恐龍蛋化石顯微結(jié)構(gòu)簡介

陳逸坤 王愛麗 竇向梅

（1北京市十一學(xué)校 北京 100039 2北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 北京 100871）

我國是埋藏恐龍蛋異常豐富的國家之一，并且多為成窩的、比較完整的蛋化石，使得我國科學(xué)家在該領(lǐng)域的研究相對較多［1－3］。楊鍾健等對在山東萊陽金剛口發(fā)現(xiàn)的恐龍蛋化石進(jìn)行了整理與歸類，初步將其分為長形蛋和圓形蛋2類。之后又發(fā)掘出大量不同類型的蛋化石，趙資奎［4］提出根據(jù)蛋化石的形態(tài)結(jié)構(gòu)并參照國際動物命名法，對恐龍蛋化石進(jìn)行分類和命名。這得到了國際上的支持［5－7］，隨后成為國際通用的恐龍蛋分類系統(tǒng)。 該系統(tǒng)包含3個階元，即蛋科、蛋屬和蛋種［8］。

蛋化石的分類主要考慮3個因素：宏形態(tài)特征、微形態(tài)特征和窩卵特征。宏形態(tài)特征包括蛋的形狀、大小、蛋殼厚度和蛋殼外表面紋飾等；微形態(tài)特征包括弦切面和徑切面的顯微結(jié)構(gòu)，其分析依據(jù)是現(xiàn)生蛋殼的有關(guān)知識；窩卵特征包括蛋窩的大小、蛋在蛋窩中的排列方式和蛋化石之間的間距等［4］。

現(xiàn)生鳥類卵殼是由殼單元緊密排列而成的，從內(nèi)到外依次是卵殼膜、錐體層、柱狀層和晶體層（圖1），其間還存在一些氣孔道，以及表面晶體層、網(wǎng)狀層等。

圖1 鳥類蛋殼基本結(jié)構(gòu)的模式圖［8］

恐龍蛋化石共分為13蛋科、29蛋屬，其中包括一個未確定科的屬［8］。在這些蛋化石中具有代表性且研究相對深入的有長形蛋科（Elongatoolithidae）和橢圓形蛋科（Ovaloolithidae），本實驗以這2種恐龍蛋化石為例，采取整體觀察結(jié)合顯微成像的實驗方法對蛋化石的結(jié)構(gòu)進(jìn)行初步分析，便于認(rèn)識恐龍蛋的特點。

1 實驗材料與方法

1.1 儀器與標(biāo)本

儀器：微距切割機(jī)、打磨機(jī)、加熱機(jī)及凝固機(jī)。

標(biāo)本：恐龍蛋化石碎片2片，長形蛋碎片發(fā)現(xiàn)于新疆奇臺縣將軍廟南側(cè)，時代為上白堊統(tǒng)（未歸入檔案）；橢圓形蛋碎片發(fā)現(xiàn)于山東萊陽金剛口村西南一溝口紅土中，時代為王氏系上部，上白堊統(tǒng)（中國古脊椎動物所標(biāo)本館編號V735）。

研究中所用儀器和標(biāo)本均由中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所標(biāo)本館提供。

1.2 標(biāo)本處理 首先對完整蛋殼進(jìn)行外形觀察，對蛋的大小及蛋殼厚度進(jìn)行比對。然后將蛋化石在微距切片室進(jìn)行處理，步驟如下：1）超聲波清洗樣品，然后干燥；2）樹脂包埋；3）抽氣、固化；4）樹脂切割；5）粘片與切片；6）打磨與拋光；7）封片；8）顯微鏡觀察；9）偏光鏡觀察。

2 結(jié)果

2.1 長形蛋科外形結(jié)構(gòu)與顯微結(jié)構(gòu) 長形蛋標(biāo)本的蛋殼厚度 0.8 mm（常見范圍0.5～1.5 mm），弧度較大，外表面有凸起紋理，呈暗紅色。由于標(biāo)本為碎片，所以無法對蛋殼的整體進(jìn)行觀察。依據(jù)已發(fā)表資料可知，長形蛋化石長徑100～210 mm，短徑50～90 mm，外表面具小瘤狀或脊?fàn)罴y飾。

從蛋化石的徑切面（圖2）顯微照片中，可觀察到蛋殼由緊密排列而成的錐體層和柱狀層組成，并在柱狀層中形成波浪形的紋理，但每個殼單元的乳突粗大，并可由此區(qū)分不同的殼單元。這類蛋的氣孔道通常豎直貫穿蛋殼，在柱狀層有所膨大，從弦切面觀察氣孔接近圓形。

