貝加爾針茅響應(yīng)降水變化敏感指標(biāo)及關(guān)鍵閾值

石耀輝,周廣勝,* ,蔣延玲,王 慧,許振柱 ,麻雪艷

1 中國氣象科學(xué)研究院, 北京 100081 2 中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100093

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貝加爾針茅響應(yīng)降水變化敏感指標(biāo)及關(guān)鍵閾值

石耀輝1,周廣勝1,*,蔣延玲2,王 慧2,許振柱2,麻雪艷1

1 中國氣象科學(xué)研究院, 北京 100081 2 中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100093

降水是影響中國北方草原群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力的關(guān)鍵環(huán)境因子,弄清植物響應(yīng)降水變化敏感指標(biāo),確定關(guān)鍵閾值,可為草原的科學(xué)管理與制定應(yīng)對(duì)氣候變化措施提供依據(jù)。以貝加爾針茅為材料,基于不同降水的模擬實(shí)驗(yàn),采用正態(tài)總體統(tǒng)計(jì)容忍區(qū)間及容忍限的估算方法,對(duì)測定的葉面積、株高、葉綠素和葉N含量等14個(gè)植物生理生態(tài)指標(biāo)響應(yīng)降水變化的敏感性及其閾值進(jìn)行了研究。結(jié)果表明,植株總?cè)~面積、水勢(或葉綠素含量)和地上生物量可分別從形態(tài)、生理和生物量積累三方面較好地指示貝加爾針茅對(duì)降水變化的敏感性,受到脅迫時(shí)的降水量(6、7和8月3個(gè)月份總降水量)閾值分別是283、 276 (276) mm和280 mm。研究結(jié)果可為客觀辨識(shí)貝加爾針茅草原干旱的發(fā)生發(fā)展與監(jiān)測預(yù)警提供參考。

貝加爾針茅；降水變化；敏感指標(biāo)；閾值

北方溫帶草原是我國草地的主體,具有重要的生態(tài)和生產(chǎn)功能,主要分布于干旱-半干旱氣候區(qū),這一區(qū)域是受降水影響的敏感和脆弱地帶[1- 5]。降水變化會(huì)對(duì)牧草的產(chǎn)量和質(zhì)量產(chǎn)生直接影響,是影響草原群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力的關(guān)鍵因子,草原干旱是我國北方牧區(qū)最為嚴(yán)重的氣象災(zāi)害之一,發(fā)生次數(shù)多、分布范圍廣,持續(xù)時(shí)間長,影響程度尤為強(qiáng)烈[6- 8]。歷史記錄表明,自20世紀(jì)70年代以來,中國北方干旱事件發(fā)生增加,極端干旱頻率升高,半干旱邊界已經(jīng)向東南移動(dòng)[9-11]。未來氣候變化情景下,干旱、強(qiáng)降水等極端天氣氣候事件頻發(fā),且來勢早、強(qiáng)度大,并有加劇的趨勢[12-13],使得降水變化對(duì)草原的影響與應(yīng)對(duì)越來越受到關(guān)注。

