穂肥施用期對(duì)雜交稻葉片光合特性和干物質(zhì)積累的影響

何小娥，劉 洋，滕振寧，楊 堅(jiān)，張玉燭,3

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128；2.湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所，湖南 長(zhǎng)沙 410125；3. 湖南省雜交水稻研究中心，湖南 長(zhǎng)沙 410125）

穂肥施用期對(duì)雜交稻葉片光合特性和干物質(zhì)積累的影響

何小娥1,2，劉 洋2，滕振寧1，楊 堅(jiān)1，張玉燭1,3

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128；2.湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所，湖南 長(zhǎng)沙 410125；3. 湖南省雜交水稻研究中心，湖南 長(zhǎng)沙 410125）

對(duì)Y兩優(yōu)6號(hào)和Y兩優(yōu)900這2個(gè)雜交水稻品種的穂肥施用期進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：2個(gè)品種之間差異較小，穂肥施用期對(duì)各處理水稻的SPAD值、凈光合速率和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)具有一定影響。抽穗至成熟期，處理E的SPAD值下降速度最慢，且在成熟期保持最高數(shù)值；凈光合速率在處理D下降幅度最小，但在成熟期處理E處數(shù)值最高；Y兩優(yōu)900在處理D成熟期莖鞘物質(zhì)輸出率最低，Y兩優(yōu)6號(hào)在處理D成熟期莖鞘物質(zhì)出現(xiàn)增重現(xiàn)象，說明2個(gè)品種在處理D中莖鞘物質(zhì)沒有被充分利用。Y兩優(yōu)6號(hào)產(chǎn)量與凈光合速率和SPAD值呈顯著正相關(guān)；Y兩優(yōu)900產(chǎn)量與凈光合速率呈極顯著正相關(guān)，與SPAD值呈顯著相關(guān)；2個(gè)品種產(chǎn)量與莖鞘輸出率和轉(zhuǎn)換率負(fù)相關(guān)。與其他處理相比，孕穗6期施穂肥有利于延緩葉片衰老，提高凈光合速率，以積累更多的光合產(chǎn)物。

穂肥；施用期；雜交稻；光合特性；干物質(zhì)積累

水稻積累的干物質(zhì)90%以上來自于光合同化物，其中90%以上是依靠葉片的光合作用生產(chǎn)的[1-2]。光合作用是作物生長(zhǎng)發(fā)育與產(chǎn)量形成的重要基礎(chǔ)，也是決定作物生產(chǎn)力高低的重要因素。提高抽穗后群體光合生產(chǎn)能力是實(shí)現(xiàn)水稻穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的關(guān)鍵，就如何提高水稻群體光合能力，前人從水稻不同品種、不同生育期和穗肥用量等方面對(duì)光合速率和干物質(zhì)差異的影響做了廣泛研究[3-8]，認(rèn)為光合速率差異很大，光合速率是葉片光合功能的重要生理指標(biāo)，合理的穂肥施用期可以改善作物的光合作用，促進(jìn)光合面積（如使葉面積擴(kuò)大），提高光合能力，增加光合時(shí)間（如可延緩葉片衰老），改進(jìn)光合產(chǎn)物的分配和利用等等，但穂肥施用期對(duì)雜交稻光合特性和干物質(zhì)積累的影響研究較少。針對(duì)這一問題，筆者對(duì)2個(gè)雜交稻穂肥施用期的光合特性和干物質(zhì)積累進(jìn)行了比較分析，以研究穂肥施用期對(duì)雜交稻光合特性和干物質(zhì)積累的影響，尋求水稻最適穂肥施用期，為雜交稻穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)栽培提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試品種為在長(zhǎng)江中下游作一季中稻種植的超級(jí)雜交稻Y兩優(yōu)900和Y兩優(yōu)6號(hào)，Y兩優(yōu)900屬于秈型兩系雜交水稻品種，全生育期平均；Y兩優(yōu)6號(hào)屬中秈組國(guó)家續(xù)試的水稻品種。試驗(yàn)于2016年4月～9月進(jìn)行，試驗(yàn)地點(diǎn)在湖南省農(nóng)科院水稻所網(wǎng)室，采用田間小區(qū)試驗(yàn)。土壤類型為第四紀(jì)紅土，主要理化性質(zhì)：pH值5.6，有機(jī)質(zhì)含量35.74 g/kg，全氮1.56 g/ kg，有效氮188.2 mg/kg，速效磷12.89 mg/kg，速效鉀150 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

