泰山紅石榴果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)研究

楊雪梅++馮立娟++武沖++尹燕雷++李甲梁

摘要：以泰山紅石榴（Punica granatum L. cv. Taishanhong）為試材，于花后1周開始觀測(cè)果實(shí)體積、果實(shí)直徑、平均單果重、子粒百粒重、果實(shí)中總可滴定酸含量、總可溶性固形物含量等各項(xiàng)果實(shí)發(fā)育相關(guān)指標(biāo)，尋求其動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，以全面了解石榴果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)。結(jié)果表明，泰山紅石榴果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育約歷時(shí)5個(gè)月，經(jīng)歷幼果期、果實(shí)膨大期、果實(shí)轉(zhuǎn)色期和果實(shí)成熟期4個(gè)時(shí)期。隨著果實(shí)體積的增加，果實(shí)出現(xiàn)3次迅速生長(zhǎng)期，分別在花后4周、13周和19周。果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育期內(nèi)，果實(shí)體積、果實(shí)直徑、平均單果重、子粒百粒重、總可滴定酸含量及總可溶性固形物含量?jī)蓛删嬖谙嚓P(guān)性，且均達(dá)顯著以上水平，這些相關(guān)性可為生長(zhǎng)發(fā)育期的判定提供參考。

關(guān)鍵詞：泰山紅石榴（Punica granatum L. cv. Taishanhong）；果實(shí)；發(fā)育動(dòng)態(tài)

中圖分類號(hào)：S665.4+59 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）10-1891-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.10.023

Study on the Growth and Development of Punica granatum L. cv. Taishanhong Fruit

YANG Xue-mei1， FENG Li-juan1， WU Chong1， YIN Yan-lei1， LI Jia-liang2

（1. Shandong Institute of Pomology， Taian 271000， Shandong， China；

2. Zaozhuang Agricultural Science Research Institute， Zaozhuang 277300， Shandong， China）

Abstract：To fully understand the dynamic changes of Punica granatum L. cv. Taishanhong fruit during growth and development， P. granatum cv. Taishanhong fruits were observed since one week after flowering， the fruit diameter， average fruit weight， hundred grains weight of the seeds， titratable acidity of fruits， total soluble solids and other fruit growth and development indicators were measured. The results showed that the development period of P. granatum cv. Taishanhong fruit could be divided into 4 phases： young fruit， fruit enlargement， fruit coloring and fruit maturity. The fruit growth and development may last for about 5 months. During different growth period of dynamic change， with the increase of fruit volume， 3 fruit rapid growth phases were observed； the rapid growth phases were separately found on the 4th， 13th and 19th week. Fruits volume， the increase of fruit diameter， weight of single fruit， hundred-grain weight， titratable acid content and total soluble solids content are significant pairwisely correlated， while the correlation can provide the basis for judging developmental phase.

Key words： Punica granatum L. cv. Taishanhong； fruit； growth and development

石榴（Punica granatum L.）為石榴科（Punicaceae）石榴屬（Punica L.）落葉灌木或小喬木，原產(chǎn)古代波斯，即現(xiàn)在的伊朗、阿富汗、前蘇聯(lián)的高加索等地[1]。石榴果實(shí)營(yíng)養(yǎng)豐富，含有多種人體所需的營(yíng)養(yǎng)成分，同時(shí)富含酚類化合物等生物活性物質(zhì)，具有抗氧化、預(yù)防心腦血管疾病、抗癌、抗菌、抗感染、抗糖尿病等諸多功效，是一種重要的功能型水果[2]，所以市場(chǎng)發(fā)展前景廣闊，并且石榴的種植面積也在逐年擴(kuò)大。目前，中國(guó)的石榴栽培管理相對(duì)粗放，與石榴有關(guān)的研究報(bào)道多集中于其抗氧化活性及采后保鮮[3-5]、活性成分含量、分離提取工藝[6，7]、保健功能的開發(fā)利用[8]等方面；而對(duì)石榴栽培技術(shù)的研究報(bào)道相對(duì)較少。石榴果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育呈動(dòng)態(tài)變化，掌握石榴果實(shí)動(dòng)態(tài)發(fā)育規(guī)律對(duì)石榴生產(chǎn)具有指導(dǎo)意義，生產(chǎn)中在果實(shí)發(fā)育高峰前追肥可增加石榴產(chǎn)量及提高石榴品質(zhì)。為此，課題組開展了石榴果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)的探討，現(xiàn)將結(jié)果報(bào)告如下。