干旱指標(biāo)是確定干旱是否發(fā)生及其嚴(yán)重程度的標(biāo)準(zhǔn),是干旱研究分析的基礎(chǔ)。國內(nèi)外已就干旱指標(biāo)開展了大量研究,不同行業(yè)從各自的角度出發(fā),得出一系列干旱指標(biāo)。有代表性的氣象指標(biāo)、土壤墑情指標(biāo)和植物生理生態(tài)指標(biāo)分別從大氣干燥程度、土壤供水能力和植物耐旱能力方面描述了植物的缺水程度。各類干旱指標(biāo)都具有一定的時(shí)間與空間尺度范圍,有其不同的優(yōu)缺點(diǎn)和適用性[7,10,14-17]。氣象指標(biāo)可以大致反映干旱發(fā)生趨勢但很難直接表示植物遭受干旱的影響程度和機(jī)理；土壤墑情指標(biāo),能較好指示植物對(duì)水分脅迫響應(yīng)的狀況但有其不確定性,不能很好評(píng)估大尺度干旱問題[7,15,17]；植物生理生態(tài)指標(biāo)是植物耐旱能力的具體體現(xiàn),直接反映植物受旱程度,主要包括植物生理指標(biāo)和植物形態(tài)指標(biāo)兩類[17- 19]。研究發(fā)現(xiàn),植株高度與水分呈正相關(guān)[20-21],干旱脅迫下單葉面積減小,葉數(shù)降低,植株總?cè)~面積減小[4]。隨著水分減少多數(shù)植物比葉面積減小,葉片增厚,形態(tài)生長受到抑制[22-24]。在受到干旱脅迫時(shí)葉片含水量顯著下降[25]。Siddique等[26]研究發(fā)現(xiàn)葉水勢是反映植物對(duì)水分脅迫響應(yīng)較好的指標(biāo)。葉片葉綠素含量隨水分變化的增減物種間差異較大[27- 29]。以往研究為認(rèn)識(shí)植物對(duì)干旱的響應(yīng)提供了支持,但植物響應(yīng)干旱的生理生態(tài)指標(biāo)多,變異大,且常為定性指標(biāo),主觀性強(qiáng),缺乏定量分析,給應(yīng)用帶來不便[15,17,30-32]。

本研究針對(duì)目前草原植物干旱指標(biāo)研究中存在的上述問題,以貝加爾針茅(Stipabaicalensis)為研究材料,基于不同降水變化模擬實(shí)驗(yàn),嘗試從植物個(gè)體水平出發(fā)量化形態(tài)、生理和生物量特征對(duì)降水變化的敏感性,篩選敏感指標(biāo),確定敏感指標(biāo)發(fā)生顯著變化的關(guān)鍵閾值,為草原植物干旱的監(jiān)測、預(yù)測和干旱的解除提供參考。

1 研究方法

1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)于2011年4月至9月在中國科學(xué)院植物研究所進(jìn)行。貝加爾針茅種子于實(shí)驗(yàn)前1年采集于中國科學(xué)院植物研究所烏蘭察布草地生態(tài)研究站(4143′N,11152′E,海拔1420—1500 m),經(jīng)0.5%高錳酸鉀溶液消毒8min,用水沖洗后備播。土壤為內(nèi)蒙古草原典型栗鈣土,土壤有機(jī)碳含量、總氮含量和有效氮含量分別為(12.31±0.19) g/kg、(1.45±0.02) g/kg和 (81.61±0.71) mg/kg,將土壤過篩去除其中的殘根、石塊等分裝入聚乙烯塑料盆中。以貝加爾針茅種源地內(nèi)蒙古烏蘭察布盟四子王旗6、7和8月的30年(1978—2007)月均降水量為對(duì)照設(shè)置5個(gè)降水量梯度：-30%、-15%、對(duì)照、+15%和+30%,每個(gè)梯度6個(gè)重復(fù)。根據(jù)塑料盆尺寸(上口10.9 cm, 下底8.5 cm, 高9.5 cm)將月均降水量換算為各處理的總澆水量,每3天澆灌1次。具體降水處理梯度數(shù)據(jù)見表1。

表1 貝加爾針茅種源地30a(1978—2007)月平均降水量及各水分處理降水量值

水分控制前先進(jìn)行育苗、間苗及定苗。(1)育苗：4月18日播種,播種后放入溫室育苗(最大光強(qiáng)約1000mol m-2s-1,白天和夜間溫度分別為26—28C和18—20C),定期澆水。(2)間苗及定苗：在出苗至第1片葉完全展開后進(jìn)行間苗,直到幼苗第3片葉完全展開時(shí)進(jìn)行定苗,每盆選取長勢較好且一致的幼苗保留4株。2011年5月31日開始控制水分?？厮_始前對(duì)每盆樣品進(jìn)行稱重、補(bǔ)水以保證初始水分條件一致。控制實(shí)驗(yàn)開始后每3天在16:00后澆水1次。

