當歸炭疽病菌的生物學特性研究

楊成德，卞靜,陳泰祥,陳秀蓉*,王涵琦,楊小利，王艷

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當歸炭疽病菌的生物學特性研究

楊成德1，卞靜1,陳泰祥1,陳秀蓉1*,王涵琦1,楊小利1，王艷2

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學植物保護學院,甘肅 蘭州 730070;2.甘肅中醫(yī)藥大學,甘肅 蘭州 730000)

本試驗利用常規(guī)方法研究了當歸炭疽病菌(束狀炭疽菌Colletotrichumdematium)的生物學特性和營養(yǎng)利用能力，為明確當歸炭疽病的發(fā)生流行規(guī)律提供了依據(jù)。結(jié)果表明，菌落生長和孢子萌發(fā)最低溫度和最高溫度為10 ℃到35 ℃，最適為25 ℃；在pH 5～11間菌落可以生長，最適pH為11；在pH 8～11間產(chǎn)孢，最適pH為10，但中性有利于孢子萌發(fā)；該菌對碳氮源利用范圍廣，但甘露糖、D-半乳糖和氯醛糖抑制其生長；菌落生長和孢子萌發(fā)對光照不敏感；相對濕度95%以上分生孢子能萌發(fā)，水中萌發(fā)率顯著高于其他濕度條件(P<0.05)，蔗糖能夠促進孢子的萌發(fā)，但馬鈴薯汁液抑制其萌發(fā)。

當歸炭疽病菌；生物學特性；碳源；氮源

當歸(Angelicasinensis)為傘形花科多年生高山草本植物，是我國常用中藥材，其主要化學成分對機體的造血系統(tǒng)、循環(huán)系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)等多個系統(tǒng)具有藥理作用[1]，有補血、活血、調(diào)經(jīng)、潤燥等多種功效[2]，不僅大量用于傳統(tǒng)中藥配方，而且是許多中成藥的重要原料和傳統(tǒng)出口商品。當歸喜涼爽、濕潤氣候，國內(nèi)主要分布于甘肅、陜西、云南、四川和青海等海拔 1800～3000 m 山區(qū)種植[3]，尤以甘肅產(chǎn)量最大，但隨著種植面積的擴大以及種植年限的增長，田間炭疽病等病原菌逐年積累，造成當歸病害發(fā)病嚴重，影響當歸的品質(zhì)和產(chǎn)量。目前國內(nèi)已報道的栽培當歸病害主要有褐斑病(Septoriasp.)、腐爛莖線蟲病(Ditylenchusdestructor)、白粉病(Erysipheheraclei)、根腐病(Fusariumavenaceum)及水爛病等[4-7]，但野生當歸沒有發(fā)現(xiàn)病害[8]。當歸炭疽病為2012年調(diào)查發(fā)現(xiàn)的當歸新病害，在甘肅省岷縣、渭源和漳縣等地普遍發(fā)生[9]，但僅對該病癥狀和病原等進行了報道。本研究進一步對其病原生物學特性和碳氮源利用能力進行了測定，以期為該病害的發(fā)生流行規(guī)律深入研究及田間綜合防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試病原菌 當歸炭疽病菌束狀炭疽菌(Colletotrichumdematium)由甘肅農(nóng)業(yè)大學植物病理實驗室保存。

1.1.2 供試培養(yǎng)基 馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基(PDA)和察氏培養(yǎng)基參考文獻[10]配制。當歸汁液培養(yǎng)基參考文獻[9]配制。

1.2 試驗方法

1.2.1 不同培養(yǎng)條件對菌落生長的影響 (1)溫度對菌落生長的影響，設(shè)5、10、15、20、25、30、35和40 ℃，共8個溫度條件。將病原菌活化培養(yǎng)后用6 mm直徑的打孔器打取菌餅，將菌餅接種到當歸浸汁液培養(yǎng)基上黑暗培養(yǎng)，觀察菌落生長情況，3 d后用十字交叉法每天測量菌落大小，直至生長最快的溫度滿皿，15 d后測定產(chǎn)孢量[11]。

(2)pH對菌落生長的影響，將當歸浸汁液培養(yǎng)基高溫滅菌后，用0.1 mol/L的HCl和0.1 mol/L的NaOH溶液在無菌條件下將培養(yǎng)基pH值調(diào)成4、5、6、7、8、9、10、11和12共9個梯度，將菌餅分別接種到這9種培養(yǎng)基上，25 ℃下黑暗培養(yǎng)，其他同1.2.1中(1)。

(3)碳源對菌落生長的影響，用察氏培養(yǎng)基作為基礎(chǔ)培養(yǎng)基，以葡萄糖、蔗糖、乳糖、麥芽糖、甘露醇、甘露糖、D-阿拉伯糖、D-木糖、D-半乳糖、氯醛糖為碳源，以不加碳源的察氏培養(yǎng)基為對照，制成12種培養(yǎng)基，將菌餅接種在各種培養(yǎng)基平板上[12-13]，25 ℃下黑暗培養(yǎng)，其他同1.2.1中(1)。

