獼猴骨盆性差研究

王鳳產(chǎn)， 胡海洋， 趙曉進(jìn)

(河南師范大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院， 河南 新鄉(xiāng) 453007)

獼猴骨盆性差研究

王鳳產(chǎn)， 胡海洋， 趙曉進(jìn)*

(河南師范大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院， 河南 新鄉(xiāng) 453007)

探討太行山獼猴骨盆性差特征.材料方法：成年獼猴骨盆標(biāo)本41例(雄19例，雌22例),選擇骨盆變量11個(gè)，同時(shí)測(cè)量顱長(zhǎng)和股骨長(zhǎng);數(shù)據(jù)處理采用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件,統(tǒng)計(jì)處理采用ANOVA、ANCOVA、POWER、PCA和Logistic回歸分析.結(jié)果:成年獼猴骨盆有明顯的性差,單因素方差分析結(jié)果顯示顱長(zhǎng)、股骨長(zhǎng)和坐骨長(zhǎng)雄性明顯大于雌性；但是恥骨長(zhǎng)、骨盆入口變量和骶骨寬等雌性明顯大于雄性.骨盆變量PCA提取2個(gè)因子，解釋了總變異的72.55%.結(jié)果顯示骨盆提取的2個(gè)因子都有一定的性別識(shí)別能力.二元邏輯回歸檢驗(yàn)2個(gè)因子的性別正確判別率是92.7%，F(xiàn)1和F2分別是82.9%和73.2%.獼猴骨盆性差結(jié)果提示雌性骨盆性差主要與分娩選擇壓力有關(guān)，尤其是考慮到獼猴具有相對(duì)較大的新生兒頭顱時(shí).

獼猴； 骨盆； 性差； ANCOVA； PCA

研究現(xiàn)生非人靈長(zhǎng)類生長(zhǎng)發(fā)育和功能形態(tài)學(xué)時(shí)，骨盆的形態(tài)特征，包括性差、變異性和不對(duì)稱性等，一直受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注[1-3].雌性哺乳動(dòng)物的骨盆除了支撐身體、傳遞動(dòng)力、保護(hù)臟器和行走運(yùn)動(dòng)的功能以外，骨盆還作為生殖的通道參與繁殖后代，這些功能會(huì)明顯的影響到雌性動(dòng)物骨盆的形態(tài)結(jié)構(gòu)[4-6].

S.Karen[7]研究發(fā)現(xiàn)幾乎所有靈長(zhǎng)類的恥骨長(zhǎng)與整個(gè)骨盆大小有密切和特殊的關(guān)系；F.Marchal[8]研究發(fā)現(xiàn)南方古猿與現(xiàn)代人行走姿態(tài)不同從而導(dǎo)致它們的骨盆形態(tài)有顯著差異；R.G.Tague[2]報(bào)道了12個(gè)靈長(zhǎng)類種群的骨盆和股骨性差的相互關(guān)系，指出大部分靈長(zhǎng)類的骨盆初始發(fā)育趨勢(shì)是朝著雌性骨盆形態(tài)結(jié)構(gòu)的特征發(fā)育，在青春期發(fā)育過(guò)程中，由于雄激素的作用使雄性動(dòng)物的骨盆改變了原來(lái)的發(fā)育方向，形成了雄性骨盆的特有形態(tài)結(jié)構(gòu)[9]；但是，P.D.Gingerich[9]報(bào)道成年雌性松鼠猴(Saimirisciureus)骨盆的特有結(jié)構(gòu)是在青春期以后獲得的，未成年松鼠猴的骨盆是沒(méi)有性差的，未成年雌雄骨盆的形態(tài)與成年雄性骨盆結(jié)構(gòu)相似；胡鳳霞等[6]最近報(bào)道了太行山獼猴(Macacamulatta)恥骨、坐骨與髂骨的異速生長(zhǎng).

太行山獼猴分布在豫、晉兩省交界太行山南段，目前為我國(guó)野生獼猴自然分布最北界種群之一，具有特殊的地理分布[10].

本文主要通過(guò)協(xié)方差分析探討骨盆不同變量性差特征.通過(guò)PCA降維處理，將原始數(shù)據(jù)簡(jiǎn)化為少數(shù)因子進(jìn)行命名和解釋；通過(guò)Logistic回歸探討各因子的性別正確判別率，為非人靈長(zhǎng)類基礎(chǔ)理論研究與資源保護(hù)利用積累更多資料.

