中國小龍蝦白斑綜合征的研究進(jìn)展及防控對(duì)策

溫周瑞

摘要：綜述了小龍蝦白斑綜合征在中國的流行情況、研究進(jìn)展，包括在小龍蝦白斑綜合征流行病學(xué)、病理學(xué)、檢測技術(shù)及免疫預(yù)防等方面的研究工作，提出了綜合防控對(duì)策。

關(guān)鍵詞：小龍蝦（Procambarus clarkia）；白斑綜合征；進(jìn)展；對(duì)策

中圖分類號(hào)：S945 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）09-1601-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.09.001

Research Progress and Control Countermeasures of White Spot Syndrome of Procambarus clarkii in China

WEN Zhou-rui

（Hubei Fisheries Research Institute，Wuhan 430071， China）

Abstract： This paper reviewed the epidemic situation and research progress of white spot syndrome of Procambarus clarkii in China， including the epidemiology， pathology， detection technique and immunoprophylaxis of white spot syndrome， and put forward the comprehensive prevention and control measures.

Key words： Procambarus clarkia； white spot syndrome； advance； strategies

近年來，中國小龍蝦（即克氏原螯蝦，Procambarus clarkii）的人工養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展很快，2014年全國養(yǎng)殖產(chǎn)量達(dá)到66萬t，湖北省養(yǎng)殖產(chǎn)量39.3萬t，約占全國小龍蝦養(yǎng)殖產(chǎn)量的60%[1]。2015年湖北省稻田養(yǎng)蝦面積18.65萬hm2，池塘養(yǎng)殖面積6.79萬hm2，各類水體養(yǎng)殖小龍蝦總面積超過26.67萬hm2，小龍蝦產(chǎn)量43.3萬t，同比增加10.2%；湖北省小龍蝦養(yǎng)殖、加工、流通、餐飲綜合產(chǎn)值603.1億元，同比增幅達(dá)23.79%。

隨著小龍蝦養(yǎng)殖業(yè)快速發(fā)展，養(yǎng)殖規(guī)模迅猛擴(kuò)大，苗種與產(chǎn)品流通空間拓展，養(yǎng)殖過程中小龍蝦疾病的危害日益嚴(yán)重，特別是白斑綜合征時(shí)有發(fā)生，造成較大的經(jīng)濟(jì)損失，嚴(yán)重威脅著小龍蝦養(yǎng)殖業(yè)健康持續(xù)發(fā)展。本文旨在對(duì)當(dāng)前中國小龍蝦白斑綜合征的發(fā)生流行情況及其研究進(jìn)展進(jìn)行全面分析，并對(duì)防治措施進(jìn)行探討。

1 白斑綜合征概述

白斑綜合征（White spot disease，WSD）俗稱白斑病，是由白斑綜合征病毒（White spot syndrome virus，WSSV）引起的嚴(yán)重傳染性疾病，20世紀(jì)90年代以來一直嚴(yán)重威脅著全世界對(duì)蝦的養(yǎng)殖安全。白斑綜合征病毒屬線頭病毒科（Nimaviridae）白斑病毒屬（Whispovirus）[2]。白斑綜合征的特點(diǎn)是發(fā)病急、死亡率高，死亡速度快。世界動(dòng)物衛(wèi)生組織（OIE）、亞太地區(qū)水產(chǎn)養(yǎng)殖發(fā)展網(wǎng)絡(luò)中心（NACA）將其列為強(qiáng)制通報(bào)的疫病[3]。2008年被農(nóng)業(yè)部定為一類疫病。

2 小龍蝦白斑綜合征在中國的流行情況

小龍蝦在中國的人工養(yǎng)殖歷史不長，養(yǎng)殖初期由于集約化程度不高等原因幾乎未見發(fā)病，最近幾年小龍蝦的疾病逐漸增多，小龍蝦白斑綜合征在部分省份開始流行。最早于2006年5月在浙江省舟山市發(fā)生[4]，2007年5月江蘇省首次在省內(nèi)發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖小龍蝦發(fā)生白斑綜合征[5，6]，2008年江蘇省白斑綜合征發(fā)病面積近6 667 hm2，占整個(gè)養(yǎng)殖面積的20%[7]。2008年5月中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所、中國科學(xué)院武漢病毒研究所在湖北檢測到白斑綜合征病毒[8]。2009年5月安徽省某養(yǎng)殖場發(fā)現(xiàn)[9]?，F(xiàn)在已成為威脅小龍蝦產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的一種主要病害。