(4)氮源對菌落生長的影響，用察氏培養(yǎng)基作為基礎(chǔ)培養(yǎng)基，以蛋白胨、大豆蛋白胨、尿素、硝酸銨、牛肉膏、硫酸銨、酵母浸粉、磷酸二氫銨、硝酸鈉、L-亮氨酸、L-精氨酸、L-組氨酸、氯化銨、甘氨酸和碳酸銨為氮源，以不加氮源的察氏培養(yǎng)基為對照，制成16種培養(yǎng)基，將菌餅接種在各種培養(yǎng)基平板上[12-13]，25 ℃下黑暗培養(yǎng)，其他同1.2.1中(1)。

(5)光照條件對菌落生長的影響，將菌餅接種到當歸浸汁液培養(yǎng)基上，分別置于全光照和全黑暗的條件下，25 ℃下培養(yǎng)，其他同1.2.1中(1)。

1.2.2 不同培養(yǎng)條件對孢子萌發(fā)的影響 將保存的菌株接種到當歸浸汁液平板培養(yǎng)基上，于25 ℃下培養(yǎng)15 d，收集分生孢子進行以下試驗。

(1)溫度對孢子萌發(fā)的影響，設(shè)5、10、15、20、25、30、35和40 ℃，共8個溫度條件。將病原菌的分生孢子用無菌水配制成孢子懸浮液，懸滴法制片，3次重復，每2 h觀察1次，每個視野選擇100個孢子，記錄萌發(fā)率[13]。

(2)濕度對孢子萌發(fā)的影響，設(shè)100%，95%，90%，80%，70%，60%和50%，共7個相對濕度，在干燥器內(nèi)用硫酸法控制濕度，將孢子粉撒于載玻片上，在25 ℃下培養(yǎng)，以蒸餾水中孢子萌發(fā)率為對照(CK)[13]，其他同1.2.2中(1)。

(3)pH值對孢子萌發(fā)的影響，設(shè)4.53、5.59、6.47、7.38、8.34和9.18[13]，共6個pH條件。用不同pH值的磷酸緩沖液配制成孢子懸浮液，懸滴法制片，3次重復，置于25 ℃下培養(yǎng)，其他同1.2.2中(1)。

(4)營養(yǎng)液對孢子萌發(fā)的影響，配制當歸汁液、當歸汁液加蔗糖溶液、蔗糖液和馬鈴薯汁液4種營養(yǎng)液，每種營養(yǎng)液3個濃度梯度，溶質(zhì)∶水分別為1∶5、1∶10和1∶20。用不同營養(yǎng)液配制孢子懸浮液，懸滴法制片，3次重復，置于25 ℃下；以清水配制孢子懸浮液為對照；其他同1.2.2中(1)。

(5)光照條件對孢子萌發(fā)的影響，將病原菌的分生孢子用無菌水配制成孢子懸浮液，懸滴法制片，3次重復，分別置于全光照和全黑暗的條件下，其他同1.2.2中(1)。

圖1 溫度對菌落生長的影響Fig.1 The influence of temperature on colony growth標不同字母者在0.05水平差異顯著。下同。The different letters indicate significant diference at P<0.05.The same below.

圖2 pH對菌落生長的影響Fig.2 The influence of pH on colony growth

圖3 碳源對菌絲生長的影響Fig.3 The influence of carbon sources on hyphal growth1:葡萄糖Glucose;2:蔗糖Sucrose;3:乳糖Lactose;4:麥芽糖Maltose;5:甘露醇Mannitol;6:甘露糖Inannose;7:D-阿拉伯糖D-arabia sugar;8:D-木糖D-xylose;9:D-半乳糖D-galactose;10:氯醛糖Chloralose puriss;11:對照CK.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同培養(yǎng)條件對菌落生長的影響

2.1.1 溫度對菌落生長及產(chǎn)孢量的影響 試驗結(jié)果(圖1)表明，當歸炭疽病菌在10～35 ℃下均能夠生長，其最適溫度為25 ℃，在5和40 ℃下則不能生長。在20和 25 ℃下可產(chǎn)孢，產(chǎn)孢量分別為26.1×107和2.8×107，其余溫度條件下不產(chǎn)孢。

2.1.2 pH對菌落生長及產(chǎn)孢量的影響 試驗結(jié)果(圖2)表明，當歸炭疽病菌菌落在pH值為5～12之間均能夠生長，pH 11為其最適生長酸堿度，當pH為4時基本不能生長；菌落生長速率與pH大小成正比，堿性條件更有利于其菌絲的生長，但當pH達到12時菌落生長率顯著降低。在pH 8～11能夠產(chǎn)生孢子，產(chǎn)孢量分別為0.35×106、0.85×106、13.30×107和1.20×106，pH 10時產(chǎn)孢量最大。

