橋山林區(qū)麻櫟種群不同發(fā)育階段空間格局及關(guān)聯(lián)性

薛文艷, 楊 斌, 張文輝, 于世川

西北農(nóng)林科技大學(xué)陜西省林業(yè)綜合實(shí)驗(yàn)室, 楊凌 712100

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橋山林區(qū)麻櫟種群不同發(fā)育階段空間格局及關(guān)聯(lián)性

薛文艷, 楊 斌, 張文輝*, 于世川

西北農(nóng)林科技大學(xué)陜西省林業(yè)綜合實(shí)驗(yàn)室, 楊凌 712100

為探究麻櫟種群不同發(fā)育階段的空間分布特征及關(guān)聯(lián)性,以黃土高原南部橋山林區(qū)麻櫟天然次生林為研究對(duì)象,用L(r)函數(shù)對(duì)麻櫟種群不同發(fā)育階段空間分布特征及關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析。結(jié)果表明：(1)樣地內(nèi)麻櫟種群各發(fā)育階段數(shù)量結(jié)構(gòu)均為不規(guī)則倒“J”型,種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,能實(shí)現(xiàn)持續(xù)更新。(2)麻櫟種群總體的空間分布特征受生境異質(zhì)性影響較大,純林樣地中,種群在0—10 m尺度上表現(xiàn)為高強(qiáng)度聚集分布,5—35 m尺度表現(xiàn)為低強(qiáng)度聚集；混交林樣地中,0—5 m尺度上表現(xiàn)為高強(qiáng)度聚集分布,5—35 m尺度上則表現(xiàn)為低強(qiáng)度聚集分布。(3)隨著種群的發(fā)育及尺度的增大,麻櫟種群空間聚集強(qiáng)度減弱,純林樣地內(nèi),麻櫟幼苗在0—6 m的小尺度表現(xiàn)為聚集分布,6—12 m尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布；幼樹在各尺度上均表現(xiàn)為聚集分布；中齡樹與成齡樹在各尺度上均表現(xiàn)為隨機(jī)分布?；旖涣謽拥刂?僅幼苗在0—6 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布,其余各階段在各尺度下均趨于隨機(jī)分布。(4)種群不同發(fā)育階段不同尺度空間關(guān)聯(lián)性不同,純林樣地中,幼苗與幼樹在1—2 m小尺度上呈負(fù)相關(guān),幼樹與中齡樹在8 m尺度呈正相關(guān),其余各生長(zhǎng)階段之間在任意尺度上均無(wú)關(guān)聯(lián)性；混交林樣地中,幼樹與中齡樹在2—12 m尺度上表現(xiàn)為正相關(guān),其余各生長(zhǎng)階段之間在各尺度上均無(wú)關(guān)聯(lián)。在未來(lái)的森林經(jīng)營(yíng)中,應(yīng)對(duì)不同發(fā)育階段、不同生境的種群進(jìn)行不同撫育措施,促進(jìn)種群良性發(fā)育。

麻櫟；空間格局；空間關(guān)聯(lián)；發(fā)育階段

種群空間分布格局是指種群內(nèi)個(gè)體在生存空間的分配方式及配置特點(diǎn),是種群與環(huán)境因素相互作用的結(jié)果[1]。分析種群空間分布格局有助于了解種群生長(zhǎng)發(fā)育、生活史規(guī)律,種子傳播、種內(nèi)種間關(guān)系,以及種群與環(huán)境因素的互作效應(yīng)[2- 4]。對(duì)不同發(fā)育階段種群格局類型及其關(guān)聯(lián)性的研究可以更好的揭示種群發(fā)育過(guò)程中對(duì)環(huán)境資源的適應(yīng)和利用狀況[3]。