1 材料和方法

1.1 材料 骨骼材料來(lái)自河南省北部太行山獼猴自然保護(hù)區(qū).標(biāo)本獲得在1990—2016年.現(xiàn)保存在河南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院.成年骨盆、顱骨和股骨標(biāo)本41例(雄19，雌22).標(biāo)本干燥、對(duì)稱、生長(zhǎng)發(fā)育健康和完整無(wú)缺.標(biāo)本的性別已知，根據(jù)骨骺愈合情況推測(cè)標(biāo)本都是成年.

1.2 選擇變量和測(cè)量 依據(jù)有關(guān)資料選擇骨盆變量[5-6].測(cè)量變量13個(gè)(骨盆變量11個(gè)，顱長(zhǎng)和股骨長(zhǎng))，測(cè)量位點(diǎn)見(jiàn)圖1，顱長(zhǎng)和股骨長(zhǎng)見(jiàn)文獻(xiàn)[2].測(cè)量所用工具為電子數(shù)顯卡尺，分辨力：0.01 mm.數(shù)據(jù)測(cè)量由本文第一作者獨(dú)立完成.

圖1 骨盆變量測(cè)量(雌性, No.609)

Fig. 1 Measurements of pelvis (female, No: 609)

1.3 數(shù)據(jù)處理 數(shù)據(jù)處理采用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件.為消除各變量絕對(duì)值大小的影響，所有測(cè)量數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換[11].性差檢驗(yàn)采用單因素方差分析(ANOVA)和單因素協(xié)方差分析(ANCOVA).SPSS協(xié)方差分析通過(guò)一般線性模式來(lái)完成.協(xié)方差分析時(shí)顱長(zhǎng)為協(xié)變量，性別為固定因子，其他12個(gè)變量為因變量.因變量中股骨長(zhǎng)作為非骨盆變量，用于比較其他骨盆變量.采用的協(xié)方差分析目的是排除協(xié)變量(顱長(zhǎng)或身體大小)的影響，再研究性別因素對(duì)各個(gè)因變量的影響[12-13].異速生長(zhǎng)模型選擇冪函數(shù)表達(dá)式：y=axb.a為異速生長(zhǎng)常數(shù)，b為異速生長(zhǎng)指數(shù).當(dāng)a=1時(shí)為等速生長(zhǎng)，當(dāng)a>1和a<1 時(shí)分別為正異速生長(zhǎng)和負(fù)異速生長(zhǎng)[11].采用PCA可以從眾多的原始變量中提取少數(shù)幾個(gè)綜合變量，使其包含原始變量提供的大部分信息，使數(shù)據(jù)降維[12].性別判別分析采用二元Logistic 回歸模型，計(jì)算出各個(gè)因子性別的正確判別率.

2 結(jié)果

2.1 形態(tài)特征的性差 雌雄之間的單因素方差分析和協(xié)方差分析結(jié)果見(jiàn)表1.

表1 對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后顱長(zhǎng)為協(xié)變量的雌雄之間的協(xié)方差分析

注：*:P<0.05; **：P<0.01; ***:P<0.001; ns:P>0.05.

結(jié)果表明：1) 顱長(zhǎng)為協(xié)變量，其他為因變量，性別為固定因子，回歸斜率(b)差異性檢驗(yàn)表明不同性別的2條回歸線是否存在交互作用；2) 單因素方差分析(ANOVA)結(jié)果顯示性差主要表現(xiàn)在顱長(zhǎng)、股骨長(zhǎng)和坐骨高上(P<0.01)，太行山獼猴骨盆整體上是雄性大于雌性；3) 協(xié)方差分析(ANCOVA)性差較大的變量表現(xiàn)在恥骨長(zhǎng)、入口矢徑、出口橫徑和骶骨寬，這些變量明顯與雌性獼猴繁殖行為有關(guān)；4)不同的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法骨盆變量性差結(jié)果截然不同，包括性差的大小、分布和方向.

