荒漠環(huán)境下10種沙拐棗的生理特征比較研究

潘航，馮纓，王喜勇，李巖

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荒漠環(huán)境下10種沙拐棗的生理特征比較研究

潘航1,2，馮纓1*，王喜勇1，李巖3

(1.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊 830011；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.新疆大學(xué)干旱生態(tài)環(huán)境研究所，新疆 烏魯木齊 830046)

目前，土地荒漠化形勢嚴峻，嚴重威脅生態(tài)系統(tǒng)安全。而植物對防治土地荒漠化發(fā)揮重要的作用，因此篩選合適的物種進行荒漠恢復(fù)重建則顯得極為重要。沙拐棗因其抗逆性強而成為新疆荒漠區(qū)主要的優(yōu)勢物種，其生理生態(tài)響應(yīng)被廣泛研究，但是系統(tǒng)、定量的比較不同種沙拐棗抗逆性的研究較為缺乏。為此本文以吐魯番沙漠植物園中栽培的10種沙拐棗為試驗材料，測定同一生境下不同種沙拐棗的7個抗逆生理指標，利用方差分析其種間差異，并結(jié)合主成分分析綜合評價不同種沙拐棗的抗逆性。結(jié)果表明，不同種沙拐棗在同一生境下各生理指標表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.01)；其中頭狀沙拐棗、喬木狀沙拐棗、小沙拐棗的SOD、POD含量均表現(xiàn)較低水平，抗逆性較差；泡果沙拐棗以高脯氨酸含量表現(xiàn)良好抗逆性；小沙拐棗H2O2含量最高，不利于細胞正常代謝；綜合分析抗逆性由強到弱為泡果沙拐棗>艾比湖沙拐棗>密刺沙拐棗>淡枝沙拐棗>奇臺沙拐棗>心形沙拐棗>紅果沙拐棗>喬木沙拐棗>頭狀沙拐棗>小沙拐棗，該結(jié)果與沙拐棗在新疆的生態(tài)分布極為吻合。試驗數(shù)據(jù)可為荒漠植物沙拐棗的引種栽培和抗逆性篩選提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

沙拐棗；生理指標；抗逆性

目前，土地荒漠化已成為一個世界性的環(huán)境問題，也是全球植物生長面臨的一個巨大挑戰(zhàn)[1-2]。根據(jù)國家林業(yè)局頒布的第5次中國荒漠化和沙化狀況報告，截至2014年，全國荒漠化土地總面積261.16萬km2，占國土總面積的27.20%，其中新疆荒漠面積為107.06萬km2，占全國荒漠面積的40.99%[3]。新疆是中國荒漠面積最大的省份，因其地貌復(fù)雜，降水稀少，大陸性干旱氣候明顯，再加上氣候變化和人為因素的影響，造成土壤退化、荒漠化面積不斷擴大，形勢嚴峻。

沙拐棗屬(Calligonum)為蓼科(Polygonaceae)落葉灌木，分布于亞洲、歐洲南部和非洲北部等荒漠及鹽堿土地區(qū)，耐干旱、耐鹽堿、抗風(fēng)蝕沙埋，具有恢復(fù)退化土壤的功能[4-5]，又因其生長快、枝條茂密、易繁殖，成為優(yōu)勢物種被廣泛地應(yīng)用于中國西部地區(qū)的防風(fēng)固沙及生態(tài)恢復(fù)工程中，對荒漠區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著關(guān)鍵作用。因此，許多學(xué)者對其生理特性進行了系列的研究工作，諸如：陶玲等[6]對沙拐棗屬紅果沙拐棗(C.rubicundum)和頭狀沙拐棗(C.caput-medsae)種子吸水變化規(guī)律進行了研究；邱真靜等[7]研究了PEG脅迫對不同地理種源沙拐棗生理特性的影響；劉明珍等[8]以沙拐棗為試材，對其幼枝和莖進行了解剖學(xué)觀察，研究了沙拐棗在長期干旱、高溫環(huán)境下分化出的旱生組織；閆海龍等[9-10]、劉鎮(zhèn)等[11]、單立山等[12]先后研究了不同水分梯度對頭狀沙拐棗、喬木狀沙拐棗(C.arborescens)的生長和生理特性的影響；黃彩變等[13]比較網(wǎng)狀沙拐棗(C.cancellatum)、心形沙拐棗(C.cordatum)、紅果沙拐棗3種沙拐棗的抗旱性，并對其生理指標進行綜合分析。但在荒漠生境下不同種沙拐棗屬植物的抗逆生理還缺乏更全面深入的比較研究，另外用定量分析的方法綜合評價沙拐棗屬植物的抗逆性更是極少見報道。