根據(jù)水稻幼穗分化8個(gè)時(shí)期設(shè)計(jì)7個(gè)處理。處理A：全施基蘗肥不施穗肥，按基肥∶分蘗肥= 7∶3進(jìn)行；處理B、C、D、E按基肥∶分蘗肥∶穗肥=4∶2∶4進(jìn)行，穗肥分別于拔節(jié)后幼穗分化始、幼穗分化2期、幼穗分化4期和幼穗分化6期施加；處理F不施穂肥，基肥∶分蘗肥=4∶2；處理G一生不施肥為對(duì)照，各處理穂肥施用時(shí)期見表1。小區(qū)采用裂區(qū)排列，穂肥施用期為主區(qū)，設(shè)3次重復(fù)，共21個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積50 m2，栽秧規(guī)格為株行距20 cm×26.7 cm，每穴插2棵秧苗，各小區(qū)之間采用田埂分隔，小區(qū)外圍開設(shè)環(huán)繞溝系，各小區(qū)獨(dú)立排灌。采用不透水塑料薄膜將田埂覆蓋，以防竄肥。病蟲草及鼠雀害按常規(guī)方法防治。施肥按N∶P2O5∶K2O=1∶0.5∶1進(jìn)行。磷肥作基肥一次性施用，氮肥鉀肥每次按比例施加。穗肥施用尿素，磷肥為鈣鎂磷，鉀肥為氯化鉀。

表1 穂肥施用期和施用量 （kg/hm2）

1.3 數(shù)據(jù)測(cè)定與方法

1.3.1 葉片綠色度（SPAD）測(cè)定 分別于抽穗期、灌漿期和成熟期隨機(jī)選取生長(zhǎng)一致且健康的葉片的水稻劍葉10片，采用日本產(chǎn)SPAD—502型葉綠素儀測(cè)定劍葉中部的SPAD值，并取平均值。

1.3.2 地上部干物質(zhì)重的測(cè)定 分別于抽穗期和成熟期每個(gè)處理取有代表性水稻植株3株，剪去根后，分葉、莖鞘和穗測(cè)定地上部干物重。根據(jù)楊建昌法[4]計(jì)算莖鞘物質(zhì)輸出率（EPMSS）和莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)換率（TPMSS）：

莖鞘物質(zhì)輸出率（%）=（抽穗期莖鞘干重-成熟時(shí)莖鞘干重） ÷抽穗時(shí)莖鞘干重×100

莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)換率（%）=（抽穗期莖鞘干重-成熟時(shí)莖鞘干重） ÷飽粒干重×100

1.3.3 凈光合速率測(cè)定 分別在抽穗期、灌漿和蠟熟期，于天氣晴朗、無風(fēng)或風(fēng)速很小的條件下，于9:30～11:30采用美國(guó)生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定水稻劍葉的凈光合速率。每處理選取4 片具有代表性的劍葉進(jìn)行測(cè)定，取平均值。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

用SPSS 1.6軟件進(jìn)行方差分析，采用WPS制圖以及進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 穂肥施用期對(duì)水稻SPAD值的影響