3 小龍蝦白斑綜合征的研究進(jìn)展

中國學(xué)者開展小龍蝦白斑綜合征的研究始于20世紀(jì)90年代，魏靜等[10]用小龍蝦作為動(dòng)物模型培養(yǎng)增殖白斑綜合征病毒（WSSV）。隨后關(guān)于WSSV在小龍蝦中的研究主要集中在利用WSSV在小龍蝦體內(nèi)增殖和感染的特性，研究將其用于對(duì)蝦病毒增殖、藥物篩選和免疫反應(yīng)等方面的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物模型等[11]。最近關(guān)于小龍蝦白斑綜合征的研究較多，主要集中在以下幾個(gè)方面。

3.1 流行病學(xué)的研究

3.1.1 病原的確定 王忠發(fā)等[4]對(duì)浙江省舟山市一口小龍蝦養(yǎng)殖池的發(fā)病小龍蝦進(jìn)行實(shí)驗(yàn)室病原學(xué)檢測與病原回歸健康小龍蝦，證實(shí)引起蝦病暴發(fā)的病原體為對(duì)蝦白斑綜合征病毒（WSSV）。丁正峰等[6]對(duì)揚(yáng)州邵伯湖、淮安白馬湖、南京祿口、盱眙等地的發(fā)病小龍蝦采集了100余只樣品，從患病小龍蝦體內(nèi)檢測出大量WSSV，并證明該病毒即為引起小龍蝦病害的病原。2008年長江水產(chǎn)研究所魚病研究室首次在湖北荊州養(yǎng)殖小龍蝦中檢出對(duì)蝦白斑綜合征病毒。張叔勇等[8]在湖北省境內(nèi)的養(yǎng)殖小龍蝦的樣品中也分離到WSSV。陳昌福等[12]證明患病小龍蝦組織中存在致病性病毒和細(xì)菌。潘子豪等[9]證實(shí)安徽某地養(yǎng)殖的小龍蝦近年暴發(fā)的疫病病原為WSSV。洪徐鵬[13]對(duì)取自南京市農(nóng)貿(mào)市場，產(chǎn)地分別為南京市六合區(qū)的養(yǎng)殖池塘、江蘇高淳縣的石臼湖和固城湖、江蘇丹陽市的長江水域以及江西鄱陽湖的小龍蝦樣本（平均體重20 g），經(jīng)過PCR檢測后發(fā)現(xiàn)，江西鄱陽湖、江蘇高淳縣的石臼湖和固城湖的小龍蝦不攜帶WSSV，其余各采樣組均不同程度攜帶WSSV。

3.1.2 發(fā)病癥狀 小龍蝦白斑綜合征的癥狀主要有以下幾點(diǎn)：①病蝦活力低下，附肢無力，無法支撐身體，應(yīng)激能力較弱，大多分布于池塘邊；②病蝦體色較健康蝦灰暗，無光澤，部分蝦頭胸甲處有黃白色斑點(diǎn)；③蝦體解剖后可見頭胸甲內(nèi)側(cè)有一層薄膜，疑是蛻殼困難；胃腸道空而無食或充滿水，部分病蝦有黑腮癥狀；④部分蝦尾部肌肉發(fā)紅或者呈現(xiàn)白濁樣；⑤ 死亡過程是先死大規(guī)格蝦，再死中規(guī)格蝦，最后小規(guī)格蝦也陸續(xù)死亡；⑥解剖后可見患病蝦肝胰臟腫大，其顏色較正常蝦深，部分患病蝦的肝胰臟有壞死現(xiàn)象，腸道的顏色有明顯分節(jié)的現(xiàn)象；⑦血淋巴不易凝固，頭胸甲易剝離。死亡率為30%～50%[6，12，14]。