本研究選擇栽培于吐魯番植物園的10種原產(chǎn)于新疆北部的沙拐棗植物：泡果沙拐棗(C.junceum)、淡枝沙拐棗(C.leucocladum)、紅果沙拐棗、頭狀沙拐棗、喬木狀沙拐棗、小沙拐棗(C.pumilum)、艾比湖沙拐棗(C.ebi-nurcum)、奇臺沙拐棗(C.klementzii)、密刺沙拐棗(C.densum)、心形沙拐棗為研究對象，測定其丙二醛(MDA)、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、脯氨酸(Pro)、過氧化氫(H2O2)、甜菜堿及葉綠素含量這7個生理指標，比較其在相同生境下的不同生理響應(yīng)及抗性差異，以期理解荒漠環(huán)境下植物的生理適應(yīng)機制，此外綜合評價沙拐棗屬的抗逆性，篩選出更適宜荒漠地區(qū)生長的沙拐棗種，為荒漠區(qū)植被恢復(fù)和荒漠化防治提供必要的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗材料選自吐魯番沙漠植物園(東經(jīng)89°11′，北緯42°51′)，海拔-95～-76 m，屬溫帶極端干旱的大陸性氣候，年均溫13.9 ℃，極端最高氣溫47.6 ℃，極端最低氣溫-28 ℃，年均降水量為16.4 mm，年蒸發(fā)量為2837.8 mm，為灰棕色荒漠土。植物園內(nèi)沙拐棗植株為同一時期栽培，日常管理及水分條件一致，每種沙拐棗選擇3株長勢良好的植株待測。

1.2 指標測定

于2016年6月沙拐棗的盛果期進行采樣，選擇冠層中上部向陽、完全展開、生長良好的同化枝進行測量，每株葉片取3份(3個重復(fù))，每個沙拐棗種9個重復(fù)(3×3)，利用液氮罐采集葉片帶回實驗室-80 ℃冰箱保存待測。

丙二醛含量的測定用硫代巴比妥酸(TBA)法；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍四唑法測定；過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚比色法測定；脯氨酸含量的測定用酸性茚三酮法；過氧化氫和甜菜堿采用紫外可見分光光度法；葉綠素含量的測定采用80%丙酮提取法[14]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010與SPSS 17.0軟件進行主成分分析、方差分析和相關(guān)性分析，利用Origin 9.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種沙拐棗丙二醛(MDA)含量的比較

丙二醛(MDA)是植物組織在逆境下遭受氧化脅迫發(fā)生膜脂過氧化的產(chǎn)物，其含量可以反映植物遭受迫害的程度和植物對逆境條件反應(yīng)的強弱，因此常被用作判斷植物抗性的指標之一[15]。試驗結(jié)果如圖1所示：同一生境下沙拐棗種MDA含量表現(xiàn)出顯著差異性(P<0.01)，艾比湖沙拐棗>奇臺沙拐棗>密刺沙拐棗>心形沙拐棗>泡果沙拐棗>頭狀沙拐棗>淡枝沙拐棗>喬木狀沙拐棗>小沙拐棗>紅果沙拐棗。說明環(huán)境脅迫對沙拐棗的傷害存在不同影響，細胞膜脂過氧化程度不同，對脅迫反應(yīng)強度不同。

2.2 不同種沙拐棗超氧化物歧化酶(SOD)含量的比較

超氧化物歧化酶(SOD)是膜脂過氧化防御系統(tǒng)的主要保護酶，能夠清除植物在脅迫環(huán)境下產(chǎn)生的活性氧，增強植物抗脅迫能力，其含量可作為植物抗性的評價標準之一[16]。圖2所示：10種沙拐棗的SOD含量存在顯著性差異(P<0.01)，奇臺沙拐棗、頭狀沙拐棗、小沙拐棗和喬木狀沙拐棗維持較低的SOD含量，且不存在顯著性差異。另外6種沙拐棗SOD含量表現(xiàn)為艾比湖沙拐棗>心形沙拐棗>密刺沙拐棗>泡果沙拐棗>紅果沙拐棗>淡枝沙拐棗。