1.2 指標(biāo)測定

(1)形態(tài)特征

在9月2日對(duì)植株進(jìn)行收獲,統(tǒng)計(jì)各處理下每盆植株葉片數(shù),測定株高(cm),利用WinFOLIA (Régent Instruments Inc., Quebec, Canada)植物葉片分析系統(tǒng)測定植株總?cè)~面積(cm2)。單葉面積(cm2)=總?cè)~面積/葉數(shù)。比葉重為單位葉面積重量,比葉重=葉干重/葉面積,為比葉面積倒數(shù)(mg/cm2)。

(2)生理特征

葉含水量(%)

葉片含水量=(鮮重-干重)/鮮重×100%。

葉C、N含量(%) 為單位重量含量。生物量測定后的烘干葉片樣品采用MM400混合研磨儀(Retsch GmbH, Haan, Germany)研磨后,稱取8 mg樣品,用錫箔紙包好放入Vario EL III元素分析儀(Elementar Analysensysteme GmbH, Hanau, Germany)孔槽內(nèi),在950℃加熱條件下燃燒,自動(dòng)測定樣品C和N,每處理3個(gè)重復(fù)。

葉丙二醛(MDA)含量(nmol/g)：參考Hernández and Almansa[33]方法,收獲時(shí)采用雙組分分光光度法測定,每處理3個(gè)重復(fù)。

葉綠素含量(mg/g)測定 采用乙醇浸提、分光光度法。經(jīng)10mL 95%的酒精抽提、采用紫外分光光度計(jì)測定663 nm和645 nm處的光密度,進(jìn)而計(jì)算葉綠素含量,每處理3個(gè)重復(fù)。

葉水勢(MPa) 植物收獲時(shí),采用WP4-T露點(diǎn)水勢儀(Decagon Devices, Inc., Pullman, WA, USA)進(jìn)行葉片水勢測定,每處理3個(gè)重復(fù)。

(3)生物量 采用收獲法進(jìn)行測定,測定每盆植株的地上和地下(根)的生物量(65℃下烘干至恒重后采用感量0.01 g電子天平稱量)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 16.0的“單因素方差分析”分析降水變化對(duì)觀測指標(biāo)影響的顯著性,若影響顯著,則采用Duncan多重比較在0.05水平上分析降水處理間差異,從而確定各指標(biāo)對(duì)降水變化的敏感性。敏感指標(biāo)對(duì)降水變化的閾值是指標(biāo)受到降水變化影響而發(fā)生顯著性變化的點(diǎn)。本研究引入正態(tài)總體統(tǒng)計(jì)容忍區(qū)間及容忍限的估算方法,根據(jù)有限的觀測樣本推算其所在總體的上限(μU)和下限(μD)范圍,從而確定干旱敏感指標(biāo)的受旱臨界點(diǎn),統(tǒng)計(jì)容忍區(qū)間(statistical tolerance interval)是由隨機(jī)樣本確定的、以規(guī)定的概率至少包含抽樣總體規(guī)定比例的區(qū)間,實(shí)質(zhì)是利用樣本數(shù)據(jù)估算指定比例的總體的上下限[34]?！吨腥A人民共和國國家標(biāo)準(zhǔn)(GBT 3359—2009)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)處理和解釋-統(tǒng)計(jì)容忍區(qū)間的確定》中提供了不同類型連續(xù)分布總體的容忍區(qū)間和容忍限的計(jì)算方法。在此,采用總體均值和方差未知時(shí)正態(tài)總體容忍限的計(jì)算方法:

容忍上限計(jì)算式

(1)

容忍下限計(jì)算式

(2)

為便于指標(biāo)間比較,閾值計(jì)算時(shí)采用“極差標(biāo)準(zhǔn)化法”將實(shí)測值(xi)標(biāo)準(zhǔn)化為xi′,消除量綱：