不同品種不同處理的SPAD值各有一定的差異。由圖1可知，抽穗期Y兩優(yōu)6號(hào)以處理D最高，達(dá)51.24，Y兩優(yōu)900以處理C最高，達(dá)51.15；成熟期Y兩優(yōu)6號(hào)和Y兩優(yōu)900以處理E最高，分別為41.32和42.55，且其在各處理中的下降幅度最小，分別為11.04 %和14.93%。成熟期Y兩優(yōu)6號(hào)各處理的SPAD值比抽穗期有所下降，下降幅度排序?yàn)椋篍（11.04%）＜B（11.92%）＜D（34.56%）＜C（37.08%）＜A（44.78%）＜F（58.34%）＜G（67.97%），成熟期Y兩優(yōu)900各處理的SPAD值比抽穗期有所下降，下降幅度排序?yàn)镋（14.93%）＜B（25.48%）＜D（30.07%）＜C（31.69%）＜F（33.14%）＜A（38.38%）＜G（47.75%）。2個(gè)水稻品種抽穗開花期SPAD值達(dá)到最大，成熟期SPAD值最小。穗肥施用期處理對(duì)水稻SPAD值影響呈下降減慢趨勢(shì)，其中處理E下降速度最慢，且成熟期數(shù)值最高，即在孕穗6期施用穂肥有利于水稻參與光能呼吸、傳遞和轉(zhuǎn)化，進(jìn)而制造更多的光合產(chǎn)物。

圖1 穂肥施用期對(duì)水稻劍葉SPAD的影響

2.2 穂肥施用期對(duì)水稻凈光合速率的影響

由圖2可知，穂肥施用期處理對(duì)光合速率具有一定影響，抽穗期2個(gè)水稻品種劍葉的凈光合速率均以處理D最低，Y兩優(yōu)6號(hào)以處理A最高，Y兩優(yōu)900以處理E最高；至成熟期劍葉凈光合速率施穂肥的處理B、C、D、E比不施穂肥的A、E、G較高。Y兩優(yōu)6號(hào)劍葉的凈光合速率下降幅度排序?yàn)镈（43.44%）＜E（45.28%）＜B（46.94%）＜C（48.02%）＜A（57.38%）＜F（67.32%）＜G（68.00%），Y兩優(yōu)900劍葉的凈光合速率下降幅度排序?yàn)镈（46.25%）＜E（49.43%）＜C（51.01%）＜A（51.66%）＜E（53.61%）＜B（56.98%）＜G（61.66%），穂肥施用期推遲有利于劍葉凈光合速率的減小，并保持較高的凈光合速率。雖2個(gè)品種均在D下降幅度最小，但在成熟期E仍保持著較高的凈光合速率。其中Y兩優(yōu)6號(hào)的凈光合速率受穂肥施用期的影響下降速率要小于Y兩優(yōu)900。2個(gè)水稻品種的劍葉凈光合速率均在抽穗期最大，在成熟期最小。

圖2 穂肥施用期對(duì)水稻的劍葉凈光合速率的影響

2.3 穂肥施用期對(duì)水稻干物質(zhì)積累的影響

由表2可知，在穂肥施用期下，Y兩優(yōu)6號(hào)的莖鞘物質(zhì)輸出率、莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)換率明顯低于Y兩優(yōu)900，但品種間產(chǎn)量差異較小。各處理中，莖鞘輸出率和莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)換率在處理D最低。從干物質(zhì)來看，Y兩優(yōu)6號(hào)處理D成熟期莖鞘干重不僅沒有比抽穗時(shí)減輕，反而比抽穗時(shí)增加，即抽穗后莖鞘中的同化物有凈增加，這與其他處理形成顯著對(duì)比；從物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)來看，莖鞘物質(zhì)輸出率和莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)換率處理D最低呈負(fù)值，分別為-11.59%和-4.82%；Y兩優(yōu)900在處理D中抽穗期、成熟期莖鞘干重和成熟期穗重較其他處理略低，且莖鞘輸出率和莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)換率最低，分別為10.81%和5.82%。說明2個(gè)品種雖有很大的庫(kù)容和較強(qiáng)的物質(zhì)生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)，但由于處理D中物質(zhì)生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)轉(zhuǎn)化效率低，物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)不暢，而未能在處理D中實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。