圖1 不同種沙拐棗的丙二醛(MDA)含量Fig.1 MDA content of Calligonum species

圖2 不同種沙拐棗的超氧化物歧化酶(SOD)含量Fig.2 SOD content of Calligonum species

A：奇臺沙拐棗C.klementzii；B：頭狀沙拐棗C.caput-medsae；C：小沙拐棗C.pumilum；D：喬木狀沙拐棗C.arborescens；E：艾比湖沙拐棗C.ebi-nurcum；F：泡果沙拐棗C.junceum；G：紅果沙拐棗C.rubicundum；H：淡枝沙拐棗C.leucocladum；I：密刺沙拐棗C.densum；J：心形沙拐棗C.cordatum.下同 The same below.

2.3 不同種沙拐棗過氧化物酶(POD)含量的比較

過氧化物酶(POD)能催化酚類物質(zhì)氧化，它是木質(zhì)素合成的關(guān)鍵酶之一，同時在清除H2O2和OH-自由基方面也具有重要的防御作用，和超氧化物歧化酶(SOD)共同作為保護酶系統(tǒng)清除活性氧，減少植物氧化傷害[17-18]，其含量可指示植物抗性強弱。圖3所示,10個沙拐棗種POD含量與SOD含量保持相似的變化趨勢，奇臺沙拐棗、頭狀沙拐棗、小沙拐棗和喬木狀沙拐棗維持較低的POD含量，泡果沙拐棗>心形沙拐棗>紅果沙拐棗>密刺沙拐棗>淡枝沙拐棗，不同的是艾比湖沙拐棗POD含量維持較低水平。

2.4 不同種沙拐棗脯氨酸(Pro)含量的比較

脯氨酸是植物細胞質(zhì)中一種具有高水溶性的游離氨基酸，能夠保護細胞膜系統(tǒng)，維持胞內(nèi)細胞器結(jié)構(gòu)和功能，可以作為植物抗性的一個篩選指標[19]。圖4所示，脯氨酸含量從大到小依次為：泡果沙拐棗>密刺沙拐棗>淡枝沙拐棗>奇臺沙拐棗>紅果沙拐棗>小沙拐棗>頭狀沙拐棗>心形沙拐棗>艾比湖沙拐棗>喬木狀沙拐棗。泡果沙拐棗、密刺沙拐棗、淡枝沙拐棗Pro含量分別是喬木狀沙拐棗的2.55，2.32，1.88倍。

2.5 不同種沙拐棗過氧化氫(H2O2)含量的比較

H2O2與過氧化氫酶(CAT)共同作用，維持動態(tài)平衡，這樣既保證了植物體內(nèi)H2O2具有一定的生理功能,同時也將逆境對植物的傷害效應(yīng)降到最低[20]。H2O2含量可反映植物的抗性生理，少量H2O2具有廣泛的生理生化效應(yīng)，過量的H2O2會對植物產(chǎn)生氧化傷害，影響植物代謝。圖5所示，小沙拐棗H2O2含量顯著高于其他種(P<0.01)，頭狀沙拐棗、喬木狀沙拐棗、紅果沙拐棗、密刺沙拐棗、心形沙拐棗表現(xiàn)為中等H2O2含量，奇臺沙拐棗、艾比湖沙拐棗、泡果沙拐棗、淡枝沙拐棗H2O2含量較低。

2.6 不同種沙拐棗甜菜堿含量的比較

甜菜堿是高等植物中最常見也是最重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，可在逆境脅迫下的植物體內(nèi)逐漸積累，以調(diào)節(jié)細胞內(nèi)的滲透壓，維持水分平衡，減少對細胞蛋白質(zhì)、酶等結(jié)構(gòu)和功能的傷害[21-22]。圖6所示，同一生境下沙拐棗種甜菜堿含量表現(xiàn)出明顯差異性(P<0.01)，奇臺沙拐棗>密刺沙拐棗>喬木狀沙拐棗>頭狀沙拐棗>艾比湖沙拐棗>小沙拐棗、淡枝沙拐棗>紅果沙拐棗>泡果沙拐棗>心形沙拐棗。其中，奇臺沙拐棗、密刺沙拐棗、喬木狀沙拐棗和頭狀沙拐棗甜菜堿含量是心形沙拐棗的1.71，1.64，1.62和1.58倍。