研究空間格局可有多種方法,其中以點(diǎn)格局分析應(yīng)用最為廣泛[5- 6]。該方法以個(gè)體在二維空間的坐標(biāo)為基礎(chǔ),構(gòu)成點(diǎn)圖,并以此點(diǎn)圖為基礎(chǔ)進(jìn)行分析。它基于點(diǎn)之間的距離統(tǒng)計(jì),最大限度的利用了點(diǎn)之間的距離信息,可提供更全面的空間格局信息[7]。點(diǎn)格局分析可分析各尺度種群空間分布格局,同時(shí)還可分析種群間關(guān)聯(lián)性,并給出空間分布格局的最大聚集強(qiáng)度及其對(duì)應(yīng)的尺度[8]。由于空間格局具有很強(qiáng)的尺度依賴性,即空間格局的分布特性會(huì)隨尺度的不同而發(fā)生變化,因此,點(diǎn)格局分析的結(jié)果更符合生態(tài)學(xué)規(guī)律。

麻櫟Quercusacutissima,殼斗科櫟屬,是黃土高原南部橋山地區(qū)闊葉落葉林地帶性植被的建群種,常以純林或松櫟混交林形式構(gòu)成當(dāng)?shù)刈钪匾志坝^,在當(dāng)?shù)睾B(yǎng)水源、保持水土、保護(hù)生物多樣性方面發(fā)揮著重要作用[9]。目前對(duì)櫟屬植物空間格局的研究主要集中于栓皮櫟[10]、遼東櫟[11]、銳齒櫟[12]。袁志良[10]等研究發(fā)現(xiàn)栓皮櫟種群空間格局受空間異質(zhì)性的影響并影響種群的天然更新；常偉等[12]認(rèn)為不同生境銳齒櫟空間分布格局不同,營(yíng)造適宜生境可促進(jìn)種群更新與穩(wěn)定。迄今為止,有關(guān)麻櫟種群空間分布及空間關(guān)聯(lián)鮮有報(bào)道。本研究以橋山林區(qū)麻櫟天然次生純林和油松麻櫟天然次生混交林為研究對(duì)象,用點(diǎn)格局分析法分析了不同發(fā)育階段麻櫟種群空間分布格局及空間關(guān)聯(lián),闡明了種群分布格局與發(fā)育階段的關(guān)系及不同發(fā)育階段的關(guān)聯(lián)性,揭示了種群發(fā)育動(dòng)態(tài)變化機(jī)制,為種群合理經(jīng)營(yíng)及持續(xù)穩(wěn)定更新提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)選擇在陜北黃土高原延安市橋山林業(yè)局雙龍林場(chǎng),地理位置為108°31′—109°11′ E,35°30′—35°50′ N,海拔800—1700 m,屬暖溫帶氣候區(qū),年平均氣溫9.4 ℃,最高氣溫38 ℃,最低氣溫-23 ℃,無(wú)霜期190—225 d,年均降水量677.4 mm,主要土壤類型為森林褐土和灰褐土。主要喬木樹種有遼東櫟(Quercuswutaishanica)、麻櫟(Quercusacutissima)、油松(Pinustabuliformis)、山楊 (Populusdavidiana)和白樺 (Betulaplatyphylla)等；主要灌木樹種有胡枝子(Lespedezabicolor)、狼牙刺(Sophoradavidii)、刺五加(Eleutherococcussenticosus)、水栒子(Cotoneastermultiflorus)等；主要草本植物有白茅(Imperatacylindrica)、茜草(Rubiacordifolia)等[9]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