3.1.3 流行季節(jié) 小龍蝦白斑綜合征發(fā)病季節(jié)一般在3月底至7月。江蘇省2008年監(jiān)測到的最早發(fā)病塘口為4月16日，較2007年提前近一個(gè)月[5]。朱建中等[11]研究表明，接種WSSV的螯蝦，22～25 ℃時(shí)，一般于2～7 d 內(nèi)死亡；30～32 ℃時(shí)，平均死亡時(shí)間2～6 d；15～19 ℃時(shí)，平均2～10 d 內(nèi)死亡；8～10 ℃時(shí)，平均死亡時(shí)間3～13 d。試驗(yàn)結(jié)果顯示，較高的溫度季節(jié)感染強(qiáng)度較大。

3.1.4 感染途徑 潘子豪等[9]認(rèn)為冷凍餌料魚是導(dǎo)致小龍蝦感染W(wǎng)SSV并暴發(fā)流行的原因之一。因?yàn)樾↓埼r養(yǎng)殖有的使用冷凍海水飼料魚，混雜海蝦等甲殼類，促進(jìn)了WSSV向內(nèi)陸地區(qū)的“遷移”。養(yǎng)殖水體的排放或者實(shí)驗(yàn)室垃圾處理不善導(dǎo)致帶有WSSV的病蝦或寄主進(jìn)入長江，從而被長江中的小龍蝦攝食導(dǎo)致感染W(wǎng)SSV[13]。內(nèi)地從沿海地區(qū)引進(jìn)小龍蝦、南美白對(duì)蝦等苗種也增加了引進(jìn)白斑綜合征病毒的風(fēng)險(xiǎn)。

試驗(yàn)表明，注射和口服均能使小龍蝦感染發(fā)病，而浸泡方式不能使小龍蝦發(fā)病。在水體中，WSSV可能不以離體傳播為主要方式，病毒以存在于組織內(nèi)的形式，通過食物鏈來完成從一個(gè)宿主到另一個(gè)宿主的傳播。因此，在養(yǎng)殖過程中應(yīng)認(rèn)真處理好發(fā)病死亡的蝦，如在遠(yuǎn)離養(yǎng)殖塘處掩埋等，以杜絕病毒的進(jìn)一步擴(kuò)散[13]。

3.2 有關(guān)病理學(xué)研究

人工感染試驗(yàn)表明，被感染的小龍蝦胃、鰓等的上皮組織以及結(jié)締組織的細(xì)胞核明顯腫大和嗜伊紅染色；電鏡觀察發(fā)現(xiàn)胃部、鰓部組織的細(xì)胞核內(nèi)有大量的桿狀病毒樣病毒粒子[15]。在受感染瀕死螯蝦的胃、中腸和循環(huán)血淋巴中觀察到大量病毒粒子；在肝胰腺組織的細(xì)胞中觀察到少量病毒粒子[16，17]。感染W(wǎng)SSV后螯蝦血細(xì)胞密度呈現(xiàn)先升后降的趨勢，至感染后第6天血細(xì)胞密度僅為對(duì)照組的21.3%；被感染血細(xì)胞內(nèi)的病毒量始終呈上升趨勢，達(dá)到最高感染率時(shí)螯蝦處于瀕死狀態(tài)[18]。黃樺等[19]的試驗(yàn)結(jié)果顯示，受感染的小龍蝦體內(nèi)病毒含量與其死亡呈正相關(guān)；健康的小龍蝦和感染病毒的小龍蝦體內(nèi)的ATPase活性分別為7.337 U/mgprot和4.212 U/mgprot，有極顯著的差異。小蝦對(duì)WSSV敏感性比較高，感染后易死亡；中等蝦對(duì)WSSV敏感性比小蝦低，感染后不易死亡；大蝦對(duì)WSSV敏感性最低，感染后最不易死亡。