1 材料與方法

1.1 材料

以石榴品種泰山紅（P. granatum cv. Taishanhong）為試材，其種植于山東省果樹研究所試驗(yàn)苗圃內(nèi)，園地內(nèi)樹體生長(zhǎng)、立地條件和栽培管理水平基本一致，選取生長(zhǎng)勢(shì)較為接近的5株10年生泰山紅石榴樹，以頭茬花結(jié)的果為研究對(duì)象。試驗(yàn)于2015年5月13日花后1周開始測(cè)定相關(guān)發(fā)育指標(biāo)，每隔7 d測(cè)量1次，直至果實(shí)完全成熟。每株樹分別選取3～5個(gè)大小基本一致、位于樹冠外圍中上部結(jié)果枝上的果實(shí)掛牌調(diào)查，調(diào)查時(shí)間在上午10：00左右。

1.2 方法

1.2.1 果實(shí)日均增長(zhǎng)量 果實(shí)日均增長(zhǎng)量為每周果實(shí)直徑增加的量與間隔天數(shù)的比值，即：

式（1）中，d為果實(shí)日均生長(zhǎng)量，？椎1為前1周測(cè)得的果實(shí)直徑，？椎2為后1周測(cè)得的果實(shí)直徑。

1.2.2 果實(shí)體積動(dòng)態(tài)變化 在石榴頭茬花花后1周，每標(biāo)準(zhǔn)株上分別于東、南、西、北向各選擇標(biāo)記1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝，每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝上隨機(jī)掛牌標(biāo)記2～5個(gè)果實(shí)。之后每周用游標(biāo)卡尺測(cè)量果實(shí)橫徑，直至采收。果實(shí)橫徑以果實(shí)橫截面最大處的直徑為準(zhǔn)，每次每株隨機(jī)測(cè)定標(biāo)記的果實(shí)10個(gè)，取果實(shí)直徑的平均值代入公式（2）計(jì)算果實(shí)體積，

式（2）中，R為果實(shí)半徑，可通過(guò)直徑求得。

1.2.3 果實(shí)單果重 采用稱重法，每次測(cè)定完果實(shí)直徑后，隨機(jī)采摘5個(gè)大小與測(cè)量值較一致的果實(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室，進(jìn)行稱重，計(jì)算平均值。

1.2.4 子粒百粒重 子粒百粒重從花后第三周開始統(tǒng)計(jì)，每次取樣后分別取石榴果實(shí)3～5個(gè)，以四分法取樣，然后混勻子粒，精確數(shù)出100粒，置于天平上稱重，重復(fù)稱3次，取平均值。

1.2.5 石榴果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)測(cè)定 石榴果實(shí)中總可溶性固形物含量采用WYT-1型手持糖量計(jì)測(cè)定，可滴定酸含量采用NaOH滴定法測(cè)定[9]，2個(gè)內(nèi)在品質(zhì)指標(biāo)從花后第五周開始測(cè)定，并計(jì)算固酸比。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)采用Microsoft Office Excel 2010程序處理，并用其制表和繪圖；運(yùn)用SPSS Statistics19軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育期內(nèi)果實(shí)體積動(dòng)態(tài)變化