2.2 骨盆變量異速生長(zhǎng)

根據(jù)ANCOVA結(jié)果，選擇出6個(gè)性差較大的骨盆變量進(jìn)行異速生長(zhǎng)分析(表2).異速生長(zhǎng)回歸結(jié)果顯示：1) 總體上異速生長(zhǎng)擬合效果并不是很好.雄性組異速生長(zhǎng)模型的決定系數(shù)R2=0.458，范圍：0.213～0.620；雌性組異速生長(zhǎng)模型R2=0.367，范圍：0.156～0.604.2) 不同性別異速生長(zhǎng)的擬合結(jié)果不同.雄性組的6個(gè)變量中，3個(gè)是正異速生長(zhǎng)，3個(gè)是負(fù)異速生長(zhǎng)；雌性組的6個(gè)變量都是正異速生長(zhǎng)，例如：骨盆入口矢徑(EG)雄性是負(fù)異速生長(zhǎng)(b=0.562)，雌性是正異速生長(zhǎng)(b=1.212).3) 不同變量異速生長(zhǎng)的擬合結(jié)果也不同.例如：恥骨長(zhǎng)(GJ)是正異速生長(zhǎng)，但是，異速生長(zhǎng)的速率是不同的(雄：b=1.154，雌：b=2.092).

表 2 性差顯著的骨盆變量與顱長(zhǎng)異速生長(zhǎng)模型匯總、參數(shù)估計(jì)和F檢驗(yàn)

注：*：P<0.05; **：P<0.01; ***：P<0.001.

2.3 PCA結(jié)果 原始數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，PCA提取2個(gè)因子，解釋了總變異的72.55%(表3).PCA的KMO檢驗(yàn)為0.786.Bartlett的球形度檢驗(yàn)，卡方值=520.33，P=0.000.結(jié)果顯示該數(shù)據(jù)適合進(jìn)一步做因子分析.因子載荷選用臨界值>0.600，將13個(gè)原始變量提取2個(gè)因子(表4).因子F1包含7個(gè)變量(CL、FL、HI、JI、CC、HJ和EF)，這些變量在F1軸上取值較大.因子F2包含6個(gè)變量，即AA、BB、DD、GJ、EG和FG，這些變量在F2軸上取值較大.2個(gè)因子得分值散點(diǎn)圖分布見(jiàn)圖2.考慮到F1和F2因子都可能與性別有關(guān)，分別對(duì)F1和F2因子得分值進(jìn)行單因素方差分析.結(jié)果表明：F1和F2因子得分值性差有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義.

2.4 性別判別分析 采用F1與F2因子得分值進(jìn)行二元Logistic回歸分析(表5).結(jié)果顯示：F1和F2因子邏輯回歸性別檢驗(yàn)的正確判別率分別是82.9%和73.2%.2個(gè)因子合并后邏輯回歸性別檢驗(yàn)的正確判別率是92.7%，說(shuō)明2個(gè)因子都有一定的性別識(shí)別能力.

表 3 PCA結(jié)果

表 4 PCA旋轉(zhuǎn)成份矩陣

圖 2 經(jīng)最大方差法旋轉(zhuǎn)后各因子分析載荷圖

3 討論

舒爾茨提出一些靈長(zhǎng)類動(dòng)物骨盆的性差發(fā)育是一種特殊的發(fā)育機(jī)制，無(wú)論是絕對(duì)量度還是相對(duì)量度雌性骨盆的某些變量都大于雄性[1].雌性擁有較大的骨盆是因?yàn)樗齻円敝澈蟠?為了保證新生胎兒的順利分娩，通過(guò)自然選擇或定向選擇，可以部分解釋雌性骨盆明顯大于雄性骨盆的原因[15-18].進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)并不是所有骨盆的性差都與分娩功能的選擇壓力有關(guān).許多雌性靈長(zhǎng)類動(dòng)物的骨盆容量與新生胎兒的大小并沒(méi)有嚴(yán)格的對(duì)應(yīng)關(guān)系[1].胡鳳霞等報(bào)道了太行山獼猴髖骨性差和異速生長(zhǎng)，結(jié)果表明骨盆大部分變量是雄性大于雌性，少部分變量是雌性大于雄性[6].

ANCOVA結(jié)果顯示，獼猴骨盆一些變量顯示出明顯的性差.這些變量性差方向與顱長(zhǎng)性差方向相反.這里用顱長(zhǎng)(協(xié)變量)代替動(dòng)物身體大小[6,19]，例如：當(dāng)顱長(zhǎng)=125.64 mm時(shí)，因變量恥骨長(zhǎng)均值：雄=52.14 mm，雌=61.01 mm(ANCOVA：F=33.61，P<0.001).

