進化論系列講座（六）物種與分類

郭建崴

進化論系列講座（六）物種與分類

郭建崴

我們人類從很古老的時代開始就能夠識別物類，并給以名稱，這種行為既是對“物種”的原始認知，也是“分類”的開始。古代中國關于“神農識百草”的信史傳說就是這樣的實踐。到了春秋時代，莊子在《寓言》中則有“萬物皆種也，以不同形相禪”這樣的論述。到了漢初，《爾雅》把動物分為蟲、魚、鳥、獸4類：蟲包括大部分的無脊椎動物；魚既包括了魚類、兩棲類、爬行類以及鯨等脊椎動物，也包括了蝦、蟹、貝類等水生的無脊椎動物；鳥就是鳥類；獸則是絕大多數哺乳動物。這是中國古代最早的動物分類，四類名稱的產生時期從各種文獻看來至少不晚于西周，當然，現(xiàn)代動物分類學已經糾正了其中的錯誤之處，并給出了更完善的分類體系。

在古希臘，亞里士多德是將生物分門別類的第一個人，并為之寫出了專門著作。他首先發(fā)現(xiàn)了比較法的啟發(fā)意義，雖然沒有提出正式的分類法，但是按一定的標準對動物進行了分類，即采取性狀對比的方法區(qū)分物類。例如，把熱血動物歸為一類，把冷血動物歸為與之相區(qū)別的另一類。他對五百多種不同的植物動物進行了分類，這在當時已經達到了分類的最高峰。這一成就還有他的學生——亞歷山大大帝的一份功勞，后者在遠征途中經常給老師捎回各種動植物標本。

實際上，亞里士多德采用的是“自上而下”的分類法，這種方法一直被后來的博物學家所采用，直到18世紀。依據這種分類法，生物可以按照是否會運動而首先被分為動物和植物，動物則根據身體里有沒有血液而被分為有血動物（當時認為脊椎動物是有血動物）和無血動物（當時認為無脊椎動物是無血動物，現(xiàn)在我們知道這樣的認識當然是錯誤的），有血動物又被分為溫血動物和冷血動物，溫血動物再依據長有羽毛還是毛發(fā)而被分為鳥類和哺乳類，依次繼續(xù)二分下去，直到一步步地分到特定的物種。

這樣的分類法實際上是一種鑒定法或檢索法，在進行每一級分類時必須依照一個特征，但是對這個特征的選擇又難免主觀，選用不同的特征就會形成完全不同的分類系統(tǒng)，例如按照脊椎動物是否有飛行能力就會把飛魚、鳥類和蝙蝠歸入一個區(qū)別于其他魚類和哺乳類的類群。此外，一些按照實用目的選擇的特征也會形成不自然的分類系統(tǒng)，例如把植物分成有毒植物和可食植物、把動物分成食草動物和食肉動物，等等。到了15世紀至17世紀新航路的開辟和地理大發(fā)現(xiàn)的時代，世界范圍的探險和貿易將過去難以想象的大量動植物的新物種展現(xiàn)在歐洲人的面前。在1600年，歐洲學者知道了約6000種植物，而在隨后的僅僅100年里，植物學家又發(fā)現(xiàn)了12000個新種。在這種情況下，按照過去的辦法對如此多樣的物種進行分類就遇到了越來越多的麻煩。

17世紀末葉，出現(xiàn)了第一個提出要對物種進行系統(tǒng)分類的人——英國植物學家約翰?雷(1627～1705)。

1658年到1662年，約翰?雷走遍了英國的大部分地區(qū)進行標本采集，并且記錄了各種信息。1660年，他和一些朋友匿名發(fā)表了劍橋郡的植物記錄，這是第一份郡記錄。1662年到1666年，約翰?雷和他曾經的學生弗朗西斯?維路格比一起走遍了歐洲西部地區(qū)，采集了很多標本，并且嘗試著將它們進行分類，約翰?雷負責植物、維路格比負責動物。1672年維路格比去世，約翰?雷又將維路格比在動物分類方面的工作繼續(xù)進行了下去。而在此前的1670年，約翰?雷出版了重要著作：《英格蘭植物目錄》。

1680年前后，約翰?雷回到故鄉(xiāng)布萊克諾特利，在那里對植物和動物進行了系統(tǒng)的調查，出版了開拓性的著作：《植物研究的新方法》（1682）和《植物史》（共三卷，1686～1704）。其中，《植物研究的新方法》是當時一本最全面的植物分類總結，把當時所知的植物種類作了屬和種的描述。他的分類是建立在精確的觀察和辨認之上的，反對那時侯植物學和動物學著作中常見的虛構素材。

約翰?雷在《植物史》中給出了第一個關于“物種”的定義——物種是“形態(tài)類似的個體之集合”，同時具有“通過繁殖而永遠延續(xù)的特點”，提出“雜交不育”作為區(qū)分物種的標準。

約翰?雷指出，來自于一對最早的共同祖先的所有成員構成一個物種，但在他看來，那對共同祖先是被上帝分別創(chuàng)造出來的。他認為，“一個物種永遠不會從另一個物種的種子里出生”，盡管物種內部成員間存在個體差異，但是這樣的個體差異對物種而言可以忽略不計，物種本身是固定不變的。

雖然還沒有突破神的束縛，但是約翰?雷的分類以及對物種的定義為卡爾?馮?林奈（1707～1778）的研究奠定了基礎。

林奈

林奈是瑞典博物學家和植物學家，他為分類學解決了兩個關鍵問題：建立了階元系統(tǒng)和確立了雙名制。在他看來：“知識的第一步，就是要了解事物本身。這意味著對客觀事物要具有確切的理解；通過有條理的分類和確切的命名，我們可以區(qū)分開客觀物體……分類和命名是科學的基礎?！?/p>