為了準(zhǔn)確揭示麻櫟種群不同發(fā)育階段的空間格局及其關(guān)聯(lián)性,于2015年7—8月經(jīng)過(guò)野外踏查后,根據(jù)點(diǎn)格局研究的取樣要求[7],在雙龍林場(chǎng)南溝,選擇一個(gè)較大的陰坡坡面由一條較大侵蝕溝分割,具有典型特征的林地：林地A為麻櫟純林,林地B為油松-麻櫟混交林。根據(jù)林場(chǎng)保留的林相圖和小班卡記錄,兩塊樣地1976年前作為薪炭林,林場(chǎng)和當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶從中經(jīng)常性從中采樵生活用柴,形成比較殘敗的天然次生林(麻櫟純林,油松—麻櫟混交林),1976年實(shí)行封育措施,此后隨著人口遷出,林場(chǎng)職工減少,兩塊林地未經(jīng)受過(guò)較大的外界干擾。在A、B兩塊林地分別設(shè)置面積為50 m×50 m兩塊樣地(A、B樣地)。采用相鄰網(wǎng)格法,分別將兩塊樣地劃分為25個(gè)10 m×10 m的樣方；以樣地左下方為原點(diǎn),對(duì)樣方內(nèi)的麻櫟個(gè)體進(jìn)行坐標(biāo)定位；每木調(diào)查包括植株的高度、胸徑、冠幅；對(duì)于所有高度小于1 m的植株,測(cè)定其基徑、高度、冠幅；記錄樣地海拔、坡向、坡度等環(huán)境因子,并用樣點(diǎn)統(tǒng)計(jì)法調(diào)查林分郁閉度[13],在每塊樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置50個(gè)樣點(diǎn),觀察樹冠是否遮蓋樣點(diǎn),統(tǒng)計(jì)被遮蓋的樣點(diǎn)數(shù),進(jìn)而得到林分郁閉度,樣地基本情況見(jiàn)表1。

表1 橋山雙龍林場(chǎng)兩塊樣地基本情況表

A: 麻櫟純林,Q.acutissimanaturalsecondarypureforest；B: 麻櫟-油松混交林,Q.acutissima-Pinustabuliformisnaturalsecondarymixedforest

2.2 種群不同發(fā)育階段數(shù)量結(jié)構(gòu)

不同發(fā)育階段種群的數(shù)量結(jié)構(gòu)在一定的程度上可以反映種群的發(fā)展趨勢(shì)[14]。櫟屬樹木通常樹體高大且木質(zhì)堅(jiān)硬,不易用生長(zhǎng)錐直接測(cè)定其年齡,通常以徑級(jí)結(jié)構(gòu)和高度級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析[15- 16]。本次調(diào)查徑級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)為[17]：Ⅰ級(jí)(高度H ≤ 50 cm)、Ⅱ級(jí)(50 cm < H ≤ 100 cm)、Ⅲ級(jí)(H > 100 cm,DBH < 4 cm)、Ⅳ級(jí)(4 cm ≤DBH < 8 cm)、Ⅴ級(jí)(8 cm ≤ DBH < 12 cm)、Ⅵ級(jí)(12 cm ≤ DBH < 16 cm)、Ⅶ級(jí)(16 cm ≤ DBH < 20 cm)、Ⅷ級(jí)(20 cm ≤ DBH < 24 cm)、Ⅸ級(jí)(24 cm ≤ DBH < 28 cm)和Ⅹ級(jí)(DBH ≥ 28 cm)。依據(jù)實(shí)際調(diào)查結(jié)果并結(jié)合麻櫟生長(zhǎng)特性,將麻櫟種群劃分為4個(gè)生長(zhǎng)階段: s1幼苗(Ⅰ、Ⅱ級(jí))、s2幼樹(Ⅲ、Ⅳ級(jí))、s3中齡樹(Ⅴ—Ⅷ級(jí))和s4成齡樹(Ⅸ—Ⅹ級(jí))。分別統(tǒng)計(jì)各階段株樹,并以其為橫坐標(biāo),以各階段株數(shù)為縱坐標(biāo),做麻櫟種群不同發(fā)育階段數(shù)量結(jié)構(gòu)圖(圖1)。