當(dāng)指標(biāo)與降水呈正相關(guān)時(shí)采用式

xi′=(xi-xmin)/ (xmax-xmin)

(3)

當(dāng)指標(biāo)與降水呈負(fù)相關(guān)時(shí)采用式

xi′=(xmax-xi)/ (xmax-xmin)

(4)

2 結(jié)果分析

2.1 形態(tài)特征

降水量變化對(duì)株高、分蘗數(shù)、葉數(shù)、總?cè)~面積和單葉面積都產(chǎn)生了顯著影響,但對(duì)比葉重的影響未達(dá)顯著水平(圖1,表2)。隨著降水量的由多到少,株高、分蘗數(shù)、葉數(shù)、總?cè)~面積和單葉面積明顯降低,但不同的形態(tài)指標(biāo)對(duì)降水量變化的敏感性差別明顯。株高和總?cè)~面積變化在處理組間變化最顯著,在降水從311 mm降到167 mm之間,有3次顯著變化,株高分別出現(xiàn)在311—239、275—203 mm和239—167 mm之間,總?cè)~面積分別出現(xiàn)在311—275、275—239 mm和239—203 mm之間。分蘗數(shù)和葉數(shù)次之,有兩次顯著變化,分蘗數(shù)分別出現(xiàn)在311—239 mm和275—203 mm之間,葉數(shù)分別出現(xiàn)在275—239 mm和239—203 mm之間。單葉面積僅在311—275 mm之間有顯著變化,其他降水水平之間差異不顯著。

圖1 降水量變化對(duì)貝加爾針茅形態(tài)特征的影響Fig.1 Effects of precipitation change on morphological characters of S. baicalensis

表2 降水量變化對(duì)貝加爾針茅形態(tài)特征影響的方差分析

2.2 生理特征

降水量變化對(duì)葉水勢、葉含水量、MDA含量、葉N含量、葉C含量和葉綠素含量都有顯著影響(圖2,表3)。

圖2 降水量變化對(duì)貝加爾針茅生理特征的影響Fig.2 Effects of precipitation change on physiological characters of S. baicalensis

表3 降水量變化對(duì)貝加爾針茅生理特征影響的方差分析

隨著降水量的由多到少,葉水勢、葉含水量和葉C含量顯著降低；MDA含量、葉N和葉綠素含量與降水量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。MDA含量和葉綠素含量處理組間變化最顯著,在降水從311 mm降到167 mm之間,有3次顯著變化,MDA含量分別出現(xiàn)在311—239、275—203 mm和203—167 mm之間,葉綠素含量分別出現(xiàn)在311—275、275—239 mm和239—203 mm之間。葉水勢、葉含水量和葉N含量分別出現(xiàn)兩次顯著變化,葉水勢分別出現(xiàn)在311—275 mm和275—167 mm之間,葉含水量和葉N含量都是出現(xiàn)在311—203 mm和239—167 mm之間。葉C含量僅在275—167 mm之間有一個(gè)顯著變化點(diǎn),其他降水水平之間差異不顯著。

2.3 生物量特征

隨著降水量減少地上和地下生物量都呈現(xiàn)顯著降低(圖3,表4)。地上生物量變化比地下生物量變化更為敏感,在311—275 mm和275—203 mm之間都出現(xiàn)了顯著變化,地下生物量在311—167 mm之間僅出現(xiàn)一次顯著變化。