PCA個(gè)數(shù)的確定是根據(jù)特征根的大小.這里提取了2個(gè)因子，解釋的累積方差達(dá)72.55%(表3).可以看出累積方差并不是很高，因?yàn)檫@里研究的目的主要是雌雄骨盆的性差比較，PCA提取的少數(shù)因子總是有一些原始信息會(huì)損失掉.這些可以由其他一些影響因素來(lái)解釋，例如，種群差異、營(yíng)養(yǎng)差異或個(gè)體差異等.這一點(diǎn)與以前的研究資料報(bào)道是一致的[6,20].PCA選擇了Kaiser標(biāo)準(zhǔn)化最大方差法進(jìn)行因子選擇.旋轉(zhuǎn)后每個(gè)因子上的載荷分配更加清晰，更容易解釋各個(gè)因子的含義(表4).因子1包含的主要變量有4個(gè)，分別是顱骨長(zhǎng)、股骨長(zhǎng)、坐骨高和骨盆最大高，結(jié)果提示這4個(gè)變量可以代表獼猴個(gè)體的大小，可以命名為骨盆體型因子.這些因子性差大小與獼猴體重性差大小一致.推測(cè)主要受基因、異速生長(zhǎng)和性別選擇因素的影響[21].因子2中包含的主要變量有4個(gè)，分別是恥骨長(zhǎng)、骨盆入口橫徑、骶骨寬和骨盆入口矢徑(圖1).很明顯這些變量都與獼猴生殖功能關(guān)系密切，是雌性大于雄性，可以命名為骨盆繁殖因子.

R.G.Tague[2]解釋了靈長(zhǎng)類骨盆正常發(fā)育的趨勢(shì)是具有成年雌性骨盆的形態(tài)特征，青春期發(fā)育過(guò)程中，由于雄激素促進(jìn)和抑制骨盆的某些結(jié)構(gòu)異速生長(zhǎng)，雄性的骨盆生長(zhǎng)改變了原來(lái)生長(zhǎng)發(fā)育的方向或軌跡，從而發(fā)育為雄性骨盆，當(dāng)然雄激素也會(huì)影響顱骨和股骨的性差發(fā)育[2].

觀察表4和圖2，發(fā)現(xiàn)有幾個(gè)骨盆變量的因子載荷比較特殊.這些變量是骨盆最大寬、髂骨高和骨盆中段矢徑.它們位于因子1和因子2之間.這些變量既與個(gè)體體型大小有關(guān)又與骨盆繁殖結(jié)構(gòu)有關(guān).推測(cè)這些變量受到動(dòng)物個(gè)體體型大小和骨盆繁殖定向選擇的交互作用，處于一種“折中”或“妥協(xié)”的交互作用[15].這些變量也可以單列一類，作為交互因子.

這里采用二元Logistic回歸來(lái)探討各因子的性差.目的是1) 比較2個(gè)因子性差的大??；2) 探討二元Logistic判別函數(shù)的判別效果.Logistic回歸分析表明2個(gè)因子都存在性差.F1和F2的性別正確判別率分別是82.9%和73.2%.2個(gè)因子合并后性別正確判別率是92.7%，具有較高的判別率.通過(guò)二元逐步Logistic回歸分析，結(jié)果顯示F1和F2都被選擇進(jìn)入模型，首先選擇進(jìn)入模型的變量是F1.說(shuō)明總體上F1仍然是性別識(shí)別的有效指標(biāo).采用多元回歸判別分析結(jié)果與二元Logistic回歸結(jié)果基本一致.回代檢驗(yàn)和交互檢驗(yàn)結(jié)果表明該判別函數(shù)比較穩(wěn)定.

目前普遍認(rèn)為，非人靈長(zhǎng)類骨盆性差很可能與個(gè)體性差大小和頭盆比例有關(guān)，首先與分娩選擇壓力有關(guān)，尤其是獼猴具有相對(duì)較大的新生兒頭顱，就像松鼠猴和長(zhǎng)鼻猴那樣的骨盆大小.松鼠猴和長(zhǎng)鼻猴的共同特征是骨盆性差顯著，同時(shí)頭盆比例指數(shù)較高.獼猴、松鼠猴和長(zhǎng)鼻猴頭盆比例分別是0.98、1.33和0.95[16]，所對(duì)應(yīng)的體重性差指數(shù)分別是：0.74、0.85和0.57，獼猴體重性差指數(shù)位于兩者之間.結(jié)果說(shuō)明頭盆比例至少是限制雌性骨盆大小的因素之一.因?yàn)樘翰豢赡軣o(wú)限生長(zhǎng)，骨盆也不可能無(wú)限擴(kuò)張；體重性差大小一般與骨盆性差大小無(wú)關(guān)[21].另外，還有一種可能是雄性選擇理論.當(dāng)雌性面臨著分娩困境時(shí)，雄性選擇較窄的骨盆，使其運(yùn)動(dòng)起來(lái)更省力、快捷.既有利于獲取食物，又有利于逃避天敵，躲避災(zāi)害[6,15].