2.3 Morishita Index 圖

Morishita Index(MI) 可用來(lái)表示種群聚集程度,一個(gè)MI表示固定樣方內(nèi)種群的分布格局。將固定樣方連續(xù)分割后得到不同的MI,便可將空間聚集程度與尺度聯(lián)系在一起。具體方法為將每一個(gè)大樣方逐步分割為2×2,3×3,…,n×n個(gè)小樣方,通過(guò)統(tǒng)計(jì)落入樣方內(nèi)的個(gè)體數(shù)計(jì)算一組連續(xù)的MI[18]。

2.4 點(diǎn)格局分析

點(diǎn)格局分析法(point pattern analysis)由Ripley最先提出[19],其主要思路為通過(guò)劃定一定面積的研究區(qū)域,以該區(qū)域內(nèi)植物個(gè)體的空間坐標(biāo)構(gòu)成的點(diǎn)圖為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)進(jìn)行格局分析。由于其可用于分析任一尺度下種群的空間分布格局,因此在實(shí)際中得到了廣泛的應(yīng)用。Ripley′sK(r)函數(shù)公式為：

式中,A是研究區(qū)(樣方)的面積；n為個(gè)體數(shù)；uij為兩個(gè)點(diǎn)i和j之間的距離；Ir(uij)為指示函數(shù),當(dāng)uijr時(shí),Ir(uij)=0；wij為權(quán)重值,用于邊緣校正。

通常情況下,為保持方差穩(wěn)定,通常用L(r)代替K(r)函數(shù),其表達(dá)式為：

當(dāng)L(r)=0時(shí),表示隨機(jī)分布,位于上下包跡線之間；當(dāng)L(r)>0時(shí),為集群分布,位于上下包跡線之上；當(dāng)L(r)<0時(shí),為均勻分布,位于上下包跡線之下。

不同生長(zhǎng)階段麻櫟個(gè)體間空間關(guān)系可以用雙變量函數(shù)分析,具體計(jì)算公式為：

同理,可用L12(r)代替K12(r),表達(dá)式為:

當(dāng)L12(r)=0時(shí),表示兩變量間相互獨(dú)立,位于上下包跡線之間；當(dāng)L12(r)>0時(shí),表示兩變量空間正相關(guān),位于上下包跡線之上；當(dāng)L12(r)<0 時(shí),表示兩變量間呈空間負(fù)相關(guān),位于上下包跡線之下。

本文通過(guò)Monte-Carlo擬合檢驗(yàn)確定置信區(qū)間,選取空間完全隨機(jī)模型作為零模型[20],重復(fù)擬合99次,得到95%置信區(qū)間,即圖中上、下包跡線之間的范圍。以r為橫坐標(biāo),上下包跡線為縱坐標(biāo)作圖。本文所有數(shù)據(jù)處理、格局分析、統(tǒng)計(jì)圖制作均通過(guò)R軟件spatstat包[21]實(shí)現(xiàn)。

3 結(jié)果與分析

3.1 種群不同發(fā)育階段數(shù)量分布圖

圖1 橋山雙龍林場(chǎng)兩種樣地麻櫟種群不同發(fā)育階段個(gè)體數(shù)量分布圖Fig.1 Number of Quercus acutissimain different growth

由圖1可知,樣地A中,各階段個(gè)體數(shù)分別占個(gè)體總數(shù)的76.7%、5.4%、15.9%、2.0%。樣地B中,各階段個(gè)體數(shù)分別占個(gè)體總數(shù)的89.4%、2.1%、6.6%、1.9%。兩塊樣地中,麻櫟種群不同發(fā)育階段數(shù)量結(jié)構(gòu)均呈基部寬頂部窄的不規(guī)則倒“J”型。s1階段的麻櫟個(gè)體數(shù)最多,說(shuō)明種群更新?tīng)顟B(tài)良好。盡管幼苗數(shù)量?jī)?chǔ)備豐富,但幼樹數(shù)量不足,樣地A中,由s1階段到s2階段,種群個(gè)體數(shù)減少92.9%,樣地B相同階段種群個(gè)體數(shù)減少97.6%,在此階段競(jìng)爭(zhēng)激烈導(dǎo)致只有少數(shù)幼苗能順利進(jìn)入s2,s2階段成為制約種群發(fā)育的瓶頸期。在瓶頸期之后兩塊樣地麻櫟個(gè)體數(shù)分別增加192%,209%。在s4階段也出現(xiàn)了一個(gè)死亡高峰,但死亡率低于s2階段。

