠土與灰棕漠土樣地中的梭梭δ13C值高于棕鈣土、風沙土、石質土樣地；盆地中梭梭同化枝δ13C值低于平原、山地、丘陵地形條件下的樣地。以上結果表明：梭梭水分利用效率在不同環(huán)境梯度和生境中,存在著顯著不同,表現(xiàn)出顯著的適應策略差異。

穩(wěn)定碳同位素值；環(huán)境因子；生境條件；梭梭

碳(C)是植物最重要的生命元素之一,自然界中穩(wěn)定的碳同位素有兩種,即12C和13C。二者在生化反應和熱運動中活性的不同導致了植物利用CO2進行光合作用時碳同位素的分餾。植物δ13C值主要受遺傳因素的控制,不同光合途徑的植物其δ13C值范圍不同,但在不同氣候環(huán)境條件下同種植物的δ13C值也存在較大差異,所以植物的δ13C能夠準確記錄與植物生長過程相聯(lián)系的氣候環(huán)境信息。通過對植物δ13C值的研究,可以從中提取其生長時期相應的區(qū)域環(huán)境信息,因此,對現(xiàn)代植物穩(wěn)定碳同位素的研究己經(jīng)成為全球變化研究的一個重要內容[1- 6]。

在干旱和半干旱地區(qū),水分可利用性是限制群落結構和生態(tài)系統(tǒng)功能的主要限制因子[7- 8]。在這些極度缺乏土壤水分的地區(qū),通過對植物葉片水分利用效率(WUE, 光合速率與蒸騰速率之比)的測定,可綜合反映植物碳同化過程和水分消耗之間生理特征[9]。比如：較高的WUE意味著單位重量的水分可以產(chǎn)生較多的干物質,從而有利于植物在干旱環(huán)境中生存。研究表明：在水分限制的地區(qū),不同生態(tài)型間的植物,其WUE之間存在著顯著差別[10],這種WUE在種間的差異,被認為和植物在群落中的多度緊密相關[11]。因此,在干旱和半干旱地區(qū),研究建群種和優(yōu)勢種水分利用效率,對深入理解其生活策略,有重要意義。

在以往的研究中,常用氣體交換法來測定植物的WUE,這種方法的缺點為：其測得的是瞬時WUE,只能代表某一特定時間點植物葉片的生理活動,它隨生長季節(jié)和外界環(huán)境條件的變化而改變[12- 13]。因此,利用該法所測得的WUE,在不同研究中,其可比性較低。近幾年,隨著穩(wěn)定性C同位素技術的發(fā)展,可以通過測定δ13C值分析長期積累于葉片中的碳代謝產(chǎn)物來評估植物生長過程中總的水分利用效率,且不受時間和季節(jié)的限定,是研究植物長期水分利用效率的最佳方法[14- 17]。

梭梭是荒漠生態(tài)系統(tǒng)主要的建群種之一,廣泛分布于中亞荒漠地區(qū)[18]。在我國,梭梭荒漠分布面積廣闊,約占整個荒漠面積的十分之一。其中新疆和內蒙古梭梭荒漠植被面積占全國梭梭荒漠植被面積的87.2%[19]。以往的研究認為,梭梭高效的水分利用效率使其能夠適應水分虧缺,熱量過剩等水熱因素極度不平衡的荒漠環(huán)境[20]。但這些研究都是對不同地點不同群落中梭梭的單獨報道,在較大空間尺度上,梭梭水分利用效率的變化特征,以及其與環(huán)境因子之間的關系仍不清楚。因此,本文以廣泛分布于新疆荒漠中的梭梭為研究對象,通過野外調查,選取不同氣候和土壤條件下的梭梭,通過穩(wěn)定碳同位素法,試圖回答以下問題：(1)在新疆荒漠中,梭梭水分利用效率呈何種變化特征？(2)環(huán)境因子(如降水量、溫度等)如何影響梭梭穩(wěn)定碳同位素組成？(3)不同生境下梭梭同化枝δ13C值呈何種變化特征？

1 材料和方法

1.1 研究材料

梭梭(Haloxylonammodendron),又稱梭梭柴,藜科梭梭屬灌木,根系發(fā)達,最深可達地下5.5m[21],防風固沙能力強,抗旱、抗熱、抗寒、耐鹽堿性都很強。有研究顯示,梭梭當年生綠色同化枝生物量在其整個群落初級生產(chǎn)力的構成中作用明顯,自6月上旬始占據(jù)優(yōu)勢地位,可占群落初級生產(chǎn)力的72.3%—85.8%[22]。因此,梭梭在維護荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定方面,有重要的作用。