2.4 敏感指標(biāo)閾值及敏感度

總?cè)~面積、單葉面積、株高、葉數(shù)、分蘗數(shù)、葉C含量、葉水勢、葉含水量、地上和地下生物量與降水量呈正相關(guān),依據(jù)式(3)分別對(duì)其進(jìn)行數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化；葉綠素含量、葉N含量、MDA含量與降水量呈負(fù)相關(guān),依據(jù)式(4)分別對(duì)其進(jìn)行數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化。本研究是要確定干旱敏感指標(biāo)的受旱臨界點(diǎn),確定隨降水量減少時(shí)指標(biāo)值分布范圍的容忍下限,因此依據(jù)公式(2)對(duì)產(chǎn)生變化閾值的降水范圍內(nèi)數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算,采用95%的置信區(qū)間,可得表5中各個(gè)指標(biāo)閾值。依據(jù)各指標(biāo)與降水量的回歸方程可求得對(duì)應(yīng)的降水量。閾值是指敏感指標(biāo)隨降水量降低首次出現(xiàn)顯著變化的點(diǎn),是判定植物受到脅迫的開始點(diǎn),按降水量閾值對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行排序：總?cè)~面積>地上生物量>葉水勢=葉綠素含量>單葉面積>MDA含量>葉數(shù)>株高>分蘗數(shù)>葉含水量>葉N含量>地下生物量>葉C含量。形態(tài)特征方面總?cè)~面積可以較好的反映降水量變化；生理特征可以通過測定水勢(或葉綠素含量)反映植物水分狀態(tài)；在生物量積累方面地上生物量對(duì)降水量變化的敏感性遠(yuǎn)大于地下生物量。

圖3 降水量變化對(duì)貝加爾針茅生物量的影響Fig.3 Effects of precipitation change on biomass accumulation of S. baicalensis

表4 降水量變化對(duì)貝加爾針茅生物量影響的方差分析

表5 貝加爾針茅響應(yīng)降水量變化敏感指標(biāo)及其閾值和敏感程度

指標(biāo)敏感程度(Si)以出現(xiàn)降水脅迫開始點(diǎn)(閾值)時(shí)單位降水量導(dǎo)致該指標(biāo)變化程度確定:

Si=(1-Ii)/(311-Pi)

(5)

式中Si為指標(biāo)i對(duì)降水變化的敏感程度,Ii為指標(biāo)i開始出現(xiàn)顯著變化的值,Pi為指標(biāo)i開始出現(xiàn)顯著變化時(shí)對(duì)應(yīng)的降水量,311為降水增加30%對(duì)應(yīng)的降水量。由表5數(shù)據(jù)可知,各指標(biāo)的敏感程度由大到小依次為：單葉面積>葉綠素>總?cè)~面積>水勢=分蘗數(shù)>地上生物量>葉數(shù)>葉N含量>葉片含水量=地下生物量=株高=葉C含量>MDA含量。

2.5 敏感指標(biāo)間關(guān)系

降水量變化對(duì)本研究測定的形態(tài)、生理和生物量特征幾乎都有顯著的影響。指標(biāo)間相關(guān)性分析顯示葉N含量與葉綠素含量之間有著較強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系(圖4)。丙二醛(MDA),葉片含水量和葉水勢這三者之間有著較好的相關(guān)關(guān)系(圖4)。單葉面積和葉數(shù)的增多都可以顯著的增加植株總?cè)~面積(圖4),植株總?cè)~面積的增加可以通過增加單葉面積和葉數(shù)兩個(gè)途徑來實(shí)現(xiàn)。利用通徑分析方法可得植株總?cè)~面積與葉數(shù)和單葉面積的回歸方程：

總?cè)~面積=-32.281+0.551葉數(shù)+59.244單葉面積

其相關(guān)系數(shù)和通徑系數(shù)如表6所示,由表6數(shù)據(jù)可知,總?cè)~面積的改變主要是葉數(shù)的變化引起。

圖4 貝加爾針茅響應(yīng)降水量變化敏感指標(biāo)間關(guān)系Fig.4 Relationships among indicators of S. baicalensis response to precipitation change

