神農(nóng)架大九湖泥炭濕地CO2通量特征及其影響因子

彭鳳姣，葛繼穩(wěn)*，李艷元，李金群，周穎，張志麒

1. 中國地質(zhì)大學（武漢）盆地水文過程與濕地生態(tài)恢復學術(shù)創(chuàng)新基地//濕地演化與生態(tài)恢復湖北省重點實驗室//中國地質(zhì)大學（武漢）生態(tài)環(huán)境研究所，湖北 武漢 430074；2. 湖北神農(nóng)架國家濕地公園管理局科研所，湖北 神農(nóng)林區(qū)大九湖鄉(xiāng) 442417

神農(nóng)架大九湖泥炭濕地CO2通量特征及其影響因子

彭鳳姣1，葛繼穩(wěn)1*，李艷元1，李金群1，周穎1，張志麒2

1. 中國地質(zhì)大學（武漢）盆地水文過程與濕地生態(tài)恢復學術(shù)創(chuàng)新基地//濕地演化與生態(tài)恢復湖北省重點實驗室//中國地質(zhì)大學（武漢）生態(tài)環(huán)境研究所，湖北 武漢 430074；2. 湖北神農(nóng)架國家濕地公園管理局科研所，湖北 神農(nóng)林區(qū)大九湖鄉(xiāng) 442417

泥炭地在全球碳循環(huán)中起著重要作用，其碳源、碳匯功能的轉(zhuǎn)變已成為研究全球氣候變化的熱點。為研究湖北省神農(nóng)架林區(qū)大九湖亞高山泥炭濕地碳排放特征及影響因素，采用渦度相關(guān)法對大九湖泥炭濕地CO2通量進行了觀測，選取2016年6—8月作為生長季和2015年12月—2016年2月作為非生長季，對比分析泥炭濕地在不同生長季節(jié)CO2通量的變化規(guī)律及其影響因子。結(jié)果表明，（1）大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)生長季CO2通量的日變化規(guī)律明顯，整體呈“U”型曲線，日變化范圍為-6.84～6.65 μmol·m-2·s-1；非生長季CO2通量變化趨勢平緩，在-0.88～5.19 μmol·m-2·s-1之間。（2）白天生長季與非生長季的CO2通量與光量子通量密度（PPFD）均符合直角雙曲線關(guān)系，但生長季PPFD與CO2通量的擬合效果（R2=0.427 3，P＜0.01）優(yōu)于非生長季（R2=0.045 6，P＜0.01）。（3）生長季的氣溫（Ta）與CO2通量呈二次曲線相關(guān)（R2=0.248 6，P＜0.01），CO2通量隨Ta的升高呈先增加后降低；非生長季Ta與CO2通量（R2=0.042 8，P＜0.01）相關(guān)性顯著，兩者呈負相關(guān)，但Ta僅能解釋CO2通量4.28%的變異數(shù)據(jù)。（4）土壤溫度（Ts）和土壤含水量（SWC）對CO2通量的影響，主要體現(xiàn)在生態(tài)系統(tǒng)呼吸上。生長季夜間生態(tài)系統(tǒng)呼吸受Ts與SWC的共同影響（R2=0.199 5，P＜0.01），生態(tài)系統(tǒng)呼吸的溫度敏感性Q10值為1.84；非生長季夜間生態(tài)系統(tǒng)呼吸與Ts、SWC的相關(guān)性均不顯著（P＞0.05）。