3.2 麻櫟種群總體分布格局

由圖2可知,0—35 m范圍內(nèi),樣地A和樣地B麻櫟種群MI始終大于1,兩麻櫟種群均表現(xiàn)為聚集分布。樣地A中,種群MI值在0—10 m尺度內(nèi)迅速減小,10—35 m尺度上MI值穩(wěn)定在1左右,說(shuō)明樣地A中麻櫟種群在10—35 m尺度上表現(xiàn)為低強(qiáng)度聚集分布；樣地B中,0—5 m尺度上種群MI值迅速降低,在5—35 m尺度上表現(xiàn)為低強(qiáng)度聚集分布,種群MI值穩(wěn)定在1左右。

圖2 橋山雙龍林場(chǎng)兩種樣地麻櫟種群總體在不同尺度下的聚集指數(shù) MIFig.2 Morishita Index of increasing diameter of quadrat

3.3 麻櫟種群不同發(fā)育階段的空間分布格局

圖3、圖4表明,s1階段麻櫟種群在0—6 m的小尺度表現(xiàn)為聚集分布,稍大尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布。不同的是,樣地A中,s2階段種群在0—12 m尺度上均表現(xiàn)為聚集分布；隨著種群發(fā)育至s3,s4階段,分布狀態(tài)逐漸變?yōu)殡S機(jī)分布；樣地B中,s2階段,種群基本表現(xiàn)為隨機(jī)分布,僅在1—2 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布；s3階段,種群在3 m尺度表現(xiàn)為均勻分布,12 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布；s4階段各尺度上種群均表現(xiàn)為隨機(jī)分布。

圖3 橋山雙龍林場(chǎng)樣地A麻櫟種群各齡級(jí)空間分布格局Fig.3 Spatial pattern of each stage of Quercus acutissimain plot As1:幼苗,seedling stage;s2:幼樹,sapling stage;s3:中齡樹,mid-mature stages4:成齡樹,mature stage

圖4 橋山雙龍林場(chǎng)樣地B麻櫟種群各齡級(jí)空間分布格局Fig.4 Spatial pattern of each stage of Quercus acutissimain plot B

3.4 麻櫟種群不同發(fā)育階段的空間關(guān)聯(lián)性

圖5、圖6結(jié)果顯示,樣地A中,s1與s2階段的個(gè)體僅在1—2 m小尺度上呈負(fù)相關(guān),s2與s3階段的個(gè)體在8 m尺度呈正相關(guān),其余各生長(zhǎng)階段之間在任意尺度上均無(wú)關(guān)聯(lián)性。樣地B中,s2—s3階段個(gè)體在2—12 m尺度上表現(xiàn)為正相關(guān),其余各生長(zhǎng)階段之間在各尺度上均無(wú)關(guān)聯(lián)。

圖5 橋山雙龍林場(chǎng)樣地A麻櫟種群各生長(zhǎng)階段空間關(guān)系圖Fig.5 Associations of different growth of Quercus acutissimain plot A

圖6 橋山雙龍林場(chǎng)樣地B麻櫟種群各生長(zhǎng)階段空間關(guān)系圖Fig.6 Associations of different growth of Quercus acutissimain plot B