表6 植株總?cè)~面積與單葉面積和葉數(shù)的通徑分析

3 討論

貝加爾針茅(S.baicalensis)廣泛分布于中國松嫩平原、內(nèi)蒙古高原東部,向西南一直延伸到甘肅隴東高原和西秦嶺山地,是我國草甸草原的主要建群物種之一,其分布區(qū)域氣候?yàn)闇貨霭霛駶櫺?年降水量350—450 mm[2]。以往關(guān)于貝加爾針茅或草甸草原對(duì)降水(干旱)響應(yīng)的閾值研究較少。侯瓊等[6]基于SPAC(Soil-Plant-Atmosphere Continuum)原理計(jì)算的草甸草原生長季(6—8月)需水量為270—290 mm。穆少杰等[35]運(yùn)用BIOME-BGC 模型計(jì)算貝加爾針茅草原年降水量為313.92 mm時(shí)NEP(net ecosystem productivity)為0,大于該值時(shí)NEP多為正值,小于該值時(shí)NEP 多為負(fù)值。周廣勝等[36]基于MaxEnt 模型計(jì)算得到貝加爾針茅潛在分布區(qū)域年降水量下限為308 mm。北方牧區(qū)草原干旱等級(jí)國家標(biāo)準(zhǔn)(GB/T 29366—2012)[37]確定了判定溫性草甸草原干旱的指標(biāo)依次為土壤相對(duì)濕度、降水距平百分率和相對(duì)蒸降差,并提供了相應(yīng)的等級(jí)范圍。這些研究大多運(yùn)用模型的方法[35-36],指標(biāo)多采用年降水量[35-37],草原年降水量時(shí)間分布不均,多集中于生長季,可達(dá)全年80%以上；評(píng)價(jià)多對(duì)于生物量或NEP[6,35,37],其他性狀多為定性分析,閾值研究較少,植物生長過程受到干旱脅迫會(huì)發(fā)生一系列變化,首先反應(yīng)到生理,然后才是形態(tài)結(jié)構(gòu),最終影響生物量。本研究以貝加爾針茅為材料,從生理、形態(tài)和生物量3個(gè)方面篩選得到水勢(或葉綠素含量)、植株總?cè)~面積和地上生物量4個(gè)干旱敏感指標(biāo),受到脅迫時(shí)的降水量(6、7和8月3個(gè)月份總降水量)閾值分別是276 (276)、283 mm和280 mm,與貝加爾針茅實(shí)際分布區(qū)生長季降水量下限較一致。針茅屬植物(StipaL.)受氣候和土壤條件的地帶性分異影響,在各類針茅草原群落內(nèi)部土壤養(yǎng)分分布、土壤水分分配等具空間異質(zhì)性,如半干旱草原土壤氮素具有小尺度格局,這種異質(zhì)性也會(huì)影響植物對(duì)降水變化的響應(yīng),某一時(shí)期土壤水分含量通常難以與間隔距離較遠(yuǎn)區(qū)域比較,但其土壤水分分布的結(jié)構(gòu)特征主要受土壤性狀的影響[38]。貝加爾針茅能適應(yīng)多種基質(zhì)的土壤,黑鈣土和栗鈣土土壤都有其廣泛分布[2],本研究土壤為內(nèi)蒙古草原典型栗鈣土,因此閾值適用方面應(yīng)注意其土壤異質(zhì)性。干旱指標(biāo)有其相應(yīng)的時(shí)空尺度,在不同生長期指標(biāo)及其閾值會(huì)存在變化[7,15,17,39]。本研究探究植物對(duì)降水量變化的響應(yīng)主要在個(gè)體水平進(jìn)行,缺少合理的機(jī)理解釋,且沒有反應(yīng)干旱累積效應(yīng)。動(dòng)態(tài)評(píng)估干旱發(fā)生時(shí)間,揭示反映累積效應(yīng)的機(jī)制,以準(zhǔn)確反映干旱累積效應(yīng),提高對(duì)干旱的預(yù)測精度和及時(shí)性今后應(yīng)給予重點(diǎn)關(guān)注[15,17]。同時(shí)個(gè)體研究所得規(guī)律是否與自然生態(tài)系統(tǒng)相符,有待于野外控制實(shí)驗(yàn)和長期定位觀測數(shù)據(jù)的驗(yàn)證。