2.1.3 碳源對菌落生長的影響 試驗結(jié)果(圖3)表明，在葡萄糖、蔗糖、乳糖、麥芽糖、甘露醇、D-阿拉伯糖培養(yǎng)基上菌落生長顯著高于對照(P<0.05)，說明該菌能夠較好利用；在甘露糖、D-半乳糖和氯醛糖培養(yǎng)基上菌落生長顯著低于對照(P<0.05)，說明甘露糖、D-半乳糖和氯醛糖是其不良碳源。

2.1.4 氮源對菌落生長的影響 試驗結(jié)果表明，在供試的15種氮源培養(yǎng)基上，當歸炭疽病菌菌落生長速率顯著高于對照(P<0.05)，表明該菌對氮源的利用范圍非常廣泛(圖4)。

2.1.5 光照條件對菌落生長及產(chǎn)孢量的影響 試驗結(jié)果表明，當歸炭疽病菌在光照和黑暗條件下菌落生長差異不顯著，即菌落生長不受光照影響，但光照條件下不產(chǎn)生孢子，黑暗條件下產(chǎn)孢子量為2.8×106。

2.2 不同培養(yǎng)條件對孢子萌發(fā)的影響

2.2.1 溫度對孢子萌發(fā)的影響 試驗結(jié)果(圖5)表明，當歸炭疽病菌在5和40 ℃下不萌發(fā)，在10～35 ℃下均能萌發(fā)，但在35 ℃下萌發(fā)率為8%，在10 ℃下的萌發(fā)率達21%，說明其對低溫的適應(yīng)能力略高于對高溫的適應(yīng)能力。15～30 ℃條件下萌發(fā)率較高，其中25 ℃為其萌發(fā)的最適溫度，20和30 ℃之間無明顯差異。

圖4 氮源對菌絲生長的影響Fig.4 The influence of nitrogen sources on hyphal growth1:蛋白胨Peptone;2:大豆蛋白胨Soybean peptone;3:尿素Urea;4:硝酸銨Ammonium nitirate:5:牛肉膏 Beef extract；6：硫酸銨Ammonium sulfate;7：酵母浸粉Beef extract powder；8：磷酸二氫銨Ammonium dihydrogen phosphate；9:硝酸鈉Sodium nitirate;10:L-亮氨酸L-leucine;11:L-精氨酸L-arginine;12:L-組氨酸L-histidine;13:氯化銨Ammonium chloride;14:甘氨酸Glycine;15:碳酸銨Ammonium carbonate；16：對照 CK.

2.2.2 濕度對孢子萌發(fā)的影響 試驗結(jié)果表明，當相對濕度低于95%時孢子不萌發(fā)，在濕度達到95%和100%時，12 h后萌發(fā)率僅4%和10%，而在水中(CK)萌發(fā)率達85%。

2.2.3 pH對孢子萌發(fā)的影響 試驗結(jié)果表明，當歸炭疽病菌對酸堿度的適應(yīng)范圍較廣，在pH 4.53～9.18之間均能萌發(fā)。在6.47～8.34間萌發(fā)率最高，強堿性和強酸性條件不利于孢子的萌發(fā)(圖6)。

2.2.4 營養(yǎng)液對孢子萌發(fā)的影響 試驗結(jié)果表明，當歸炭疽病菌在4種營養(yǎng)液中均能夠萌發(fā)，且不同營養(yǎng)液和同種營養(yǎng)液的不同濃度對孢子萌發(fā)的影響差異性顯著，但只有蔗糖溶液能夠促進孢子的萌發(fā)，且萌發(fā)率與蔗糖溶液的濃度成正比(表1)。

2.2.5 光照條件對孢子萌發(fā)的影響 在全光照和全黑暗條件下培養(yǎng)的分生孢子萌發(fā)率差異不顯著，14 h后分別為82%和86%，說明當歸炭疽病菌的分生孢子對光照不敏感。

表1 營養(yǎng)液對孢子萌發(fā)的影響Table 1 The effect of nutrition solution on conidial germination %

注：同營養(yǎng)液不同比例間標不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

圖5 溫度對孢子萌發(fā)的影響Fig.5 The effect of temperature on conidial germination

Note:The different proportion of nutrient solution with different letters indicate significant difference atP<0.05.