1.2 取樣方法

在新疆荒漠區(qū)選取23個典型的梭梭群落為采樣點進行采樣,這些樣地跨越80°44′—90°37′E,43°57′—46°40′N,海拔230—1252m (表1)。所有樣本于2011—2012年的7月中旬至8月下旬這一植物生長高峰期進行采集,先用GPS定位并記錄采樣點的經(jīng)度、緯度和海拔,然后在每個樣地間隔150m設置3—5個樣方,在每個樣方中隨機選取23—65株生長健康、沒有人為干擾和病蟲害影響的梭梭個體,對其同化枝進行采樣。對于每個梭梭個體,從梭梭植株上、中、下不同部位隨機選取同化枝,然后混合成一個整體樣本進行δ13C值的測定。

表1 23個樣地的地理信息及梭梭δ13C值

1.3 梭梭同化枝δ13C值測定

將梭梭同化枝洗凈后及時放入105℃烘箱殺青30min后帶回室內,置于70℃烘箱中烘至恒重,經(jīng)球磨儀粉碎后過120目篩制成供試樣品。采用Flash EA 2000型元素分析儀(Thermo Electron, USA)與Delta V Advantage氣體穩(wěn)定同位素質譜儀(Thermo Finnigan, German)聯(lián)用測定梭梭同化枝樣品的碳同位素組成,結果以PDB標準表示(Craig, 1957),根據(jù)下面公式進行計算：

δ13C(‰)=[(13C/12C)sample/(13C/12C)standard-1]×1000‰

整個測量誤差不超過0.2‰。

1.4 氣候數(shù)據(jù)獲取

根據(jù)各樣點調查的經(jīng)度、緯度和海拔信息,獲取各樣點相對應的年平均降水量(MAP)、年平均溫度(MAT),日照時數(shù)和潛在蒸散量,進一步分析梭梭同化枝δ13C與環(huán)境因子之間的關系。本文氣候數(shù)據(jù)通過以下兩個途徑所獲?。簩AP和MAT而言,首先,從中國國家氣象局氣候數(shù)據(jù)庫(http://www.cma.gov.cn/)中獲取了全國756個氣象觀測點近50年的氣候觀測數(shù)據(jù),然后,利用Ninyerola[23]等2000年所提出的模型,以采樣點的經(jīng)度、緯度和海拔為自變量,利用地理信息系統(tǒng)(GIS)插值法推導出各采樣點所對應的MAP,MAT。對日照時數(shù)和潛在蒸發(fā)量而言,因為一些氣象站缺乏完整的數(shù)據(jù)記錄,用空間插值進行推導時,可能會增大誤差。因此,對各采樣點,其日照時數(shù)和潛在蒸散量用鄰近氣象站的觀測數(shù)據(jù)來表述。

1.5 統(tǒng)計分析

為了回答本文的第1個問題,利用Origin繪制了梭梭同化枝δ13C值頻率分布直方圖,分析了新疆荒漠中梭梭水分效率的變化特征。為了回答第2個問題,通過最小二乘法,分別分析了同化枝δ13C值與平均降水量、年平均溫度、日照時數(shù)和潛在蒸散量之間的關系,并作圖。為了解決第3個問題,通過單因素方差分析,反映了梭梭同化枝δ13C值在不同伴生種、土壤類型和地形條件下的差異,并利用LSD進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 梭梭同化枝δ13C值組成特征

圖1 梭梭穩(wěn)定碳同位素分布直方圖 Fig.1 Distribution frequency of δ13C values of Haloxylon ammodendron

研究區(qū)內所測定的101份梭梭同化枝樣品的δ13C平均值為-14.15‰,最大值為-13.14‰,最小值為-15.38‰,標準誤為0.05,變異系數(shù)為3.86%(表1),其在95%的置信區(qū)間,變化范圍為-13.07‰—-15.23‰。由圖1可知,超過一半的梭梭個體,其δ13C值介于-14.7‰—-13.7‰之間。因為C3植物的δ13C值一般分布在-23‰—-38‰之間,C4植物的δ13C值一般在-19‰—-6‰之間變化,CAM植物的δ13C值主要分布在-38‰—-13‰之間(PDB標準)[24- 25]。根據(jù)本文對梭梭δ13C值的測定可知,梭梭是C4光合途徑的植物。