植物響應(yīng)降水變化的生理生態(tài)指標(biāo)多,變異大,給應(yīng)用帶來不便。降水量變化對(duì)本研究測定的形態(tài)、生理和生物量特征幾乎都有顯著的影響,對(duì)這些指標(biāo)間的相關(guān)性進(jìn)行分析有利于指標(biāo)的篩選和整合。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示葉N含量與葉綠素含量之間有著較強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系,N是組成葉綠素的必要成分,較高的葉N含量對(duì)應(yīng)較高的葉綠素含量[21,40-41]。丙二醛(MDA)是植物體內(nèi)脂質(zhì)過氧化最終產(chǎn)物之一,植物器官衰老或在逆境下遭受傷害,往往發(fā)生膜脂過氧化作用,MDA含量可以反映植物遭受逆境傷害的程度[5]。干旱脅迫下葉片含水量減小,葉水勢降低,同時(shí)會(huì)使活性氧累積,從而導(dǎo)致膜脂過氧化反應(yīng)增強(qiáng),膜脂遭到活性氧攻擊后嚴(yán)重受損,釋放更多的MDA,這3個(gè)指標(biāo)間有著較好的相關(guān)關(guān)系[4,5,25,28,42-43]。植株總?cè)~面積大小與葉數(shù)和單葉面積密切相關(guān)[4],因此植株總?cè)~面積的增加可以通過增加單葉面積和葉數(shù)兩個(gè)途徑來實(shí)現(xiàn)。利用通徑分析方法發(fā)現(xiàn)總?cè)~面積的改變主要是葉數(shù)的變化引起。從形態(tài)結(jié)構(gòu)因素來看,植株總?cè)~面積、比葉重(即單位葉面積重量)都會(huì)導(dǎo)致生物量發(fā)生變化,本研究結(jié)果顯示降水量變化對(duì)貝加爾針茅比葉重沒有產(chǎn)生顯著影響,所以降水量變化主要通過改變?nèi)~數(shù)引起植株總?cè)~面積變化進(jìn)而導(dǎo)致生物量變化。

4 結(jié)論

本研究基于不同降水的模擬實(shí)驗(yàn),通過對(duì)貝加爾針茅形態(tài)、生理和生物量特征進(jìn)行分析,采用方差分析和正態(tài)總體統(tǒng)計(jì)容忍下限的方法找到了各敏感指標(biāo)受降水脅迫的臨界點(diǎn),并結(jié)合指標(biāo)與降水量回歸關(guān)系得到了對(duì)應(yīng)的降水量閾值。按各指標(biāo)開始受到降水變化脅迫的降水閾值對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行排序?yàn)椋嚎側(cè)~面積>地上生物量>葉水勢=葉綠素含量>單葉面積>MDA含量>葉數(shù)>株高>分蘗數(shù)>葉含水量>葉N含量>地下生物量>葉C含量。研究表明,在個(gè)體水平上,植株總?cè)~面積可做為貝加爾針茅形態(tài)特征方面響應(yīng)降水變化的指示性指標(biāo),其開始受降水脅迫的降水閾值為283 mm(6、7、8月3個(gè)月總降水量),降水量變化導(dǎo)致總?cè)~面積的改變主要與葉數(shù)而非單葉面積改變有關(guān)；葉水勢或葉綠素含量可做為生理特征響應(yīng)降水變化的指示性指標(biāo),其開始受降水脅迫的降水閾值都為276 mm,生物量特征方面地上生物量指示性高于地下生物量,其開始受降水脅迫的降水閾值為280 mm。研究結(jié)果可為未來氣候變化背景下草原植物對(duì)降水變化的響應(yīng)與適應(yīng)、監(jiān)測與預(yù)測提供依據(jù)和參考。

致謝：中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)性研究組在實(shí)驗(yàn)過程中給予幫助,特此致謝。

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Thresholds ofStipabaicalensissensitive indicators response to precipitation change