神農(nóng)架大九湖；亞高山泥炭濕地；渦度相關(guān)法；CO2通量；環(huán)境因子

氣候變暖是當今全球性的環(huán)境問題，大氣中溫室氣體濃度急劇增加是全球氣候變暖的主要原因（Jansen et al.，2007）。二氧化碳（CO2）是最重要的溫室氣體和氣候變暖的主要驅(qū)動因子之一（刁一偉等，2015）。泥炭濕地是陸地上重要的生態(tài)類型，其復雜的生態(tài)結(jié)構(gòu)和獨特的生態(tài)功能使其能保存大量的泥炭沉積以及豐富的環(huán)境信息（Jansen et al.，2007；Waddington et al.，2002）。盡管泥炭濕地面積僅占陸地面積的3%（Bridgham et al.，2006），但其碳儲量卻相當于全球土壤碳的17%～41.9%（Batjes，2014），以及大氣碳量的32.6%～73.9%（Ciais et al.，2013），是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的碳庫（周文昌等，2014）。因此，泥炭地有機碳儲量的動態(tài)變化能直接影響大氣中CO2的濃度并作為預測未來全球氣候變化的一個重要依據(jù)（周文昌等，2015； Frolking et al.，2011；Drewer et al.，2011）。渦度相關(guān)技術(shù)是一種對CO2、H2O和熱量進行非破壞性測定的微氣象技術(shù)（沈艷等，2005），已經(jīng)成為世界上CO2、水熱通量測定的標準方法（Groenendijk et al.，2011；Wagle et al.，2014）。

國外對泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)與大氣CO2的交換已有很多報道。中國對泥炭濕地的研究相對較少，僅見于若爾蓋高原泥炭濕地（王德宣等，2005；周文昌，2015），目前主要集中于三江平原稻田濕地（宋濤等，2006）、興安嶺森林沼澤濕地（牟長城等，2010）、黃河口潮間濕地（邢慶會等，2014）、鄱陽湖苔草濕地（胡啟武等，2011）等濕地類型，但對于亞高山泥炭濕地鮮有報道。神農(nóng)架大九湖泥炭濕地是長江中游地區(qū)最大的亞熱帶高山濕地，泥炭沉積保存的完整性及其特有的亞熱帶高山沼澤型濕地氣候特征，使得大九湖濕地對于研究碳平衡和氣候變化具有重要意義（朱蕓等，2009；羅濤等，2015）。為了深入研究大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程及其對環(huán)境因子變化的響應(yīng)機制，中國地質(zhì)大學（武漢）從2015年7月開始利用渦度相關(guān)技術(shù)進行長期觀測，本文是這一研究過程中的初步成果，希望能為大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)碳收支估算和相關(guān)碳模型參數(shù)修正提供參考。

1 材料和研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

通量觀測塔設(shè)在湖北省神農(nóng)架林區(qū)大九湖1號湖附近（31°28′44.45″N，110°00′14.61″E，1758 m），下墊面開闊平坦，屬于典型的亞高山泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)，泥炭厚度超過2 m（何報寅等，2003）。神農(nóng)架林區(qū)主要受季風控制，屬于過渡性亞熱帶-暖溫帶山地季風氣候。研究區(qū)全年日照較少，溫度較低，無霜期短，降水多，相對濕度大。據(jù)海拔1990 m處大九湖氣象站的記錄，年均降水量為1528.3 mm，年均溫度7.4 ℃，最熱月7月平均溫度17.1 ℃，最冷月1月平均溫度-2.4 ℃，無霜期144 d，相對濕度＞80%（李杰等，2013）。研究區(qū)成土母巖主要為沖積物和湖積物，土壤類型以沼澤土、草甸沼澤土和草甸土為主。該處植被資源較為單一，喬木層和灌木層缺失，草本層主要有泥炭蘚（Sphagnum palustre）、苔草（Carex fulvorubescens）、紫羊茅（Festuca rubra）、乳漿大戟（Euphorbia esula）、地榆（Sanguisorba officinalis）、大金發(fā)蘚（Polytrichum commune）、圓葉茅膏菜（Drosera rotundifolia）、湖北老鸛草（Geranium rosthornii）等。

1.2 觀測方法

1.2.1 CO2通量觀測

大九湖濕地生態(tài)系統(tǒng)開路式渦度相關(guān)觀測系統(tǒng)的探頭安裝高度為3 m，主要由開路式CO2/H2O分析儀（LI-7500，LI-Cor，USA）、開路式CH4分析儀（LI-7700，LI-Cor，USA）和三維超聲風速儀（CAST3，LI-Cor，USA）組成，在線通量系統(tǒng)（SMARTFlux）計算并存儲CO2通量、摩擦風速、潛熱通量和顯熱通量等平均值結(jié)果。同時，安裝了生物氣象輔助傳感器系統(tǒng)（Biomet100，LI-Cor，USA），用于測定空氣溫度、相對濕度（Vaisala HMP 155）和降雨量（TR-525USW）以及地面以下10 cm、20 cm、30 cm處土壤溫度（LI-Cor 7900-180Cor，USA）和土壤含水量（Delta-T ML2x）等環(huán)境因子。所有數(shù)據(jù)采樣頻率為10 Hz，每隔30 min自動記錄1次。