單因素方差分析結果顯示,不同樣地梭梭同化枝δ13C值之間存在著顯著差異(表1),由于植物葉片的δ13C值能夠間接指示植物長期水分利用效率,因此,不同樣地間梭梭的水分利用效率也存在著顯著差異,即梭梭水分利用效率存在著空間上的變化。

2.2 環(huán)境因子對梭梭同化枝δ13C值的影響

對梭梭同化枝δ13C值與環(huán)境因子之間關系的分析(圖2)發(fā)現(xiàn)：在新疆荒漠中,梭梭同化枝δ13C值與年平均降水量(r=-0.233；P=0.019)和年平均溫度(r=-0.214；P=0.032)呈顯著負相關關系,而與海拔(r=0.314；P=0.001)、日照時數(shù)(r=0.358；P<0.0001)和潛在蒸散量(r=0.245；P=0.013),則呈顯著正相關關系。這表明,梭梭的水分利用效率隨著降水和溫度的增加而降低,隨著海拔、日照時數(shù)和潛在蒸散量的增加而升高。

圖2 梭梭同化枝穩(wěn)定碳同位素值(δ13C)與環(huán)境因子的關系Fig.2 Relationships between δ13C values in Haloxylon ammodendron and environment factors

2.3 不同生境下梭梭同化枝δ13C值的變化特征

研究區(qū)內梭梭的伴生種為紅砂、沙拐棗、假木賊、駝絨藜、白刺,根據(jù)各樣地中主要伴生種的不同,將23個梭梭群落分為6類：全梭梭、梭梭-紅砂、梭梭-沙拐棗、梭梭-假木賊、梭梭-駝絨藜、梭梭-白刺。分析結果表明,群落中主要的伴生種不同,梭梭同化枝的δ13C值之間也存在顯著差異,梭梭-白刺與梭梭-紅砂群落中的梭梭同化枝δ13C值顯著高于其他4種群落類型(P<0.05)(圖3)。不同的土壤類型與地形條件下,梭梭的δ13C值存在顯著差異,在灰漠土與灰棕漠土樣地中的梭梭同化枝δ13C值顯著高于棕鈣土、風沙土、石質土樣地(P<0.05)(圖3);盆地中梭梭同化枝δ13C值顯著低于平原、山地、丘陵地形條件下的樣地(P<0.05)(圖3)。

圖3 不同生境下梭梭同化枝δ13C值的變化Fig.3 Variation of δ13C values in Haloxylon ammodendron in different habitats不同字母表示P<0.05水平上的差異顯著

3 討論

3.1 梭梭δ13C值組成特征

由于植物在光合作用的過程中存在碳同位素分餾,因此植物葉片的δ13C值能夠間接指示植物長期水分利用效率的高低,葉片δ13C值越大,植物水分利用效率越高[16]。旺羅等[26]分析了青藏高原8種C4植物葉片的穩(wěn)定碳同位素組成,其δ13C的平均值為-12.22‰。王國安等[27]探討了中國北方黃土區(qū)C4植物穩(wěn)定碳同位素的組成,發(fā)現(xiàn)C4植物δ13C值分布區(qū)間為-10.50‰—-14.66‰,其平均值為-12.60‰±-0.82‰。本研究區(qū)內的梭梭同化枝δ13C值與之相比略有偏輕,這是由于不同的氣候區(qū),C4植物在物種、生境等方面均存在差異,導致了其δ13C值的不同。馬劍英等[28]通過對準噶爾盆地荒漠植物穩(wěn)定碳同位素的分析,得出該區(qū)4種C4光合途徑灌木葉片δ13C平均值為-13.10‰,其中梭梭同化枝的δ13C值為-13.68‰,本研究區(qū)內梭梭同化枝δ13C平均值為-14.15‰,與之相近。

不同光合途徑的植物在光合羧化酶(C3植物為二磷酸核酮糖羧化酶,C4植物為磷酸烯醇丙酮酸羧化酶)和羧化時空上的差異導致了C3、C4植物δ13C值的顯著不同。在較惡劣的環(huán)境條件下C4光合途徑相對于C3途徑具有較高的碳獲取能力,與C3植物相比,C4植物具有更高的水分利用效率[29- 31]。新疆荒漠位于中緯度內陸干旱區(qū),全年干旱少雨,梭梭高水分利用效率的C4光合途徑,使其得以在新疆荒漠廣泛分布,對研究區(qū)內荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著關鍵作用。