圖3 不同種沙拐棗的過氧化物酶(POD)含量Fig.3 POD content of Calligonum species

圖4 不同種沙拐棗的脯氨酸含量Fig.4 Pro content of Calligonum species

圖5 不同種沙拐棗的過氧化氫含量Fig.5 H2O2 content of Calligonum species

圖6 不同種沙拐棗的甜菜堿含量Fig.6 Betaine content of Calligonum species

2.7 不同種沙拐棗葉綠素及類胡蘿卜素含量的比較

葉綠素是綠色植物光合作用的重要結(jié)構(gòu)體，其含量在一定程度上體現(xiàn)了植物光合能力的大小。測定葉綠素含量有助于了解植物在逆境脅迫下的光合能力強弱，判斷植物抗脅迫性[23-24]。表1所示，葉綠素a含量從大到小為心形沙拐棗>奇臺沙拐棗>頭狀沙拐棗>喬木狀沙拐棗>泡果沙拐棗>淡枝沙拐棗>密刺沙拐棗>艾比湖沙拐棗>紅果沙拐棗>小沙拐棗；葉綠素b含量從大到小為心形沙拐棗>頭狀沙拐棗>喬木狀沙拐棗>泡果沙拐棗>淡枝沙拐棗>奇臺沙拐棗>密刺沙拐棗>小沙拐棗>艾比湖沙拐棗>紅果沙拐棗；葉綠素a+葉綠素b含量比較與葉綠素a比較相同。類胡蘿卜素從大到小為心形沙拐棗>奇臺沙拐棗>淡枝沙拐棗>頭狀沙拐棗>紅果沙拐棗>泡果沙拐棗>喬木狀沙拐棗>密刺沙拐棗>艾比湖沙拐棗>小沙拐棗(表1)。

表1 不同種沙拐棗的葉綠素和類胡蘿卜素含量Table 1 Chlorophyll and carotenoid content of Calligonum species mg/g

2.8 各生理指標的主成分分析

植物在逆境脅迫下的響應(yīng)表現(xiàn)在不同的生理生化指標，這些指標具有一定相關(guān)性。本試驗采用主成分分析法，選擇出影響植物抗性的主要生理指標，對沙拐棗的抗逆性能進行綜合評價。主成分分析提取出3個主成分，其中甜菜堿、SOD、POD屬第1主成分，貢獻率為34.95%，過氧化氫、MDA屬第2主成分，貢獻率為28.33%，Pro、葉綠素屬第3主成分，貢獻率為18.46%(表2)。評價結(jié)果(表3)顯示10個沙拐棗種抗逆性強弱的排序。

3 討論

植物在受到逆境脅迫時，細胞內(nèi)活性氧(ROS)大量積累，ROS會通過破壞核酸、氧化蛋白對細胞造成嚴重傷害[25]。環(huán)境脅迫引起的ROS及超氧陰離子自由基積累可以通過SOD、POD、MDA等抗氧化酶協(xié)同清除[19-20]。本試驗中頭狀沙拐棗、喬木狀沙拐棗、小沙拐棗的含量均表現(xiàn)較低水平，綜合評價結(jié)果抗逆性相對較差，說明SOD、POD、MDA三者共同作用，通過清除超氧自由基、過氧化物以及阻止或減少羥基自由基形成，調(diào)控植物代謝，維持植物正常生長，若三者含量均低，則植物不能在逆境脅迫下有效清除超氧負離子，維持植物細胞正常代謝。

表2 沙拐棗抗旱生理指標的主成分分析Table 2 Principal components of drought stress of Calligonum species

表3 抗逆性綜合評價Table 3 The comprehensive evaluation of Calligonum species resistance

脯氨酸是植物對干旱脅迫反應(yīng)較為敏感的一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[26-27]，植物可通過增加細胞內(nèi)Pro和可溶性糖等溶質(zhì)進行滲透調(diào)節(jié)，脯氨酸還可作為碳水化合物來源、酶和細胞結(jié)構(gòu)的保護劑等，其含量與植物抗旱能力呈正比[28]。試驗中泡果沙拐棗脯氨酸含量遠高于其他種，且主成分分析對抗性指標評價的結(jié)果顯示泡果沙拐棗抗逆性最好，說明Pro對植物脅迫起到了緩沖保護的作用，這與前人的研究結(jié)果一致。