泰山紅石榴果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育體積動(dòng)態(tài)變化和果實(shí)直徑日均增長(zhǎng)量情況見圖1。從圖1分析可知，泰山紅石榴果實(shí)在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期內(nèi)果實(shí)體積逐漸增大，其中花后4～8周增長(zhǎng)最為迅速，8～12周增長(zhǎng)較為緩慢，12～13周又迅速增長(zhǎng)，之后直至成熟前直徑增長(zhǎng)較為平穩(wěn)，整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的變化呈雙“S”型曲線，分別于花后第八周和第16周達(dá)2次生長(zhǎng)發(fā)育高峰。在整個(gè)發(fā)育過(guò)程中可分為5個(gè)階段，分別為S1：0～3周果實(shí)第一次緩慢增長(zhǎng)期；S2：3～8周果實(shí)第一次迅速生長(zhǎng)期；S3：8～12周果實(shí)第二次緩慢生長(zhǎng)期；S4：花后12～17周果實(shí)第二次迅速生長(zhǎng)期；S5：17周以后果實(shí)第三次快速生長(zhǎng)發(fā)育期。

從圖1還可見，泰山紅石榴果實(shí)直徑日均增長(zhǎng)量在幼果期及果實(shí)膨大期變化幅度較大，在果實(shí)轉(zhuǎn)色期及成熟期變化較為平緩，整個(gè)發(fā)育期內(nèi)出現(xiàn)3次生長(zhǎng)高峰，其中以幼果期即花后第四周的峰值最高，果實(shí)直徑日均增長(zhǎng)量達(dá)1.82 mm/d；第二次生長(zhǎng)發(fā)育高峰于花后第13周出現(xiàn)，之后果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育變緩；至花后第19周出現(xiàn)第三次生長(zhǎng)發(fā)育高峰，但峰值較??；之后至采收前，果實(shí)直徑的日均增長(zhǎng)量變化幅度較小。

2.2 果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育期內(nèi)果實(shí)單果重及子粒百粒重動(dòng)態(tài)變化

泰山紅石榴果實(shí)單果重和果實(shí)子粒百粒重動(dòng)態(tài)變化情況見圖2。從圖2分析可知，泰山紅石榴果實(shí)整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期內(nèi)果實(shí)單果重呈逐漸增加的趨勢(shì)。其中花后1～4周果實(shí)單果重緩慢增加，花后4～5周增加較快，之后5～9周增長(zhǎng)較為緩慢，而在9～10周、12～13周、14～21周增長(zhǎng)較為迅速，之后直至成熟前直徑增長(zhǎng)較為平穩(wěn)，整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的變化呈雙“S”型曲線，分別于花后第八周和花后第13周達(dá)2次生長(zhǎng)發(fā)育高峰。

從圖2還可見，泰山紅石榴果實(shí)整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期內(nèi)子粒百粒重從花后第3周開始統(tǒng)計(jì)，其百粒重在整個(gè)果實(shí)發(fā)育過(guò)程中呈現(xiàn)“快-慢-快-慢……”交替進(jìn)行的動(dòng)態(tài)變化。其中，在花后3～5周的子粒百粒重增加較為迅速，5～9周增加較為緩慢；之后9～10周增長(zhǎng)又較為迅速，10～12周增長(zhǎng)較為緩慢；12～16周增加較為迅速，17～18周百粒重增加緩慢，以18～20周子粒百粒重增加最為迅速，20～22周子粒百粒重增加變?yōu)檩^緩慢。

2.3 果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育期內(nèi)的內(nèi)在品質(zhì)動(dòng)態(tài)變化

泰山紅石榴果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)動(dòng)態(tài)變化情況見圖3。從圖3分析可知，泰山紅石榴果實(shí)整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期內(nèi)總可溶性固形物含量在花后5～15周內(nèi)變化較為平緩，之后的15～19周呈逐漸升高的趨勢(shì)，以15～17周增加最為迅速；17～22周增長(zhǎng)較為緩慢?？偪傻味ㄋ岷吭谡麄€(gè)發(fā)育過(guò)程中呈現(xiàn)前期高、中期下降、之后略有升高、采前又降低的變化趨勢(shì)。在花后5～13周內(nèi)含量較后期高，且變化相對(duì)較平穩(wěn)；13～15周可滴定酸含量迅速降低；15～16周迅速升高，之后逐漸降低；至采前2周，總可滴定酸含量保持在較低水平。整個(gè)發(fā)育過(guò)程中，果實(shí)固酸比變化呈前期穩(wěn)定在較低水平、中后期逐漸增大、至采前達(dá)最高的變化趨勢(shì)，即在花后5～14周固酸比基本穩(wěn)定在3～4，變化幅度較??；而在花后15～20周呈迅速升高變化趨勢(shì)，之后21周略有降低，至采前固酸比略有增加達(dá)最高值。