1.2.2 數(shù)據(jù)質(zhì)量控制

受儀器故障、天氣突變、大氣穩(wěn)定度等影響導致的數(shù)據(jù)缺失和異常問題，需要對數(shù)據(jù)進行剔除和插補。剔除同期有降水的數(shù)據(jù)、低于摩擦風速（u*）臨界值所對應(yīng)的數(shù)據(jù)、異常值、通量閾值外的數(shù)據(jù)等。本研究夜間臨界摩擦風速取0.15 m·s-1，當小于0.15 m·s-1時，剔除相應(yīng)的通量數(shù)據(jù)，閾值是指-22.73～22.73 μmol·m-2·s-1以外的數(shù)據(jù)（楊利瓊等，2013a）；異常值即與平均值相差超過4倍標準差的數(shù)據(jù)，以及原始分鐘記錄不完整（缺測大于3%）的時次（譚麗萍等，2015）。剔除后獲得的有效數(shù)據(jù)率為55.74%，高于國際通量網(wǎng)（FLUXNET）35%的平均值（Falge et al.，2001）。

對于缺失的數(shù)據(jù)，一般通過非線性經(jīng)驗方程進行插補。白天CO2通量數(shù)據(jù)采用Michaaelis-Menten方法（式1），與光量子通量密度（PPFD）進行擬合（Ruimy et al.，1995）。

式中，PPFD為光量子通量密度（μmol·m-2·s-1），α（μmol·μmol-1）和Amax（μmol·m-2·s-1）分別為生態(tài)系統(tǒng)表觀光量子效率和最大光合速率（即PPFD趨于極大時生態(tài)系統(tǒng)凈光合速率），Re為白天生態(tài)系統(tǒng)暗呼吸速率（μmol·m-2·s-1）。

對于夜間缺失的數(shù)據(jù)采用Van't Hoff函數(shù)關(guān)系式，即夜間土壤溫度（Ts）與夜間通量值（Re，μmol·m-2·s-1）的指數(shù)關(guān)系進行插補（Lloyd et al.，1994）。生態(tài)系統(tǒng)呼吸熵Q10，代表溫度每升高10 ℃時生態(tài)系統(tǒng)呼吸的相對增長量（Lloyd et al.，1994），表示生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率對溫度變化的敏感程度。NEE和Re均可表示儀器直接測得的CO2通量值，統(tǒng)一用凈生態(tài)系統(tǒng)交換NEE（Net ecosystem CO2exchange）進行表示。

式中，a和b均為擬合系數(shù)；Ts指土壤溫度，單位為℃。非生長季，篩選后的通量數(shù)據(jù)與Ts相關(guān)性不顯著（R2=0.0019，P＞0.05），不能采用式（2）進行插補，本研究采用“滑動窗口法”（Falge et al.，2001）插補非生長季夜間數(shù)據(jù)。

分別選用了大九湖2016年6—8月作為生長季和2015年12月—2016年2月作為非生長季，對經(jīng)過質(zhì)量控制和插補后30 min有效觀測數(shù)據(jù)進行分析，對比分析生長季和非生長CO2通量日變化規(guī)律；探索CO2通量與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系。數(shù)據(jù)分析均基于統(tǒng)計分析軟件SPSS 19.0完成，相關(guān)的圖形均基于Origin 8.5完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要環(huán)境因子變化特征

本研究中環(huán)境因子主要包括：光量子通量密度（PPFD）、氣溫（Ta）、降水量（P）、土壤溫度（Ts）、土壤含水量（SWC）。神農(nóng)架大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)主要環(huán)境因子日變化規(guī)律見圖1。