林奈把自然界分為植物、動物和礦物三界，在植物界和動物界下，又分別設有綱、目、屬、種（即物種）四個級別，從而確立了分類的階元系統(tǒng)。每一物種在分類系統(tǒng)中都占有一定的分類地位，可以按階元查對檢索。在這個體系下，林奈根據花中雄蕊和雌蕊的類型、大小、數量及相互排列方式等特征，將植物分成了24個綱、116個目、1000多個屬和10000多個種。

綱、目、屬和種的分類概念是林奈的首創(chuàng)。此前，亞里士多德以“屬”和“種”作為分類的范疇已經延用了約兩千年，林奈則進一步擴增了“目”和“綱”兩個更高層的階元，適應了生物種類的發(fā)現(xiàn)大大增加對分類學提出的新的要求。這一階元系統(tǒng)首先在1753年印行的《植物種志》中應用于植物，后來又應用于動物（如在1758年第10版《自然系統(tǒng)》中）?！吨参锓N志》和《自然系統(tǒng)》這兩部經典著作，標志著近代分類學的誕生。百余年之后，德國動物學家?？藸栐趯倥c目之間增加了“科”這個階元，在綱與界之間增加了“門”這個階元。

《植物種志》封面

《自然系統(tǒng)》封面

林奈最初也是采用自上而下的分類法，但是其階元系統(tǒng)已經超越于二分法而形成了一個體現(xiàn)出等級結構的分類體系。到了后期，林奈意識到自下而上的分類法更合適，因此把種當作基本的分類單位，首先對種進行盡可能準確的描述，而后把相似的種歸為同一個屬，再把相似的屬歸為同一個目，最后把相似的目歸為同一個綱。

基于當時的時代背景，林奈的研究目的也是為了反映上帝的造物計劃而建立一個自然系統(tǒng)，他說：“人為體系只告訴我們如何辨識植物，而自然體系卻還能告訴我們各種植物的性質”。但是他意識到無法處理建立一個自然系統(tǒng)所面對的大量信息，于是決定先建立一個人為系統(tǒng)，選定某一個機體結構特征的相似性作為分類的基礎。他很清楚自己的分類體系還不是“自然”的，但他強調他的分類體系使用方便，切實可行；而且，由于他最終把物種作為分類的基本單位，通過對各個物種結構特征的比較來選擇最恰當的分類依據，因此他的分類比之前的分類更加接近自然，主觀性大大減少。同時，他的分類系統(tǒng)是分支式的，與“事物大鏈條”所體現(xiàn)的直線性的自然階梯不同。林奈的等級結構僅僅指較高一級的分類單位（例如屬）包含了下屬一級的分類單位（例如種），在同一級中卻沒有高低之分。一個種在分類系統(tǒng)中并不是只有“事物大鏈條”觀念中所反映的一高一低兩個最親近的相鄰物種，而是可能有許多個親近物種；實際上，同一個屬內的物種都互為近親。這種分支式等級結構，已經反映出所有生物都有由共同祖先進化而來所形成的親緣關系，只是林奈沒有跨越這一點，后來的達爾文跨越了。

在林奈以前，由于沒有一個統(tǒng)一的命名法則，各國植物學家都按自己的一套方法給植物命名，以至于植物學研究面臨越來越多的困難。這些困難主要表現(xiàn)在三個方面：一是在命名上出現(xiàn)同物異名、異物同名的混亂現(xiàn)象；二是許多植物的學名冗長；三是各國語言和文字上的隔閡阻礙了學術交流。林奈用拉丁文給植物確定學名，采用最早由來維努斯（1690年）提出的雙名法并將其完善，統(tǒng)一了術語，促進了交流。

雙名制命名法，即植物的學名由兩個拉丁化詞所組成，前一個代表屬名，要求用名詞；后一個代表種名，要求用形容詞。例如，銀杏樹的學名為Ginkgo biloba，Ginkgo是屬名，為名詞；biloba是種名，為形容詞。結合命名，林奈規(guī)定學名必須簡化，以12個字母為限，這就使資料簡明，便于整理，利于交流。

林奈的工作將當時植物研究領域的混亂局面調理得井然有序，極大地促進了植物學的發(fā)展，同時對動物學相關領域的研究以及系統(tǒng)分類學也起到了巨大的推動作用。林奈的分類方法和雙名制隨后被各國生物學家普遍接受。

附記林奈去世后，他生前收集的大量動植物標本及藏書被當時英國的一個醫(yī)科學生、后來的植物學家J.E.史密斯所收購。為了紀念林奈，史密斯與R．S．古迪納夫和T．馬沙姆等人于1788年在倫敦共同創(chuàng)立了林奈學會。1802年，林奈學會獲英國政府授予的皇家許可證，并遷入伯靈頓宮舊址。在1858年7月1日舉行的該會的一次學術會議上，將C.R.達爾文和A.R.華萊士各自創(chuàng)作的關于自然選擇的論文一起宣讀，林奈學會由此聞名世界。

勘誤由于本人疏忽，在對今年第1期《化石》雜志的審校過程中沒有發(fā)現(xiàn)《雞年說雞》一文中的一處筆誤，造成該期雜志第2頁右欄2～3行出現(xiàn)了“英國科學家——林奈”這樣的錯誤，在此更正為“瑞典科學家——林奈”，并對此失誤向廣大讀者道歉。