H2O2作為植物細胞內(nèi)一種重要的活性氧化物質(zhì)，其產(chǎn)生與過氧化氫酶(CAT)對其清除過程保持平衡，如果打破這種動態(tài)平衡，造成H2O2大量積累，其強烈的氧化還原作用將會引起細胞內(nèi)酶、蛋白質(zhì)等大分子損傷，影響植物體內(nèi)生理生化反應(yīng)。大量的H2O2積累不利于植物抗逆生理[21]，本研究中小沙拐棗含量明顯高于其他種，表現(xiàn)小沙拐棗的抗逆脅迫能力較弱，這也與綜合評價的結(jié)果一致。

不同沙拐棗種對同一環(huán)境脅迫的耐受性及耐受機制不同，且脅迫濃度和脅迫時間交互影響生理指標，這就使得生理指標的定量化存在難度。其次，因為不同沙拐棗種的耐受方式不同，各生理指標的本底也不一致，直接對測定值進行分析比較容易造成局限性。相較之下，利用主成分分析結(jié)合指標耐受指數(shù)綜合判斷比測定值更能夠反應(yīng)沙拐棗脅迫后的種間差異[29-30]。分析結(jié)果顯示抗逆性泡果沙拐棗>艾比湖沙拐棗>密刺沙拐棗>淡枝沙拐棗>奇臺沙拐棗>心形沙拐棗>紅果沙拐棗>喬木沙拐棗>頭狀沙拐棗>小沙拐棗，該結(jié)果與沙拐棗在新疆的生態(tài)分布極為吻合。在新疆境內(nèi)的泡果沙拐棗能夠適應(yīng)新疆北部不同的地理環(huán)境，在北疆各地縣均有廣泛的分布，表現(xiàn)為較強的抗逆性；艾比湖沙拐棗能較好地適應(yīng)北疆荒漠環(huán)境，在新疆天山北坡精河、奎屯、沙灣一帶廣泛分布；密刺沙拐棗和淡枝沙拐棗適應(yīng)性次之，僅在伊犁的霍城縣有分布；奇臺沙拐棗只分布在木壘、奇臺等縣；紅果沙拐棗受水分限制，只分布在水分充足的阿勒泰地區(qū)的兩河源流域；喬木狀沙拐棗、頭狀沙拐棗不能很好地適應(yīng)新疆的荒漠環(huán)境，是從中亞引入的栽培種，抗逆性較差；小沙拐棗為新疆特有種，文獻記載模式標本采自鄯善魯克沁，但目前野外未見分布，對環(huán)境的適應(yīng)性較差，抗逆性相對最低[5]。

4 結(jié)論

本試驗對生長在吐魯番植物園內(nèi)的沙拐棗種的7個生理指標進行比較，并結(jié)合以主成分分析、方差分析和相關(guān)性分析，對沙拐棗屬的抗逆性做出綜合評價，主要結(jié)論如下。

1)不同生理指標表現(xiàn)出種間差異，且采用不同指標對沙拐棗種進行評價結(jié)果不同。

2)主成分分析綜合評價結(jié)果顯示泡果沙拐棗抗逆性最強，其次為艾比湖沙拐棗；密刺沙拐棗、淡枝沙拐棗、奇臺沙拐棗、心形沙拐棗、紅果沙拐棗表現(xiàn)中等抗逆性；喬木狀沙拐棗、頭狀沙拐棗、小沙拐棗抗逆性相對較差。該結(jié)果與沙拐棗對新疆荒漠環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)范圍相符合。

3)植物對逆境的適應(yīng)性是一個由多種因素相互作用、非常復(fù)雜、而且長期適應(yīng)環(huán)境的進化過程，自然環(huán)境中影響因子眾多且復(fù)雜多變。今后需進一步開展相關(guān)試驗，探討其他生理指標對沙拐棗生長的影響，以期揭示荒漠植物的抗逆機制。

References：

[1] Han L Y,Zhang Q,Yao Y B,etal.Characteristics and origins of drought disasters in Southwest China in nearly 60 years.Acta Geographica Sinica,2014,69(5):632-639.韓蘭英,張強,姚玉璧,等.近60 年中國西南地區(qū)干旱災(zāi)害規(guī)律與成因.地理學(xué)報,2014,69(5):632-639.