2.4 各生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)相關(guān)性分析

試驗(yàn)對(duì)所測(cè)定的泰山紅石榴果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見表1。從表1可見，泰山紅石榴果實(shí)體積與果實(shí)單果重、子粒百粒重、總可滴定酸含量呈極顯著正相關(guān)，與果實(shí)直徑日均增長(zhǎng)量、總可溶性固形物含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；果實(shí)直徑日均增長(zhǎng)量與總可溶性固形物含量呈顯著正相關(guān)，與果實(shí)單果重、子粒百粒重呈極顯著負(fù)相關(guān)，與總可滴定酸含量呈顯著負(fù)相關(guān)；果實(shí)單果重與子粒百粒重、總可滴定酸含量呈極顯著正相關(guān)，而與總可溶性固形物含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；子粒百粒重與總可滴定酸含量呈極顯著正相關(guān)，與總可溶性固形物含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；總可溶性固形物含量與總可滴定酸含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。所測(cè)指標(biāo)在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，兩兩均呈顯著或極顯著正（或負(fù)）相關(guān)。

3 小結(jié)

果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的結(jié)果是體積的增大[10]，果實(shí)體積的大小主要取決于果實(shí)的細(xì)胞數(shù)量和細(xì)胞體積，增大果實(shí)細(xì)胞的分裂能力、提高果實(shí)細(xì)胞體積的膨大度將使果實(shí)體積增加[11]。試驗(yàn)通過(guò)對(duì)泰山紅石榴的結(jié)果情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)石榴存在二茬花、三茬花，其果實(shí)二茬果、三茬果的發(fā)育期較頭茬花短，同期采收的果實(shí)成熟度基本一致，甚至較頭茬花發(fā)育快，但其果實(shí)個(gè)頭往往較頭茬花小，子粒也較少，其發(fā)育過(guò)程可能受果樹內(nèi)部激素調(diào)控，其發(fā)育調(diào)控機(jī)理尚需下一步探究。生產(chǎn)中三茬花及以后的花蕾一般在坐果前及時(shí)疏除，以控制樹體養(yǎng)分，保證泰山紅頭茬果正常發(fā)育；對(duì)二茬果可適當(dāng)保留。

泰山紅石榴果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)性分析結(jié)果表明，果實(shí)體積與果實(shí)單果重、子粒百粒重、總可滴定酸含量呈極顯著正相關(guān)，果實(shí)直徑日均增長(zhǎng)量與總可溶性固形物含量呈顯著正相關(guān)，生產(chǎn)中可依據(jù)發(fā)育指標(biāo)的相關(guān)性對(duì)某一特定指標(biāo)實(shí)施測(cè)定，進(jìn)而由該相關(guān)性推斷其他指標(biāo)的發(fā)育水平；也可根據(jù)發(fā)育指標(biāo)在果實(shí)發(fā)育高峰期前增施葉面肥或追肥，以獲得最大養(yǎng)分利用效率，提高果品生產(chǎn)水平。

綜上所述，泰山紅石榴在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期內(nèi)出現(xiàn)3次生長(zhǎng)發(fā)育高峰，分別為花后4周（幼果期）、花后13周（果實(shí)膨大期）和花后19周（子粒著色期），前2次果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育高峰出現(xiàn)前可追施氮、磷、鉀復(fù)合肥，以促進(jìn)果實(shí)細(xì)胞分裂；到19周前可追施磷、鉀肥，以促進(jìn)子粒及果皮著色。

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