3.3 WSSV檢測技術(shù)

在養(yǎng)殖生產(chǎn)中，快速準(zhǔn)確地檢測出白斑綜合征病毒，對(duì)正確診斷、科學(xué)防治至關(guān)重要。不少學(xué)者開展了WSSV檢測技術(shù)研究。徐進(jìn)等[20]對(duì)傳統(tǒng)對(duì)蝦白斑綜合征病毒的PCR檢測方法中的病毒模板DNA的提取方法加以改進(jìn)，建立了一種快速檢測小龍蝦WSSV的PCR方法。王軼南等[21]應(yīng)用抗WSSV的混合單克隆抗體標(biāo)記螯蝦血細(xì)胞內(nèi)的病毒，進(jìn)而通過流式細(xì)胞術(shù)對(duì)血細(xì)胞的病毒感染強(qiáng)度進(jìn)行了初步定量分析，其結(jié)果對(duì)闡明WSSV在螯蝦血細(xì)胞內(nèi)的增殖規(guī)律及進(jìn)一步研究WSSV的感染機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。李文杰等[22]建立的巢式PCR方法適宜于WSSV的檢測，特別是對(duì)小龍蝦感染早期和中期的檢測，同時(shí)該方法可以應(yīng)用于小龍蝦親本、苗種的檢測篩選，以及在小龍蝦養(yǎng)殖過程中的WSSV動(dòng)態(tài)監(jiān)測。環(huán)介導(dǎo)等溫?cái)U(kuò)增（LAMP）法可以快速、靈敏、特異性地檢測小龍蝦WSSV，其靈敏度與巢式PCR相比，高出約500倍，且不需要專用的PCR儀，是檢測WSSV的一種理想方法[23]。張玲等[24]利用建立的WSSV實(shí)時(shí)熒光定量PCR技術(shù)檢測感染了WSSV后小龍蝦組織內(nèi)病毒數(shù)量的時(shí)序動(dòng)態(tài)變化。

3.4 免疫預(yù)防研究

有些學(xué)者進(jìn)行了有關(guān)小龍蝦白斑綜合征免疫研究。袁軍法等[25]利用原核表達(dá)的對(duì)蝦白斑綜合征病毒結(jié)構(gòu)蛋白VP28口服免疫小龍蝦，結(jié)果表明VP28 能有效激起機(jī)體的免疫反應(yīng)。用家蠶-桿狀病毒表達(dá)系統(tǒng)在蠶蛹體內(nèi)表達(dá)的重組病毒囊膜蛋白rVp28制成的疫苗口服免疫小龍蝦，觀察了其對(duì)白斑綜合征病毒人工感染的保護(hù)作用。結(jié)果表明，重組囊膜蛋白rVp28免疫后，對(duì)口服感染具有顯著的保護(hù)作用，對(duì)注射感染有一定的保護(hù)作用[26]。Jha等[27]認(rèn)為用在酵母細(xì)胞中表達(dá)的病毒囊膜蛋白VP19與VP28重組蛋白制成的疫苗對(duì)小龍蝦免疫預(yù)防白斑綜合征是可行的。也有人嘗試?yán)弥胁菟幪岣咝↓埼r的免疫力。郝忱等[28]在基礎(chǔ)日糧中添加中草藥復(fù)合添加劑（0.3%大黃+0.3%淫羊藿+0.2%黃芪+0.2%板藍(lán)根）可以促進(jìn)小龍蝦的生長，提高機(jī)體的非特異性免疫力以及抵抗白斑病綜合征病毒的能力。洪徐鵬等[29]發(fā)現(xiàn)，添加0.8%的黃芪多糖可提高小龍蝦26.67%的存活率，對(duì)提高小龍蝦抗WSSV感染有很好的效果。