表2 穂肥施用期對(duì)水稻莖鞘干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)和產(chǎn)量的影響

2.4 產(chǎn)量形成相關(guān)指標(biāo)的相關(guān)性

由表3、表4可以看出，Y兩優(yōu)6號(hào)產(chǎn)量與凈光合速率和SPAD值呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.782和0.756，與莖鞘物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)換率的相關(guān)不顯著；凈光合速率與SPAD值呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.941，與莖鞘物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)換率相關(guān)不顯著，莖鞘物質(zhì)輸出率與轉(zhuǎn)換率相關(guān)系數(shù)為0.991，達(dá)極顯著水平；Y兩優(yōu)900產(chǎn)量與凈光合速率呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.895，與SPAD值呈極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.867，與莖鞘物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)換率呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.900和-0.909，莖鞘物質(zhì)輸出率與轉(zhuǎn)換率相關(guān)系數(shù)為1.000，達(dá)極顯著水平。

表3 Y兩優(yōu)6號(hào)產(chǎn)量與各因素的相關(guān)性

表4 Y兩優(yōu)900產(chǎn)量與各因素的相關(guān)性

3 討論與結(jié)論

葉綠素是體現(xiàn)作物衰老狀況和光合能力的一個(gè)重要指標(biāo)，因此穂肥施用期對(duì)水稻葉片葉綠素含量和光合速率影響效果一致。朱曉彥等[9]發(fā)現(xiàn)穗肥適期有利于SPAD值、凈光合速率和產(chǎn)量的提高。提高光合速率，降低呼吸能耗以達(dá)積累更多的光合產(chǎn)物，使更多的光合產(chǎn)物用于干物質(zhì)積累，從而提高產(chǎn)量。試驗(yàn)結(jié)果表明，Y兩優(yōu)6號(hào)和Y兩優(yōu)900不同穂肥施用期對(duì)SPAD值、凈光合速率和產(chǎn)量影響的趨勢(shì)基本一致；但各處理間有一定差異。結(jié)實(shí)期SPAD值在（孕穗0期）和處理E（孕穗6期）中保持最高，綠葉衰減率最低；Y兩優(yōu)6號(hào)凈光合速率在處理B（孕穗0期）和處理E（孕穗6期）中最高，Y兩優(yōu)900凈光合速率則隨著穂肥施用期的推遲而增加；通過對(duì)SPAD值和凈光合速率相關(guān)性分析得出，Y兩優(yōu)6號(hào)呈顯著相關(guān)，Y兩優(yōu)900呈極顯著相關(guān)，這說明SPAD值和凈光合速率之間具有普遍的相關(guān)性；Y兩優(yōu)6號(hào)和Y兩優(yōu)900的SPAD值和凈光合速率與產(chǎn)量分別呈顯著相關(guān)和極顯著相關(guān)。由此可知，SPAD值和凈光合速率對(duì)提高產(chǎn)量具有重要影響。但由于光合速率受多種因素的影響，使得品種間表現(xiàn)出的相關(guān)性存在一定差異。