3.2 環(huán)境因子對梭梭同化枝δ13C值的影響

溫度是影響植物碳同位素分餾的另一個重要氣候因子,溫度可直接影響光合過程中酶的活性、氣孔導度、CO2同化速率和Ci/Ca,從而導致碳同位素分餾的變化[45]。Wang等[46]探討了中國北方400mm等降雨線上17種C4植物的δ13C值與年平均溫度的關系,發(fā)現(xiàn)二者沒有顯著關系；而在其之后劉賢趙等[47]的控溫實驗發(fā)現(xiàn)3種C4植物的δ13C平均值與溫度呈先增大后減小的拋物型關系,但在去掉最低點溫度對應的δ13C值后二者呈顯著的線性負相關。Troughton等[48]對5種C4植物進行了控溫實驗,其結果表明C4植物的δ13C值隨溫度升高而略微偏負。在本研究中梭梭同化枝δ13C與溫度呈顯著負相關關系,我們推測這是由于在本研究區(qū)炎熱的氣候條件下,溫度升高使水分蒸散增加,氣孔導度的降低,從而導致了梭梭同化枝δ13C值降低。實際上,溫度對植物δ13C值的影響非常復雜,其影響植物碳同位素分餾的機理目前仍不是十分清楚。Francey等[45]認為溫度對植物δ13C的影響與生長季溫度是否高于或低于植物本身的最適溫度有關。不同植物的最適光合溫度存在差異,當環(huán)境溫度低于最適光合溫度時,光合效率和氣孔導度均隨著溫度的升高而增大,且光合效率的提升幅度大于氣孔導度的增加幅度,導致溫度與植物δ13C呈正相關；而當環(huán)境溫度高于植物的最適光合溫度時,溫度升高增加了水分蒸散,導致葉片部分氣孔關閉,植物δ13C值偏負[49]。

目前,國內外已有大量關于C3植物δ13C值隨海拔高度變化的研究,但關于C4植物δ13C值隨海拔變化的研究很少。與C3植物相比,C4植物的碳同化過程較為復雜,C4植物的δ13C值不僅取決于Ci/Ca值的變化,而且與受溫度控制的φ值有關。對于C4植物而言,雖然Ci/Ca主要取決于植物自身的生理和結構[50- 51],但是在一定程度上還是受光照、濕度、養(yǎng)分等外界環(huán)境因子的影響[52- 54]。王國安等[55]對北京東靈山C4植物δ13C隨海拔高度的研究發(fā)現(xiàn)：C4植物總體、功能群植物和單個植物種的δ13C值都隨著海拔的升高而有明顯的增加趨勢,這與本研究區(qū)內得到的結果相一致；而與Van de Water等[56]在美國西南部猶他州獲得的結果正好相反,C4植物密葉濱藜δ13C值與海拔高度呈顯著的負相關。這可能是由于不同研究區(qū)的氣候條件的差異導致了C4植物δ13C隨海拔高度變化的趨勢不同。在本研究中,由于梭梭同化枝的δ13C值與其氮含量(數(shù)據(jù)未列出)沒有顯著的相關關系,因此,梭梭同化枝δ13C值隨著海拔的升高而增大可能是由氣孔限制因素造成的,而與養(yǎng)分引起的光合效率改變無關。海拔本身并不會直接對植物δ13C產(chǎn)生影響,而海拔高度的變化會導致溫度、降水、氣壓、光強等氣候因子的變化,因此,海拔對植物δ13C的影響是這些因子綜合作用的結果。

3.3 不同生境下梭梭同化枝δ13C值的變化特征

前人的研究結果表明,不同生境下植物葉片的δ13C值變化明顯[27]。陳世蘋[57]等在內蒙古錫河流域的研究發(fā)現(xiàn),黃囊苔草葉片δ13C值與土壤含水量呈顯著負相關關系,本研究中不同的土壤類型間的梭梭δ13C值存在顯著差異,這可能是由于不同土壤類型其土壤水分含量、土壤養(yǎng)分等土壤理化性質均存在一定的差異。需要說明的是,本研究區(qū)內的梭梭-駝絨藜群落,雖然其主要的伴生種為駝絨藜,但是群落中還包括少量的沙拐棗、假木賊等伴生種。梭梭、沙拐棗、假木賊為C4光合途徑的植物,白刺、紅砂、駝絨藜為C3光合途徑的植物,在本研究中梭梭-白刺與梭梭-紅砂群落的梭梭δ13C值顯著高于梭梭-駝絨藜、梭梭、梭梭-假木賊、梭梭-沙拐棗群落,即以C3植物為伴生種的梭梭群落,其δ13C值高于以C4為伴生種的梭梭群落。由于C4植物的水分利用效率高于C3植物,在以C4植物為主要伴生種的梭梭群落中,植物間對可利用水分的競爭也更加激烈,而在干旱地區(qū),可利用水分這一資源是十分有限的,這種激烈的競爭必然會導致梭梭可利用水分的極度匱乏,進而影響其生理活動及生長發(fā)育[58]。