4 防控對(duì)策

隨著小龍蝦養(yǎng)殖規(guī)模進(jìn)一步擴(kuò)大，未來幾年小龍蝦養(yǎng)殖產(chǎn)量將繼續(xù)上升。因此小龍蝦白斑綜合征的防控工作十分重要。2014年農(nóng)業(yè)部辦公廳就小龍蝦白斑綜合征防控下發(fā)文件，2015年開始把湖北省等內(nèi)陸省份小龍蝦白斑綜合征納入國家水生動(dòng)物疫病監(jiān)測計(jì)劃。為全面做好小龍蝦白斑綜合征防控工作，提出以下對(duì)策。

4.1 深化小龍蝦白斑綜合征的研究

在短短的10幾年間，小龍蝦從一個(gè)基本未開發(fā)利用的野生種，迅速發(fā)展成年產(chǎn)量數(shù)十萬噸的養(yǎng)殖對(duì)象。因環(huán)境脅迫變大，流通頻繁，受病原威脅加大，種質(zhì)退化等因素，導(dǎo)致小龍蝦養(yǎng)殖過程中發(fā)生白斑綜合征。迄今對(duì)小龍蝦白斑綜合征的研究十分薄弱，亟需開展小龍蝦白斑綜合征病原學(xué)、流行病學(xué)、快速檢測診斷和防治技術(shù)研究。

4.2 加強(qiáng)疫病監(jiān)測報(bào)告

加強(qiáng)小龍蝦白斑綜合征監(jiān)測，及時(shí)全面掌握發(fā)病情況，一旦發(fā)現(xiàn)疫情，按照《動(dòng)物防疫法》規(guī)定的疫病報(bào)告制度報(bào)告。利用省級(jí)水生動(dòng)物疫病監(jiān)控中心和縣級(jí)水生動(dòng)物疫病防治站，建設(shè)全省的小龍蝦病害預(yù)警體系和防控網(wǎng)絡(luò)。

4.3 實(shí)施苗種產(chǎn)地檢疫制度

苗種帶毒是WSSV蔓延的重要原因[5]。嚴(yán)控疫區(qū)苗種流出，嚴(yán)格實(shí)施苗種產(chǎn)地檢疫，建立引種的檢疫隔離區(qū)，試點(diǎn)建立無白斑綜合癥苗種場。對(duì)苗種場、良種場實(shí)施防疫條件審核、苗種生產(chǎn)許可管理制度。根據(jù)水域和流域的自然隔離情況劃區(qū)，并實(shí)施劃區(qū)管理。

4.4 積極開展技術(shù)服務(wù)

水產(chǎn)科研和技術(shù)推廣機(jī)構(gòu)加強(qiáng)對(duì)養(yǎng)殖生產(chǎn)者的指導(dǎo)和技術(shù)培訓(xùn)，指導(dǎo)他們嚴(yán)格按照相關(guān)養(yǎng)殖技術(shù)規(guī)范組織開展生產(chǎn)。

4.5 強(qiáng)化養(yǎng)殖生產(chǎn)管理

推廣健康養(yǎng)殖技術(shù)，加強(qiáng)水源管理，防止水源帶毒；選擇健康無病毒苗種，把好苗種質(zhì)量關(guān)；控制合理養(yǎng)殖密度，調(diào)控好水質(zhì)，保持良好的養(yǎng)殖生態(tài)環(huán)境；使用優(yōu)質(zhì)飼料，減少養(yǎng)殖自身污染；捕撈成蝦時(shí)，要盡量小心操作減少人為干擾，避免留塘蝦產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)。

4.6 嚴(yán)格控制疫病擴(kuò)散

發(fā)現(xiàn)并確定疫情后，要采取緊急的強(qiáng)制控制、撲滅等措施，并及時(shí)發(fā)出通報(bào)，嚴(yán)控疫區(qū)小龍蝦流出。及時(shí)撈出病死蝦，避免因小龍蝦自相殘食引起病原迅速擴(kuò)散；對(duì)病死蝦要采取焚毀、掩埋、高溫等方法進(jìn)行無害化處理；對(duì)發(fā)病池塘水體、接觸疫病水體的工具、器皿等其他物品必須消毒殺菌處理，發(fā)病池塘水體未經(jīng)處理嚴(yán)禁排放，切斷病原傳播途徑。

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