[2] Zhang J Z,Zhang Q Y,Sun G F,etal.Effects of drought stress and re-watering on growth and photosynthesis ofHosta.Acta Prataculturae Sinica,2014,23(1):167-176.張金政,張起源,孫國峰,等.干旱脅迫及復(fù)水對玉簪生長和光合作用的影響.草業(yè)學(xué)報,2014,23(1):167-176.

[3] State Forestry Bureau.The fifth China desertification and desertification situation report[EB/OL].http://www.forestry.gov.cn/main/69/content-831684.html.國家林業(yè)局.第五次中國荒漠化和沙化狀況報告[EB/OL].http://www.forestry.gov.cn/main/69/content-831684.html.

[4] Rathore V S,Singh J P,Bhardwaj S.Potential of native shrubsHaloxylonsalicornicumandCalligonumpolygonoidesfor restoration of degraded lands in arid western Rajasthan,India.Environmental Management,2015,55:205-216.

[5] Mao Z M.Flora Xinjiangensis[M].Urumqi:Xinjiang Science Technology Hygiene Publishing House,1992:265.毛祖美.新疆植物志[M].烏魯木齊:新疆科技衛(wèi)生出版社,1992:265.

[6] Tao L,Ren J,Liu X M.Study on water-absorbing-model of two kinds ofCalligonumseeds.Journal of Arid Land Resources and Environment,2000,14(3):89-91.陶玲,任珺,劉新民.兩種沙拐棗吸水率模型的研究.干旱區(qū)資源與環(huán)境,2000,14(3):89-91.

[7] Qiu Z J,Li Y,Zhong P F.Effects of PEG stress on physiological characteristics ofCalligonummongolicumin different geographical provenance.Acta Geographica Sinica,2011,20(3):108-114.邱真靜,李毅,種培芳.PEG脅迫對不同地理種源沙拐棗生理特性的影響.草業(yè)學(xué)報,2011,20(3):108-114.

[8] Liu M Z,Liu X Z,Zhou Z Z,etal.Anatomical structures of young stems ofCalligonummongolicumand its ecological adaptabilities.Northern Horticulture,2014,16:17-19.劉明珍,劉秀珍,周忠澤,等.沙拐棗幼枝解剖結(jié)構(gòu)及其生態(tài)適應(yīng)性.北方園藝,2014,16:17-19.

[9] Yan H L,Zhang X M,Xu H,etal.Responses ofCalligonumarborescensphotosynthesis to water stress in Tarim highway shelterbelt.Journal of Desert Research,2007,27(3):460-465.閆海龍,張希明,許浩,等.塔里木沙漠公路防護林植物沙拐棗氣體交換特性對干旱脅迫的響應(yīng).中國沙漠,2007,27(3):460-465.

[10] Yan H L,Zhang X M,Xu H,etal.Photosynthetic characteristics responses of three plants to drought stress in Tarim highway shelterbelt.Acta Ecologica Sinica,2010,30(10):2519-2528.閆海龍,張希明,許浩,等.塔里木沙漠公路防護林 3種植物光合特性對干旱脅迫的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報,2010,30(10):2519-2528.

[11] Liu Z,Zeng F J,An G X,etal.Influence of irrigation amounts on seedling growth and biomass allocation ofCalligonumcaput-medusaeat the southern fringe of the Taklimakan desert.Journal of Desert Research,2012,32(6):1655-1661.劉鎮(zhèn),曾凡江,安桂香,等.塔克拉瑪干沙漠南緣頭狀沙拐棗幼苗生長和生物量分配對不同灌溉量的響應(yīng).中國沙漠,2012,32(6):1655-1661.

[12] Shan L S,Li Y,Zhang X M,etal.Research on water-consumption characteristics ofCalligonumarborescensunder different irrigation amounts.Journal of Natural Resources,2012,27(3):440-449.單立山,李毅,張希明,等.不同灌溉量條件下喬木狀沙拐棗蒸騰耗水特性的研究.自然資源學(xué)報,2012,27(3):440-449.

[13] Huang C B,Zeng F J,Lei J Q.Comparison of drought resistance among threeCalligonumin southern fringe of the Taklimakan desert.Acta Prataculturae Sinica,2014,23(3):136-143.黃彩變,曾凡江,雷加強.塔克拉瑪干沙漠南緣3個沙拐棗種的抗旱特性比較.草業(yè)學(xué)報,2014,23(3):136-143.