大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)生長季（6—8月）的PPFD日平均值波動范圍為103.32～1253.23 μmol·m-2·s-1，最小值出現(xiàn)在6月1日，最大值出現(xiàn)在8月6日（圖1a）。非生長季（12—次年2月）PPFD日平均值波動范圍為48.27～915.15 μmol·m-2·s-1，明顯小于生長季，12月及次年1月平均值較小，2月份顯著回升（圖1b）。

生長季Ta日變化范圍為15.07～24.37 ℃，峰值出現(xiàn)在7月9日，Ta從6月開始呈上升趨勢，8月初開始下降。Ts日平均變化范圍為15.85～25.26 ℃，與Ta變化趨勢一致（圖1c）。非生長季Ta日平均變化范圍為-12.42～10.46 ℃，極端低溫出現(xiàn)在1月26日；Ts變化范圍為1.22～6.15 ℃，Ts較Ta變化幅度小，且變化趨勢平緩，這是由于Ts在吸收和釋放熱量方面，存在一定的滯后效應(yīng)（圖1d）。

生長季SWC日變化范圍在0.52～1.51 m3·m-3之間，波動范圍較大（圖1e）。非生長季SWC維持在0.80～0.82 m3·m-3之間，變化趨勢平緩（圖1f）。分析同期降雨數(shù)據(jù)可知，兩季中SWC在降雨后均呈顯著升高，說明SWC受P直接影響，且有滯后效應(yīng)。非生長季平均SWC比生長季高，原因是大九湖2016年4月開始，有大型修路工程，用水量較大，故生長季土壤含水量維持在相對較低的水平。

圖1 大九湖泥炭濕地生長季與非生長季氣象因子月平均日變化特征Fig. 1 Changes of meteorological factors of Dajiuhu Peat Wetland in growing and non-growing seasons

2.2 CO2通量日變化特征

開路式渦度相關(guān)設(shè)備監(jiān)測得到的數(shù)據(jù)為負值表示系統(tǒng)吸收CO2，即碳匯；正值表示系統(tǒng)釋放CO2，即碳源。將CO2通量按每30分鐘進行平均，得到了各月份CO2通量日變化特征曲線（圖2）。生長季CO2通量的日變化規(guī)律明顯，整體呈“U”型曲線，在-6.84～6.65 μmol·m-2·s-1內(nèi)變化。CO2通量值從上午7:30開始從正值（碳釋放）逐漸變?yōu)樨撝担ㄌ坚尫牛?，說明日出后，隨著光合有效輻射及氣溫的升高，植被的光合作用隨之增強，大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)的光合速率大于呼吸速率，由碳源轉(zhuǎn)為碳匯，碳吸收能力逐漸增強。中午10:00—15:00達到吸收峰，12:30系統(tǒng)凈吸收速率達到峰值。下午隨著太陽高度角的變小，光照強度的減弱，植被的光合作用能力變小，CO2吸收量也逐漸變小，18:30—19:00由碳匯轉(zhuǎn)為碳源，21:00達到排放峰值。

在非生長季，CO2通量日變化范圍為-0.88～5.19 μmol·m-2·s-1，且變化趨勢平緩。非生長季夜間，大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)基本維持了碳排放狀態(tài)，但由于冬季植被凋零，溫度很低，其碳排放量明顯小于生長季夜間CO2的排放量；白天生態(tài)系統(tǒng)整體呈CO2排放狀態(tài)，僅在下午的9:30—17:00表現(xiàn)出微弱的碳吸收，這是由經(jīng)過早上的光輻射，周圍環(huán)境升溫所導致的。

圖2 大九湖泥炭濕地生長季與非生長季CO2通量日變化過程Fig. 2 Daily variation of CO2flux of Dajiuhu Peat Wetland in growing and non-growing seasons

圖3 大九湖泥炭濕地生長季與非生長季白天CO2通量和光量子通量密度的擬合曲線Fig. 3 Simulated curves of relationship between daytime CO2flux and photosynthetic photon flux density of Dajiuhu Peat Wetland in growing and non-growing seasons