洪植蕃等[10]曾研究表明，秈型雜交水稻前中期積累具有明顯的優(yōu)勢(shì)，而后期這種優(yōu)勢(shì)減小甚至消失。戚昌瀚等[11]和林瑞余等[12]也認(rèn)為，超高產(chǎn)水稻品種干物質(zhì)生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)在抽穗前；而楊建昌等[9]和莊寶華等[13]研究發(fā)現(xiàn)，秈粳亞種間雜種的干物質(zhì)積累在抽穗期后，仍表現(xiàn)出很強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)。試驗(yàn)結(jié)果表明，2個(gè)品種抽穗至成熟都表現(xiàn)出較強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)，產(chǎn)量依賴于后期的光合作用。Y兩優(yōu)900以處理D成熟期莖鞘物質(zhì)輸出率最低，Y兩優(yōu)6號(hào)以處理D成熟期莖鞘物質(zhì)出現(xiàn)增重現(xiàn)象，表明2個(gè)品種處理D中莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)與積累不充分。通過相關(guān)性分析，2個(gè)品種莖鞘輸出率和轉(zhuǎn)換率與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)不顯著。綜上所知，穂肥施用期推遲有利于SPAD值和凈光合速率增加，但莖鞘輸出率和轉(zhuǎn)換率降低，可能與穂肥推遲增加了后期光合能力從而導(dǎo)致葉片所需物質(zhì)增加，轉(zhuǎn)化至葉片中的干物質(zhì)增加有關(guān)，從而所得產(chǎn)量在處理C（孕穗2期）中最高。

氮肥前中后期運(yùn)籌不合理，氮素利用率不高，易造成氮肥資源浪費(fèi)和田間環(huán)境污染[14]。田間生產(chǎn)沒有具體的穂肥施用時(shí)間，試驗(yàn)根據(jù)這一問題對(duì)Y兩優(yōu)6號(hào)和Y兩優(yōu)900研究提出，孕穗2期產(chǎn)量最高，且雜交稻庫(kù)容大，灌漿期較長(zhǎng)，于孕穗2期施用穂肥有利于延緩葉片衰老，延長(zhǎng)葉片功能期。

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（責(zé)任編輯：肖彥資）

EffectsofApplicationStageofPanicleFertilizeronLeafPhotosyntheticCharacteristicsandDryMatterAccumulation

HE Xiao-e1，LIU Yang2, TENG Zhen-ning1，YANG Jian1，Zhang Yu-zhu1,3
（1. Hunan Agriculture University, Changsha 410128, PRC; 2.Hunan Rice Research Institute, Hunan Agriculture Academy Science Changsha 410125, PRC; 3. Hunan Hybrid Rice Research Center, Changsha 410125, PRC）

The stage of panicle fertilizer of two hybrid rice varieties, Y Liangyou 6 and Y Liangyou 900 were studied. The results showed that there was less difference between the two hybrid rice varieties, but the difference of SPAD value, net photosynthetic rate and material transfer between treatments were significant. From heading stage to mature stage, the SPAD of treatment E decreased the most slowly under the application of panicle fertilize, and maintain the highest value at maturity; the descend range of net photosynthetic rate in treatment D was minimun, but the highest value at E in maturity period. The output rate of dry matter of stem and sheath of Y Liangyou 900 was the lowest in the mature stage of treatment D, the weigh gains of dry matter of stem and sheath of Y Liangyou D were found in the mature stage of treatment, indicating that the stem and sheath material of the two varieties were not fully utilized. The yield of Y Liangyou 6 had significantly positive correlation with the net photosynthetic rate and SPAD value; the yield of Y Liangyou 900 and net photosynthetic rate showed a significant positive correlation, and significantly correlated with SPAD, the yield of two varieties were not significantly related to stem and sheath output rate and conversion rate. Compared with other treatments, panicle fertilizer were beneficial to delay leaf senescence and increase net photosynthetic rate, to accumulate more photosynthetic products at booting 6th stage.

panicle fertilizer; application stage; hybrid rice; photosynthetic characteristics; dry matter accumulation

S143

A

1006-060X（2017）05-0010-04

10.16498/j.cnki.hnnykx.2017.005.004

2017-03-17

長(zhǎng)江中下游雙季稻優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)高效品種篩選及配套的機(jī)械化輕簡(jiǎn)栽培技術(shù)（2016YFD0300507）

何小娥（1991-），女，湖南永州市人，碩士研究生，研究方向?yàn)樗驹耘嗯c耕作。

張玉燭