中華蟾蜍應對不同方向捕食者的逃避策略

郝小利（南京師范大學附屬實驗學校江蘇南京210023）

靜止不動的逃避方式對于依靠保護色隱藏的動物來說是一種重要的防御行為，這類動物對于風險的評估依賴于很多因素，包括捕食者的接近速度、方向和距離等，因此，對于這些動物來說能夠覺察到捕食者的到來是至關重要的［1］。當動物覺察到自己的隱藏失敗后，往往會在逃跑和繼續(xù)靜止不動之間迅速做出權衡。對于隱藏的動物來說，周圍環(huán)境的復雜程度會對其自身的隱藏造成重要影響，而對于天敵來說，特別是鳥類，地面環(huán)境越復雜越難以識別獵物，而且地面上不同視角感受到的反射光譜存在顯著差異［2］。

筆者研究了中華蟾蜍（Bufo gargarizansCantor）應對不同高度角出現(xiàn)的捕食者的逃逸行為，希望找出中華蟾蜍在面對不同方向的捕食者時所采取的逃避策略。中華蟾蜍對人類而言屬于隱藏式動物，它們在人類接近時往往通過靜止不動的方式躲避敵害。這種行為本身也是中華蟾蜍應對捕食者的一種重要策略，對于水平方向的天敵，蛙類有可能很難發(fā)現(xiàn)敵人，或者正常情況下從水平方向接近的天敵也不會發(fā)現(xiàn)獵物，因此，它們會采取靜止不動的方式應對天敵。但如果捕食者的攻擊方向是從空中飛向地面，此時，蟾蜍一旦發(fā)現(xiàn)這種捕食者會馬上采取跳躍的方式逃避敵害。本研究模擬了3個角度的捕食者投向中華蟾蜍，揭示中華蟾蜍的避敵行為。

1 材料和方法

1.1 數(shù)據(jù)收集筆者組織初二年級興趣小組的學生在杭州市余杭區(qū)黃湖中學附近裝有路燈的農田和道路邊尋找中華蟾蜍。每次靠近中華蟾蜍并投擲易拉罐的均為同一位學生，接近中華蟾蜍的速度保持一致。在尋找中華蟾蜍之前由學生通過抓鬮的方式確定投擲易拉罐的方式。根據(jù)Cooper等［1］的研究方法設置了3種投擲易拉罐的方式：1）在距中華蟾蜍1 m遠垂直高度40 cm處沿人和蟾蜍的直線水平投擲易拉罐；2）在距中華蟾蜍1 m遠垂直高度1 m處沿人和蟾蜍的直線斜向下45°角投擲易拉罐；3）在距中華蟾蜍1 m遠垂直高度1 m處伸出手臂使易拉罐做自由落體運動。3種方式最終易拉罐落點均應遠離蟾蜍50 cm左右，投擲易拉罐時盡量將手臂的運動幅度控制到同一水平［1］。由事先指定的學生從中華蟾蜍的正面緩慢接近，在距離中華蟾蜍2 m以內的范圍時靜止不動，若30 s后中華蟾蜍沒有覺察時，緩慢接近至距中華蟾蜍1 m處，確認蟾蜍仍然沒有發(fā)覺后投擲易拉罐觀察中華蟾蜍的逃避方式并記錄其逃逸方向和跳動次數(shù)。其他學生則在此過程中標定中華蟾蜍每次起跳的位置并捕捉中華蟾蜍，測量每次跳躍的距離和中華蟾蜍的體長。獲取測量數(shù)據(jù)后將中華蟾蜍就地釋放。

1.2 數(shù)據(jù)分析用卡方和符號驗檢法（sign test）檢測不同攻擊方向對蟾蜍逃逸行為造成的影響［3］。在實驗過程中，7只蟾蜍中僅有1只對水平方向的攻擊做出了明顯的逃逸反應，因此在分析逃逸距離和逃逸方向時只考慮45°和90°攻擊實驗的距離和方向。大部分蟾蜍在逃逸時均跳躍了2次以上，在比較逃逸距離和方向時只考慮蟾蜍的第1次跳躍數(shù)據(jù)。使用t檢驗和方差分析（analysis of variance，ANOVA）對蟾蜍的跳躍距離進行比較。比較逃逸角度差異時使用圓周數(shù)據(jù)（circular data）的Watson－Williams檢驗［3］。分析逃逸距離的差異前對數(shù)據(jù)進行了正態(tài)性（Kolmogorov－Smirnov test）和均質性檢驗（F－max test）。跳躍距離和逃逸角度的顯著性檢驗使用雙尾檢驗，文中所有描述性統(tǒng)計值均用平均值±標準誤表示，顯著性水平設置為α=0.05。