4 結(jié)論與討論

植物種群的年齡結(jié)構(gòu)是指種群個(gè)體的年齡組配狀況,是植物種群生殖特性與外界環(huán)境相互作用的結(jié)果,它可以反映種群的動(dòng)態(tài)變化和群落的發(fā)展趨勢(shì)[22]。本研究中,麻櫟種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)是幼苗比例最大,中齡樹、成齡樹比例次之,幼樹比例最小。這說(shuō)明該種群屬進(jìn)展性種群,種群能進(jìn)行自我更新,且具有較強(qiáng)的持續(xù)發(fā)育能力。麻櫟幼苗數(shù)量多主要是由其生殖特性決定,麻櫟種群可以產(chǎn)生大量高質(zhì)量種子并萌發(fā)[23]。隨著種群發(fā)育,幼樹階段出現(xiàn)明顯的瓶頸現(xiàn)象,產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因是,隨著樹齡的增大,麻櫟種群不同個(gè)體對(duì)光照、水分、養(yǎng)分等環(huán)境資源需求隨之增大,由于環(huán)境資源有限,種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇,大量的幼苗在競(jìng)爭(zhēng)中會(huì)死亡,導(dǎo)致盡管麻櫟種群幼苗充足, 卻難以轉(zhuǎn)化為中高齡個(gè)體[24]。林下經(jīng)常出現(xiàn)只見(jiàn)幼苗不見(jiàn)幼樹的現(xiàn)象。隨著種群進(jìn)一步發(fā)育,中齡樹對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力增強(qiáng)且中齡樹占據(jù)林冠中上層空間,光照充足,競(jìng)爭(zhēng)力提高,使得種群死亡率降低,中齡樹個(gè)體數(shù)增加[25]。成齡樹死亡率又有所提高,這主要是由于此階段個(gè)體進(jìn)入生理衰老年齡,出現(xiàn)自然死亡?？偟膩?lái)說(shuō),橋山地區(qū)麻櫟種群表現(xiàn)出間歇型種群結(jié)構(gòu),但由于麻櫟種群可通過(guò)群落微結(jié)構(gòu)-林窗完成更新[26],因此這種間歇型結(jié)構(gòu)可保持相對(duì)穩(wěn)定,從而促進(jìn)群落的穩(wěn)定。

麻櫟種群分布格局一方面受生殖特性影響,另一方面也與水分、氣候、光照、土壤等可利用生態(tài)資源有關(guān)[27]。本研究中,麻櫟種群總體上呈聚集分布。這是因?yàn)榫奂植伎梢蕴岣叻N群競(jìng)爭(zhēng)力及對(duì)外界不良環(huán)境的抵抗能力[28]。不同的是,混交林樣地喬木層有油松、白樺、茶條槭,灌木層有胡枝子、狼牙刺等。在白樺枯死木周圍有小面積林窗,麻櫟便在這些林窗聚集。隨取樣尺度增大,林窗效應(yīng)減弱,氣候,土壤水分與養(yǎng)分狀況,群落郁閉度等影響增強(qiáng),導(dǎo)致混交林樣地種群聚集程度隨尺度迅速變化。而純林樣地喬木層以麻櫟為主,在一定尺度內(nèi)生境條件相對(duì)均勻,因此樣地內(nèi)種群聚集程度變化緩慢。

對(duì)種群在不同發(fā)育階段的空間格局變化的研究可以了解種群幼齡個(gè)體的產(chǎn)生及老齡個(gè)體的死亡等發(fā)育過(guò)程并推斷種群是否遭受人為干擾。本研究選取的兩塊樣地中,幼苗階段個(gè)體呈聚集分布,這主要是由麻櫟的生殖特性及種子散布方式?jīng)Q定。同時(shí),聚集分布使個(gè)體間能相互庇護(hù),進(jìn)而提高了種群的抗性并降低了死亡率。中齡、成齡階段個(gè)體大致呈隨機(jī)分布,這一方面是由于麻櫟幼苗耐蔭而小樹,大樹喜光,另一方面是由于隨著樹齡增大,種內(nèi)及種間競(jìng)爭(zhēng)加劇,自疏及他疏作用加強(qiáng),種群密度降低是造成聚集強(qiáng)度降低的主要因素。幼樹階段混交林樣地內(nèi)個(gè)體呈隨機(jī)分布而純林樣地內(nèi)個(gè)體呈聚集分布,是由于混交林樣地內(nèi)有枯樹形成的林窗,個(gè)體在林窗內(nèi)環(huán)境資源充足,競(jìng)爭(zhēng)力提高,因此趨于隨機(jī)分布。本研究與其他天然群落格局分析結(jié)果類似[2,29]。這是因?yàn)樽匀粻顟B(tài)下,不同發(fā)育階段的個(gè)體占據(jù)不同的空間位置,可以使個(gè)體對(duì)有限環(huán)境資源的利用達(dá)到最大化,同時(shí)還可以提高種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力,有利于其生存發(fā)展。由聚集分布到隨機(jī)分布的變化,是種群發(fā)育的一種生存策略和適應(yīng)機(jī)制[30]。