[14] Li H S.Principle and Technology of Plant Physiological and Biochemical Experiments[M].Beijing:Higher Education Press,2000.李合生.植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M].北京:高等教育出版社,2000.

[15] Wang Y,Chen J W,Di X Y.A comparative study on the SOD,POD,MDA and dissoluble protein of six provenances of Chinese pine (PinustabulaeformisCarr.) under water stress.Ecology and Environmental Sciences,2011,20(10):1449-1453.王琰,陳建文,狄曉艷.水分脅迫下不同油松種源SOD、POD、MDA及可溶性蛋白比較研究.生態(tài)環(huán)境學(xué)報,2011,20(10):1449-1453.

[16] Dou J H,Yu S X,Fan S L,etal.SOD and plant stress resistance.Molecular Plant Breeding,2010,8(2):359-364.竇俊輝,喻樹迅,范術(shù)麗,等.SOD與植物脅迫抗性.分子植物育種,2010,8(2):359-364.

[17] Gao F Y,Zhang J L,Liu Z P.Studies on effects of four species of color-leafed plants on SOD,POD activity of the cold-resistance in winter.Chinese Agricultural Science Bulletin,2010,26(5):169-173.高福元,張吉立,劉振平.冬季低溫對4種彩葉植物SOD、POD活性影響的研究.中國農(nóng)學(xué)通報,2010,26(5):169-173.

[18] Qi J,Xu Z,Wang H Q,etal.Physiological and biochemical analysis of the leaves ofElymusunder dry farming conditions.Acta Prataculturae Sinica,2009,18(1):39-45.祈娟,徐柱,王海清,等.旱作條件下披堿草屬植物葉的生理生化特征分析.草業(yè)學(xué)報,2009,18(1):39-45.

[19] Zhao Y,Ma Y Q,Weng Y J.Variation of betaine and proline contents in wheat seedlings under salt stress.Journal of Plant Physiology and Molecular Biology,2005,31(1):103-106.趙勇,馬雅琴,翁躍進.鹽脅迫下小麥甜菜堿和脯氨酸含量變化.植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報,2005,31(1):103-106.

[20] Song X G,Yi X P.The generation and the role of hydrogen peroxide in plant.Journal of Lianyungang Teachers College,2010,(4):99-103.宋喜貴,佘小平.植物體內(nèi)過氧化氫的產(chǎn)生及其生理作用.連云港師范高等?？茖W(xué)校學(xué)報,2010,(4):99-103.

[21] Zhang L X,Li S X.Research progress on relationships betaine and drought/salt resistance of plants.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2004,24(9):1765-1771.張立新,李生秀.甜菜堿與植物抗旱/鹽性研究進展.西北植物學(xué)報,2004,24(9):1765-1771.

[22] Li X M,Sun B Y,Tan J Z.Research progress on application of glycine betanie in plant stress resistance.Journal of Agricultural Sciences,2006,27(3):66-70.李新梅,孫丙耀,談建中.甜菜堿與植物抗逆性關(guān)系的研究進展.農(nóng)業(yè)科學(xué)研究,2006,27(3):66-70.

[23] Zhang Y H,He N P,Zhang G M,etal.Nitrogen deposition andLeymuschinensisleaf chlorophyll content in Inner Mongolian grassland.Acta Ecologica Sinica,2013,33(21):6786-6794.張云海,何念鵬,張光明,等.氮沉降強度和頻率對羊草葉綠素含量的影響.生態(tài)學(xué)報,2013,33(21):6786-6794.

[24] Li X X,Liu B X,Guo Z T,etal.Effects of NaCl stress on photosynthesis characteristics and fast chlorophyll fluorescence induction dynamics ofPistaciachinensisleaves.Chinese Journal of Applied Ecology,2013,24(9):2479-2484.李旭新,劉炳響,郭智濤,等.NaCl脅迫下黃連木葉片光合特性及快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線的變化.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2013,24(9):2479-2484.

[25] Pan X,Qiu Q,Li J Y,etal.Physiological indexes of six plant species from the Tibetan plateau under drought stress.Acta Ecologica Sinica,2014,34(13):3558-3567.潘昕,邱權(quán),李吉躍,等.干旱脅迫對青藏高原6種植物生理指標的影響.生態(tài)學(xué)報,2014,34(13):3558-3567.