本研究是太行山獼猴骨盆性差系列研究之一，與以前骨盆相關(guān)研究是不同的：1) 本研究通過(guò)ANCOVA和PCA來(lái)探討骨盆性差，包括與顱長(zhǎng)和股骨長(zhǎng)的關(guān)系，以及骨盆內(nèi)不同變量之間的關(guān)系，這一點(diǎn)在以前的研究中不曾提到；2) 研究方法的改進(jìn)，通過(guò)因子分析和邏輯回歸分析進(jìn)一步討論了各個(gè)因子的性差特征；3) 標(biāo)本數(shù)量和測(cè)量工具精度增加，有效地提高了研究結(jié)果的精確性和準(zhǔn)確性.例如：雄性骨盆標(biāo)本從原來(lái)的9例增加到現(xiàn)在的19例.另外，對(duì)變量的選擇和結(jié)果的分析討論中，又查閱了近些年有關(guān)靈長(zhǎng)類骨盆研究資料，信息和方法的改進(jìn)使得該項(xiàng)研究更加系統(tǒng)和深入.

這里選擇的變量還有一定的局限性，骨盆變量的類型除了量度變量以外，還有骨盆非測(cè)量性狀-恥骨下角形狀[9]、坐骨-恥骨指數(shù)等[18]；這里用顱長(zhǎng)代表體型大小也會(huì)出現(xiàn)一些誤差，R.G.Tague[2]曾指出靈長(zhǎng)類股骨長(zhǎng)度和股骨頭直徑不能代替體重，因?yàn)橛幸恍╈`長(zhǎng)類的股骨長(zhǎng)度存在性差，而所對(duì)應(yīng)的體重卻沒(méi)有性差；異速生長(zhǎng)模型這里選擇的是冪函數(shù)，實(shí)際上描述動(dòng)物生長(zhǎng)的非線性模型有許多種，并非是一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)的生長(zhǎng)模型.

致謝 河南師范大學(xué)博士科研啟動(dòng)課題資助(5102109179103)對(duì)本文給予了資助,謹(jǐn)致謝意.

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(編輯 鄭月蓉)

Sexual Dimorphism of the Pelvis inMacacamulatta

WANG Fengchan, HU Haiyang, ZHAO Xiaojin

(CollegeofFisheries，HenanNormalUniversity,Xinxiang453007,Henan)

Aim of this study is to explore sexual dimorphism of the pelvis inMacacamulattafrom the Taihang Mountains. Skeletal pelves of 41Macacamulatta(19 males and 22 females) were examined and eleven measurements of the pelvis, together with the measure of cranial and femoral lengths, were selected. All the statistics were computed with SPSS for Windows (v. 22.0). Data were subjected to ANOVA, ANCOVA, Power, PCA and Binary logistic regression analysis. Results showed that the sex differences were very pronounced in the pelvis of adultMacacamulatta, as had been amply demonstrated. The means of the cranial, femoral, ischial lengths, etc., were significantly greater in males than females using analysis of variance (ANOVA); but the means of pubis lengths, parameters of the pelvic inlet, sacral breadth, etc., were significantly greater in females than in males using analysis of covariance (ANCOVA). PCA for these pelvis measurements extracted two factors that explained 72.55% of the variance. The results of this study indicated that both factors of pelvis were useful for sex assessment. UsingF1 andF2 scores by Binary logistic regression analysis, the overall combined accuracy was 92.7%, versus 82.9% and 73.2% forF1 andF2 scores respectively. The presence of sexual dimorphism in the pelvis ofMacacamulattamainly attributed to obstetric selection, particularly when considered with the relatively large neonatal skull.

Macacamulatta; pelvis; sexual dimorphism; ANCOVA; PCA

2016-09-06

河南省重點(diǎn)科技攻關(guān)項(xiàng)目(172102310721)

Q954

A

1001-8395(2017)03-0361-06

10.3969/j.issn.1001-8395.2017.03.016

*通信作者簡(jiǎn)介：趙曉進(jìn)(1957—),男，教授，主要從事進(jìn)化生物學(xué)的研究，E-mail: zxj_6119@163.com