植物種群的空間分布格局有很強(qiáng)的尺度依賴性。同一物種相同發(fā)育階段在不同尺度上表現(xiàn)出的分布狀態(tài)均有差異[31]。種群在某一尺度上的空間格局是由多種生態(tài)過(guò)程共同形成的。尺度較大時(shí),格局由物種分布、斑塊異質(zhì)性以及環(huán)境因素共同決定；尺度較小時(shí),格局與種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)、種子落地及擴(kuò)散方式有關(guān)[32]。本研究中,兩塊樣地中,幼齡個(gè)體在小尺度上呈聚集分布,這主要是由落種及散布方式?jīng)Q定。隨著尺度增大則趨于隨機(jī)分布,這種不同發(fā)育階段空間格局的鑲嵌分布有利于麻櫟種群的穩(wěn)定發(fā)育[33]。

同一物種不同發(fā)育階段在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性可用雙變量種間關(guān)聯(lián)來(lái)表示,其指示了某一種群不同發(fā)育時(shí)期個(gè)體間的相互關(guān)系,這種關(guān)系既指?jìng)€(gè)體空間分布關(guān)系,也指?jìng)€(gè)體間的功能關(guān)系,可以據(jù)此了解種群的現(xiàn)狀并預(yù)測(cè)種群發(fā)展趨勢(shì)[6]。由于樹木個(gè)體之間的相互影響僅出現(xiàn)在一定范圍內(nèi)[34],因此對(duì)物種的空間分布關(guān)聯(lián)的研究多集中在較小尺度。本研究調(diào)查的兩塊樣地內(nèi),幼苗與其它階段個(gè)體在所有尺度上均為負(fù)關(guān)聯(lián)或無(wú)關(guān)聯(lián),這是由于其他個(gè)體營(yíng)造的郁閉環(huán)境不利于幼苗生長(zhǎng)；幼樹與中齡樹均在一定尺度上呈正相關(guān),而與其它階段個(gè)體呈負(fù)相關(guān)或無(wú)關(guān)聯(lián),這種現(xiàn)象可能是由于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)具有非對(duì)稱性[35],即當(dāng)個(gè)體大小相近時(shí),二者間關(guān)系較協(xié)調(diào)；當(dāng)個(gè)體間差異較大時(shí),由于大株個(gè)體對(duì)小株個(gè)體強(qiáng)烈的排斥作用及大株個(gè)體自身較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力,使其周圍小株個(gè)體很少[36]。因此中齡樹與成齡樹在所有尺度上均呈現(xiàn)無(wú)關(guān)聯(lián)或負(fù)相關(guān)。

鑒于麻櫟種群現(xiàn)狀,建議有針對(duì)性地該地區(qū)麻櫟天然林進(jìn)行撫育。林下灌木和草本會(huì)影響種子萌發(fā)及幼苗存活,導(dǎo)致幼樹階段成為制約種群發(fā)育的瓶頸期。因此應(yīng)加強(qiáng)下層撫育,清除部分雜草及灌木,為幼苗生長(zhǎng)創(chuàng)造適宜環(huán)境。幼樹階段后對(duì)光照要求增加,此時(shí)應(yīng)對(duì)林冠層進(jìn)行透光伐,加快個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育,促進(jìn)種群良性發(fā)育。