4 結論

通過對梭梭同化枝δ13C值與環(huán)境因子的關系進行分析,可以得出以下初步認識：

(1)新疆荒漠區(qū)梭梭水分利用效率,存在著空間上的變化,其δ13C值的分布區(qū)間為-13.14‰—-15.38‰,平均值為-14.15‰,梭梭是C4光合途徑的植物。

(2)梭梭同化枝δ13C值與年平均降水量和年平均溫度呈顯著負相關關系,而與日照時數(shù)、潛在蒸散量和海拔呈顯著正相關關系。梭梭同化枝δ13C值對各環(huán)境因子響應趨勢的不同,可能是由氣孔限制因素造成的,它是梭梭適應干旱荒漠環(huán)境的一種策略。

(3)在不同生境下,梭梭同化枝的碳同位素組成存在顯著差異。當梭梭群落中的主要伴生種為白刺、紅砂時,其δ13C值最高,當主要伴生種為沙拐棗和假木賊時,其δ13C值最低。在灰漠土與灰棕漠土樣地中的梭梭δ13C值高于棕鈣土、風沙土、石質土樣地；準噶爾盆地中梭梭同化枝δ13C值低于平原、山地、丘陵地形條件下的樣地。以上結果表明：梭梭水分利用效率在不同環(huán)境梯度和生境中,存在著顯著不同,表現(xiàn)出顯著的適應策略差異。

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Relationship of stable carbon isotope composition with environmental factors in the desert plant,Haloxylonammodendron

ZHAO Dan1,2,CHENG Junhui1,2,LIU Yunhua1,2,LIU Lili1,2,LI Ruixia1,2,SHENG Jiandong1,2,*

1CollegeofGrasslandandEnvironmentalSciences,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China2XinjiangKeyLaboratoryofSoilandPlantEcologicalProcesses,Urumqi830052,China

Haloxylonammodendronis a dominant shrub widely distributed in the desert in the Xinjiang Uygur Autonomous Region, northwest China. In the present study, we investigated the variation in the stable carbon isotope composition (δ13C) in an assimilating branch ofH.ammodendronand the relationship ofδ13C fromH.ammodendronwith environmental factors (altitude, duration of sunshine, evaporation, mean annual precipitation, and mean annual temperature) using a dataset collected from 101 communities and 23 ecosystem sites. Our results showed that: (1)δ13C in the assimilating branch ofH.ammodendronaveraged 14.15‰ with a range from -13.14 to -15.38‰ at a 95% confidence interval, which indicated thatH.ammodendronwas characterized by a C4photosynthetic pathway. (2) Along an environmental gradient,δ13C values ofH.ammodendronwas negatively and significantly correlated with mean annual precipitation and mean annual temperature, but positively correlated with altitude, duration of sunshine, and evaporation. We inferred that the different response patterns ofδ13C values to environmental factors were possibly caused by stomatal limitation in the assimilating branch ofH.ammodendron, which was considered an adaptation to the dry desert conditions. (3)δ13C values ofH.ammodendronvaried significantly among different habitats. The highestδ13C values appeared whenH.ammodendronwas found withNitrariatangutorumandReaumuriaLinn. in grey and grey-brown desert soils, and distributed in plain, mountainous and hill habitats, whereas the lowestδ13C values were observed whenH.ammodendronwas found withCeratoidesarborescensandCalligonummongolicumlocated in aeolian sandy and chisley soils, and distributed in Junggar Basin. Together, our results demonstrated that water use efficiency ofH.ammodendronvaried significantly along environmental gradients and habitats, indicating a divergent adaptation strategy for water use efficiency.

stable carbon isotope; environmental factors; habitat;Haloxylonammodendron

中國科學院戰(zhàn)略性先導科技專項(XDA05050400)

2015- 11- 13; 網(wǎng)絡出版日期:2016- 10- 29

10.5846/stxb201511132307

*通訊作者Corresponding author.E-mail: sjd_2004@126.com

趙丹,程軍回,劉耘華,劉利利,李瑞霞,盛建東.荒漠植物梭梭穩(wěn)定碳同位素組成與環(huán)境因子的關系.生態(tài)學報,2017,37(8):2743- 2752.

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