2 結果

2.1 中華蟾蜍應對不同方向捕食者逃逸方式的差異不同攻擊方向導致中華蟾蜍采取的逃逸方式各不相同（χ2=14.80，df=4，P=0.002；圖1）。中華蟾蜍面對90°方向的攻擊會以跳躍的方式逃避捕食者，但在遇到0°或45°的攻擊時，45°攻擊下個體靜止不動的比例小于0°的攻擊下的個體（Z=2.05，P=0.049；圖1）；2個攻擊角度下采取退縮逃避的比例無顯著差異（Z=1.54，P=0.12；圖1）。在3個攻擊角度下，跳躍所占的比例存在顯著差異（χ2=14.49，df=2，P=0.0004；圖1），但45°和90°個體跳躍的比例無顯著差異（Z=1.30，P=0.17；圖1），這2個攻擊角度下跳躍個體所占的比例顯著高于0°攻擊下的個體比例（Z=5.63，P＜0.0001；圖1）。

圖1 不同攻擊角度下中華蟾蜍的應對策略

2.2 中華蟾蜍應對不同方向捕食者跳躍距離和逃逸角度的差異45°和90°方向攻擊時個體體長無顯著差異（One－way ANOVA，F(xiàn)1，18=2.11，P=0.16），體長（46.50±1.26）mm［（39.35～58.65）mm］。2次跳躍距離均與中華蟾蜍體長無顯著相關關系（BothP＞0.84）。單因素方差分析顯示在應對不同方向的捕食者時中華蟾蜍逃逸時第1次跳躍距離（F1，18=0.09，P=0.77）和第2次跳躍距離（F1，18=1.44，P=0.25）均無顯著的差異，2次跳躍的距離分別為（20.95±1.85）cm（3.0～34.0 cm）和（19.60±1.88）cm（5.0～36.0 cm）。成對樣本t檢驗顯示每個個體前、后2次跳躍距離無顯著差異（t=1.48，df=19，P=0.15；圖2）。

45°和90°2個方向攻擊時，中華蟾蜍第1次逃逸的角度平均值分別為49°和－82°，逃逸角度存在顯著差別（Watson－Williams test，F(xiàn)1，18=35.23，P＜0.0001；圖2）；第2次逃逸角度平均值分別為9°和－45°，逃逸角度存在顯著差別（Watson－Williams test，F(xiàn)1，18=5.37，P=0.01；圖2）。

圖2 捕食者從45°和90°進行攻擊時，中華蟾蜍的2次逃逸角度和跳躍距離

3 討論

中華蟾蜍面對不同攻擊方向的捕食者采取的逃避策略是不同的，當捕食者從水平方向進行攻擊時，中華蟾蜍主要以靜止不動或者后退的方式逃避；當捕食者從45°方向攻擊時，中華蟾蜍主要以后退或者跳躍的方式逃避；當捕食者從90°方向攻擊時，中華蟾蜍會以跳躍的方式逃避捕食者。當捕食者從45°和90°進行攻擊時，中華蟾蜍明顯會采取跳躍的方式逃避敵害，每次逃避時至少跳躍2次，2個攻擊角度每次跳躍的距離無顯著差異，雖然逃逸方向存在顯著差異，但均向著側后方逃跑。

從獲取的結果看，中華蟾蜍面對捕食者襲擊時可以通過連續(xù)跳躍的形式逃避敵害。但在應對不同方向襲擊的捕食者時采取的逃避方式也存在差異，高空來襲的捕食者對中華蟾蜍的威脅比較大，因此，中華蟾蜍以迅速跳躍逃避為主。在應對水平方向飛來的捕食者時，中華蟾蜍以靜止不動的方式進行逃避，主要原因可能是平行飛來的捕食者可能本身也不一定能夠發(fā)現(xiàn)地面的獵物有關，因此，靜止不動觀察捕食者的行動可能是最好的防御措施。

此外，動物的防御行為也是需要消耗大量能量的，對于隱藏式動物來說運動較靜止不動要消耗更多的能量，因此，應對平行來襲的捕食者先通過靜止不動的方式確認捕食者是否發(fā)現(xiàn)自己才是最為節(jié)約能量的一種防御方式。相對于高空來襲的捕食者而言，被發(fā)現(xiàn)或者捕食的風險遠遠高于水平來襲的捕食者，因此，對于后者中華蟾蜍會采用更為消耗能量的連續(xù)跳躍來逃避敵害。

4 收獲與反思

在學習動物的行為后，總希望通過和學生在一起實踐一起做科學的過程中體驗科研活動帶來的樂趣。但是農村中學科研條件有限，只能考慮開展成本低、設備簡單的實驗。筆者利用科學興趣小組實踐活動，通過查閱大量的文獻和中學生一起研究實驗方案，最終通過共同努力完成了這項研究課題。實驗過程中帶給筆者的觸動是巨大的，學生天馬行空的實驗思路和認真嚴謹?shù)膶嶒瀾B(tài)度至今想起仍歷歷在目。希望廣大教師能在課余時間帶領學生走進自然，和學生一起探索大自然的奧秘。

［1］Cooper W E,Caldwell J P,Vitt L J.Escape responses of cryptic frogs（Anura:Brachycephalidae:Craugastor）to simulated terrestrial and aerial predators.Behaviour,2008,145(1):25.

［2］Endler J A.A predator′s view of animal color patterns.Evolutionary Biology,1978,11(11):319.

［3］Zar J H.Biostatistical analysis.5 ed.Prentice Hall,Upper Saddle River,N J.2010.