[26] Liu W X,Ma J Z.Study on proline accumulation patterns of six plant species under adversity stress.Pratacultural Science,2010,27(4):134-138.劉旻霞,馬建祖.6種植物在逆境脅迫下脯氨酸的累積特點研究.草業(yè)科學(xué),2010,27(4):134-138.

[27] Zhu H,Zu Y G,Wang W J,etal.Effect of proline on plant growth under different stress conditions.Journal of Northeast Forestry University,2009,37(4):86-89.朱虹,祖元剛,王文杰,等.逆境脅迫條件下脯氨酸對植物生長的影響.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2009,37(4):86-89.

[28] Li B,Jia X F,Bai Q W,etal.Effect of drought stress on proline accumulation of alfalfa.Bulletin of Botanical Research,2003,23(2):189-191.李波,賈秀峰,白慶武,等.干旱脅迫對苜蓿脯氨酸累積的影響.植物研究,2003,23(2):189-191.

[29] Sun H J,Wang S F,Chen Y T.Effects of salt stress on growth and physiological index of 6 tree species.Forest Research,2009,22(3):315-324.孫海菁,王樹鳳,陳益泰.鹽脅迫對6個樹種的生長及生理指標的影響.林業(yè)科學(xué)研究,2009,22(3):315-324.

[30] Ai P F,Jin X J,Jin Z Z,etal.Evaluation of cold-resistant physiological indices of kernel apricot.Journal of Hebei University of Science and Technology,2013,34(1):48-53,59.艾鵬飛,金曉靜,靳占忠,等.仁用杏抗寒性生理指標評價的研究.河北科技大學(xué)學(xué)報,2013,34(1):48-53,59.

Examination and comparison of the physiological characteristics of tenCalligonumspecies in a desert environment

PAN Hang1,2,FENG Ying1*,WANG Xi-Yong1,LI Yan3

1.XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China;2.UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China;3.AridEcologyandEnvironmentInstitute,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China

Desertification is a serious issue and especially so in Xinjiang,where it is a significant threat to ecosystem security.As plants play an important role in the prevention and control of desertification,screening suitable species for restoration projects is an important task.Calligonumis a dominant species in the desert region of Xinjiang and its resistance to drought and salt stress has been thoroughly researched.However,there are few quantitative analyses comparing the resistance of differentCalligonumspecies.In this study,tenCalligonumspecies grown in the Turpan desert botanical garden were selected and their physiological characteristics analysed.Seven physiological indexes were measured.Species’ differences were examined using variance analysis,while their resistance was evaluated using principal component analysis.The results showed that the species’ physiological indexes in the same habitat showed significant differences (P<0.01).Superoxide dismutase (SOD) and peroxide enzyme (POD) contents were the lowest forC.caput-medsae,C.arborescensandC.pumilum,all of which showed poor resistance.Proline content was the highest forC.junceum,with strong resistance.H2O2content was the highest forC.pumilum,which is not conducive for normal cell metabolism.The combined resistance analysis produced the following species’ order:C.junceum>C.ebi-nurcum>C.densum>C.leucocladum>C.klementzii>C.cordatum>C.rubicundum>C.arborescens>C.caput-medsae>C.pumilum.Calligonumspecies have different resistance mechanisms with different protective enzyme contents.These results are confirmed by the ecological distribution ofCalligonumin Xinjiang.This experiment thus provides a scientific basis for screening and introducingCalligonumspecies to remedy desert conditions.

Calligonum;physiological indexes;resistance

10.11686/cyxb2016334 http://cyxb.lzu.edu.cn

潘航，馮纓，王喜勇，李巖.荒漠環(huán)境下10種沙拐棗的生理特征比較研究.草業(yè)學(xué)報,2017,26(6):68-75.

PAN Hang,FENG Ying,WANG Xi-Yong,LI Yan.Examination and comparison of the physiological characteristics of tenCalligonumspecies in a desert environment.Acta Prataculturae Sinica,2017,26(6):68-75.

2016-09-06；改回日期：2016-11-14

國家自然科學(xué)基金項目(NSF-41271069)和國家自然科學(xué)青年基金(NSF-31500309)資助。

潘航(1992-)，女，河南漯河人，碩士。E-mail:hnpanhang@163.com

*通信作者Corresponding author.E-mail:luckfy@ms.xjb.ac.cn