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Spatial pattern and spatial association ofQuercusacutissimaat different developmental stages in the Qiaoshan Mountains

XUE Wenyan, YANG Bin, ZHANG Wenhui*, YU Shichuan

KeyComprehensiveLaboratoryofForestryinShaanxiProvince,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China

Spatial pattern and spatial association analysis are important in the study of population characteristics and interspecies relationships. To investigate the spatial distribution pattern and association in different developmental stages in aQuercusacutissimapopulation, the natural secondaryQ.acutissimaforest of the Qiaoshan Mountains in the southern area of the Loess Plateau was used as our study area. One forest plot (50 m×50 m) was established in eachQ.acutissimanatural secondary pure forest (plot A) andQ.acutissima-Pinustabuliformisnatural secondary mixed forest (plot B). The coordinate of eachQ.acutissimawas mapped, the diameter at breast height and height of each individual were measured by plot to investigate means. We divided the individuals into four growth stages using the method of diameter class. The spatial distribution pattern and associations were analyzed using Ripley′sL(r) Function. The results showed the followings: (1)The quantity structure of each developmental stage of theQ.acutissimapopulation in the Qiaoshan Mountains exhibited an irregular inverted "J" type, indicating a stable population structure with persistent regeneration capability. (2) The spatial distribution of the two populations was greatly influenced by habitat heterogeneity. Spatial distribution exhibited high aggregation at the scale of 0—10 m in plot A, whereas it showed low aggregation at the scale of 5—35 m. In plot B, the degree of aggregation changed quickly in response to habitat heterogeneity. It exhibited high aggregation at the 0—5 m scale and low aggregation at the 5—35 m scale. (3) With the development of populations and increase in scale, the spatial aggregation of theQ.acutissimapopulation was reduced. In plot A, the seedling stage showed an aggregated distribution at the small scale of 0—6 m and a random distribution at the larger scale of 6—12 m. The sapling stage showed an aggregated distribution at all scales. The mid-mature stage and mature stage showed a random distribution at all scales. In plot B, all stages showed a random distribution at all the scales, except for the aggregated distribution of the seedling stage at the small scale of 0—6 m. (4) The spatial correlation between different growth stages and scales was discriminating in the two plots. In plot A, we found a negative correlation between the seedling and sapling stage at the 1—2 m scale. Positive correlation was found between the sapling and mid-mature stage at the 8 m scale. However, the relationship among other stages was not significant at any scale. In plot B, there was a significant positive correlation between the sapling and mid-mature stage at the 2—12 m scale. There was almost no correlation among other stages at any scales. Population distribution patterns were influenced by developmental stages, biological characteristics, and ecological factors. In future forest management, different managerial measures need to be taken to promote the regeneration of the population according to the different developmental stages and different habitats of the population.

Quercusacutissima; spatial pattern; spatial association; developmental stages

國(guó)家林業(yè)局全國(guó)森林經(jīng)營(yíng)基礎(chǔ)研究項(xiàng)目(1692016-03)；黃土高原松櫟林多功能近自然經(jīng)營(yíng)作業(yè)法及其效益監(jiān)測(cè)研究項(xiàng)目(1692016-03)

2016- 03- 13; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 02- 17

10.5846/stxb201603130447

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zwhckh@163.com

薛文艷, 楊斌, 張文輝, 于世川.橋山林區(qū)麻櫟種群不同發(fā)育階段空間格局及關(guān)聯(lián)性.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(10):3375- 3384.

Xue W Y, Yang B, Zhang W H, Yu S C.Spatial pattern and spatial association ofQuercusacutissimaat different developmental stages in the Qiaoshan Mountains.Acta Ecologica Sinica,2017,37(10):3375- 3384.