圖2 長形蛋科蛋化石的徑切結(jié)構(gòu)（50×）

2.2 橢圓形蛋科外形結(jié)構(gòu)與顯微結(jié)構(gòu) 橢圓形蛋科的蛋化石體積較大，形狀為橢圓形，長徑90 mm（常見范圍 80～100 mm），短徑 68 mm（常見范圍60～90 mm）。殼厚 2.6 mm（常見范圍 2～3 mm）。外表面無紋理，顏色呈淡黑色。

從蛋化石的徑切面（圖3）的照片中可觀察到橢圓形蛋的錐體層很薄，柱狀層較厚。柱狀層的上部有類似刷子的紋理，下部為柱形的紋理，很難分辨殼單元的分界線，并且它的乳突也不是很清楚?？梢姡瑱E圓形蛋與長形蛋的區(qū)別較大。但橢圓形蛋的氣孔道與長形蛋類似。

圖3 橢圓形蛋科蛋化石的徑切結(jié)構(gòu)（50×）

3 討論

通過對以上蛋殼樣品的結(jié)構(gòu)觀察，可以看到恐龍蛋殼與現(xiàn)存動物的蛋殼均包括3層基本結(jié)構(gòu)：卵殼膜、錐體層、柱狀層［9］。 此外，卵的基本結(jié)構(gòu)中還包括在柱狀層外側(cè)的護(hù)膜，但由于其質(zhì)軟易磨損，所以未在顯微鏡下觀察到，常見的如鳥蛋的蠟質(zhì)層。

由于恐龍的一支（目前認(rèn)為是獸腳類）是鳥類的祖先，所以恐龍蛋化石的結(jié)構(gòu)與鳥類蛋殼結(jié)構(gòu)更為接近，例如錐體的間隔十分清晰。但是相比之下，鳥類蛋的柱狀層更致密，它可以更好地保證蛋內(nèi)的濕度；鳥類蛋殼厚度的相對增加、氣孔形狀的改變及乳突形態(tài)的變化都可能與其在進(jìn)化上的適應(yīng)相關(guān)。

恐龍蛋化石雖然不能確定到具體是哪一種恐龍所產(chǎn)，但是由于有現(xiàn)有動物的蛋殼結(jié)構(gòu)作為比較，科學(xué)家能夠大致確定它們所屬恐龍的范圍。例如長形蛋科是最接近鳥類蛋殼的蛋化石，所以學(xué)界普遍認(rèn)為它們就是鳥類祖先獸腳類恐龍的蛋化石。

恐龍蛋化石是一個相對于骨化石很小、很細(xì)微的組織，但是研究其結(jié)構(gòu)也是十分有意義的。而且，現(xiàn)在對于蛋化石的研究處在初始階段，這個領(lǐng)域的發(fā)展空間也是巨大的。對于生物學(xué)，它可以提供進(jìn)化上的資料，也可以為地質(zhì)學(xué)研究地球環(huán)境的變遷提供參考。

致謝：感謝中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所的徐星研究員提供的寶貴的恐龍蛋化石并指導(dǎo)實驗。

［1]楊鍾健.山東萊陽蛋化石.古生物學(xué)報，1954，3(4)：505.

［2]張蜀康，王強(qiáng).記新疆吐魯番盆地橢圓形蛋類一新種.古脊椎動物學(xué)報，2010，48(1)：71.

［3]胡承志，程政武，龐其清，等.巨型山東龍.北京：地質(zhì)出版社，2001.

［4]趙資奎.我國蛋化石研究的進(jìn)展.北京：科學(xué)出版社，1979.

［5]Mikhailov K E.Classification of fossil eggshells of amniotic vertebrate.Acta Palaeontological Polonica，1991（36）：193.

［6]Sabath K.Upper Cretaceous amniotic eggs from the Gobi Desert.Acta Palaeontological Polonica，1991，36(2)：151.

［7]Carpenter K.Eggs，nests，and baby dinosaurs：a look at dinosaur reproduction，Bloomington：Indiana University Press，1999.

［8]趙資奎，王強(qiáng)，張蜀康.中國古脊椎動物志：2卷：第7冊.北京：科學(xué)出版社，2015.

［9]余德偉.卵殼的超微結(jié)構(gòu)特征，動物學(xué)報，1995，7(3)：243.