SHI Yaohui1, ZHOU Guangsheng1*, JIANG Yanling2, WANG Hui2, XU Zhenzhu2, MA Xueyan1

1ChineseAcademyofMeteorologicalSciences,Beijing100081,China2StateKeyLaboratoryofVegetationandEnvironmentalChange,InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,Beijing100093,China

Precipitation is a crucial environmental factor that determines the community structure and productivity of temperate grasslands in northern China, located in the arid to semi-arid regions. As a result of the increase in greenhouse gases, precipitation patterns are projected to be changed, and the extreme weather events might become more common. Although many studies have focused on the effects of precipitation change on plant growth characteristics, none has quantified the relationship between precipitation and sensitive indicator (leaf area, plant height, chlorophyll content, etc.). Understanding this relationship is essential to a comprehensive appreciation and accurate prediction of the effects of climate change on plants. Stipabaicalensis, a high quality forage grass, is a dominant species in the meadow steppe in eastern Inner Mongolia, an area that has experienced severe degradation during recent decades and is therefore sensitive to climate change. Clarifying sensitive indicators and their thresholds inS.baicalensisas it responds to precipitation change could provide substantial evidence for both the scientific management of grassland and the drafting measures to address climate change. This experiment was conducted at the Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, from June to August (the main growing season) in 2011.S.baicalensisseeds and soils were gathered from the natural grassland in Inner Mongolia, China, in the autumn of the year before the experiment. Five precipitation levels (-30%, -15%, control, +15%, and +30%), based on the average monthly (June, July and August) natural precipitation of the seed provenances from 1978 to 2007, were used to simulate the effects of precipitation change on 14 eco-physiological indicators, including leaf area, plant height, chlorophyll and leaf N content, etc., inS.baicalensis. There were six replicates (i.e., six pots with four plants per pot) for each precipitation treatment. Each precipitation regime was converted to irrigation amounts for each month, which were then divided and applied every three days after 4:00 P.M. Each pot of plants was destructively harvested and separated into two parts (leaves and roots) at the end of the experiment. Plant height, tiller and leaf number, and leaf area were measured. Leaves and roots were dried and weighed to measure the aboveground biomass, belowground biomass, and leaf N concentration. The changes in precipitation strongly affected the biomass, leaf area, leaf number, plant height, chlorophyll, and leaf N content, etc., but did not influence leaf mass per area (LMA). The results indicated that total leaf area, leaf water potential (or chlorophyll content), and aboveground biomass can represent morphological, physiological, and biomass accumulation characteristics, respectively, and thereby help determine the sensitivity ofS.baicalensisto precipitation change. By using the normal statistical tolerance limit, we found the critical points of these sensitive indicators, which were significantly affected by precipitation change, and their corresponding thresholds of precipitation. The threshold of precipitation (total precipitation of June, July, and August) was 283 mm for total leaf area, 276 mm for leaf water potential and chlorophyll content, and 280 mm for aboveground biomass. These results could contribute to objectively identifying the occurrence and development of drought events inS.baicalensisgrasslands.

Stipabaicalensis; precipitation change; sensitive indicators; threshold

公益性行業(yè)(氣象)科研專項(xiàng)(重大專項(xiàng))(GYHY201506001- 3);國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973計(jì)劃)(2010CB951301)

2016- 01- 27; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2016- 10- 29

10.5846/stxb201601270198

*通訊作者Corresponding author.E-mail: gszhou@camscma.cn

石耀輝,周廣勝,蔣延玲,王慧,許振柱,麻雪艷.貝加爾針茅響應(yīng)降水變化敏感指標(biāo)及關(guān)鍵閾值.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(8):2620- 2630.

Shi Y H, Zhou G S, Jiang Y L, Wang H, Xu Z Z, Ma X Y.Thresholds ofStipabaicalensissensitive indicators response to precipitation change.Acta Ecologica Sinica,2017,37(8):2620- 2630.