圖6 pH對孢子萌發(fā)的影響Fig.6 The effect of pH value on conidial germination

3 結(jié)論與討論

炭疽病為植物上一類重要病害，在馬鈴薯(Solanumtuberosum)[14]、紅掌(Anthuriumandraeanum)[15]和大豆(Glycinemax)[16]等植物上均有報道，但由束狀炭疽菌引起的當歸炭疽病為國內(nèi)新病害[9]，該病原菌菌絲生長的最適溫度為25 ℃，低于火龍果(Hylocereusundulatus)炭疽病原菌的30 ℃[17]、油茶(Camelliaoleifera)炭疽病菌的28 ℃[18]和無花果(Ficuscarica)炭疽病菌的25～30 ℃[19]，但與南繁區(qū)棉花(Gossypiumspp.)炭疽病菌[20]及枸杞(Lyciumchinense)炭疽病菌[20]的最適溫度相一致；在pH 5～11之間均能夠生長，最適pH為11，但在pH 8～11之間才能產(chǎn)孢，且產(chǎn)孢的最適pH為10，其顯著高于其他炭疽菌[17-21]，該特點是否與寄生當歸后的適應(yīng)性有關(guān)還需進一步研究；該菌對碳氮源的利用范圍非常廣，但甘露糖、D-半乳糖和氯醛糖抑制其生長，在綜合防治中有參考價值；該菌的菌絲生長和孢子萌發(fā)均不受光照和黑暗條件下的影響，與馬鈴薯炭疽菌一致[14]。孢子萌發(fā)的最適溫度為25 ℃，在5和40 ℃下則不萌發(fā)，與馬鈴薯炭疽菌一致[14]，但孢子對濕度要求極高，需在液態(tài)水中才能萌發(fā)；中性至偏堿性和酸性條件下有較高的萌發(fā)率，與火龍果炭疽菌[17]和馬鈴薯炭疽菌[14]一致；高濃度的蔗糖溶液能夠促進孢子的萌發(fā)，但高濃度的馬鈴薯溶液可以抑制其萌發(fā)。根據(jù)對束狀炭疽菌生物學特性研究結(jié)果表明，當歸栽培的土壤條件應(yīng)當選擇排水良好、疏松肥沃、腐殖質(zhì)豐富的砂質(zhì)土壤，避免因積水造成濕度過大有利于孢子萌發(fā)和侵染而加重病害的為害程度；另外，要避免過度密植，改善通風透光條件，降低濕度；第三，雖然酸性條件有利于孢子萌發(fā)，但不利于菌落生長，特別不利于產(chǎn)孢，可能酸性土壤種植當歸有利于炭疽病的控制；第四，前薦種植馬鈴薯可能不利于病害的發(fā)生。本研究對當歸炭疽病病原菌束狀炭疽菌的生物學特性進行了研究，為當歸炭疽病的發(fā)生規(guī)律和綜合防治提供了一定的理論依據(jù)，但該病具體的田間防治方法還需進一步研究。

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Biological characteristics of theAngelicasinensisanthracnose causal agent,Colletotrichumdematium

YANG Cheng-De1,BIAN Jing1,CHEN Tai-Xiang1,CHEN Xiu-Rong1*,WANG Han-Qi1,YANG Xiao-Li1,WANG Yang2

1.CollegeofPlantProtection,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China;2.GansuUniversityofChineseMedicine,Lanzhou730000,China

The biological characteristics and substrate requirements ofColletotrichumdematiumwere studied using traditional culture techniques to provide a basis for understanding the occurrence of outbreaks ofAngelicasinensisanthracnose.It was found that the temperature range over which mycelium growth and conidial germination ofC.dematiumoccurred was from 10 ℃ to 35 ℃,with an optimum temperature of 25 ℃.Mycelium growth occurred from pH 5 to pH 12,and the optimum pH value was 11.Conidia were produced from pH 8 to pH 11,and the optimum pH value for conidia production was 10,while the optimum for conidial germination was pH 7.The mycelium ofC.dematiumgrew best on media with more abundant carbon and nitrogen supply,but were inhibited by mannitol,D-galactose and chloralose.Mycelium growth and conidial germination were not sensitive to light.Conidia required a relative humidity of 95% or more for germination,and liquid water was the most suitable medium for conidial germination (P<0.05).Sucrose solution promoted conidial germination,but potato solution inhibited germination.

Colletotrichumdematium;biological characteristics；carbon source;nitrogen source

10.11686/cyxb2016295 http://cyxb.lzu.edu.cn

楊成德,卞靜,陳泰祥,陳秀蓉,王涵琦,楊小利,王艷.當歸炭疽病菌的生物學特性研究.草業(yè)學報,2017,26(6):139-144.

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2016-08-17；改回日期：2016-10-19

甘肅農(nóng)業(yè)大學自列項目(GSAU-ZL-2015-014)資助。

楊成德(1975-)，男，甘肅武都人，教授，博士。E-mail:yangcd@gsau.edu.cn

*通信作者Corresponding author.E-mail:chenxiurong@gsau.edu.cn