表1 大九湖泥炭濕地各月白天CO2通量與光量子通量密度在Michaelis-Menten模型（式1）中的模擬參數(shù)Table 1 Analog parameters from daytime CO2flux and photosynthetic photon flux density using a Michaelis-Menten modle (Eq. 1) of Dajiuhu Peat Wetland during different months

2.3 CO2通量與主要環(huán)境因子的關(guān)系

2.3.1 光量子通量密度對CO2通量的影響

利用Michaaelis-Menten模型擬合大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)白天CO2通量與PPFD的關(guān)系，生長季與非生長季CO2通量與PPFD均能符合直角雙曲線關(guān)系（R2=0.4273，P＜0.01；R2=0.0456，P＜0.01）。但生長季PPFD能解釋CO2通量42.73%的變異數(shù)據(jù)，而非生長季僅能解釋4.56%（圖3）。

利用該模型對各月的參數(shù)進行了擬合，發(fā)現(xiàn)各月份光合擬合參數(shù)不同（表1）。生長季，泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)Amax、α和Re的平均值分別為11.85 μmol·m-2·s-1、0.06 μmol·μmol-1和3.39 μmol·m-2·s-1，均大于非生長季的2.24 μmol·m-2·s-1、0.01 μmol·μmol-1和1.10 μmol·m-2·s-1。生長季Amax于6月份達到最大值14.00 μmol·m-2·s-1，α于7月份達到 最大值0.07 μmol·μmol-1。非生長季的Amax和α的峰值分別為3.40 μmol·m-2·s-1和0.05 μmol·μmol-1，均出現(xiàn)在12月。

2.3.2 CO2通量與氣溫

本研究用大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)Ta與CO2通量進行相關(guān)關(guān)系分析（圖4）。從圖4可看出，生長季的CO2通量與Ta符合一元二次方程（R2=0.2486，P＜0.01），CO2通量隨Ta的增加呈先升高后降低趨勢。非生長季CO2通量與Ta（R2=0.0428，P＜0.01）相關(guān)性顯著，兩者呈曲線負相關(guān)，CO2通量隨Ta的升高而降低，但數(shù)據(jù)分布分散，Ta僅能解釋CO2通量4.28%的變異數(shù)據(jù)。

2.3.3 土壤溫度、濕度對夜間生態(tài)系統(tǒng)呼吸的協(xié)同作用

在夜間，植物光合作用停止，大氣與泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)之間的CO2通量主要來自于凋落物分解、地上植物呼吸、土壤根系及微生物呼吸（沙晨燕等，2015）。大九湖泥炭濕地常年積水，植物根系和好養(yǎng)微生物主要集中在表層土壤，因此本研究選取離表層最近的10 cm處Ts和SWC進行分析。

將大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)生長季夜間生態(tài)系統(tǒng)呼吸與Ts進行擬合，并根據(jù)數(shù)據(jù)特點，將生長季的SWC劃分為＜0.60 m3·m-3、0.60～0.66 m3·m-3和＞0.66 m3·m-33個區(qū)間，分別擬合夜間生態(tài)系統(tǒng)呼吸與Ts的關(guān)系（圖5），同時計算生態(tài)系統(tǒng)呼吸對溫度的敏感性，即Q10。結(jié)果表明：生長季夜間生態(tài)系統(tǒng)呼吸隨Ts呈指數(shù)增長趨勢（R2=0.1995，P＜0.01），整個生長季Q10為1.84。當SWC≤0.60 m3·m-3時，Q10為2.02；當0.60 m3·m-3＜SWC≤0.66 m3·m-3時，Q10下降到1.67；當SWC≥0.66 m3·m-3時，Q10又增至1.88。非生長季，夜間生態(tài)系統(tǒng)呼吸與Ts和SWC的相關(guān)性（P＞0.05）均不顯著，且均不能進行較好的相關(guān)性擬合。

圖4 大九湖泥炭濕地生長季與非生長季夜間CO2通量和氣溫的擬合曲線Fig. 4 Simulated curves of relationship between CO2flux and air temperature of Dajiuhu Peat Wetland in growing and non-growing seasons

圖5 大九湖泥炭濕地生長季不同土壤含水量條件下夜間CO2通量和土壤溫度的擬合曲線Fig. 5 Simulated curves of relationship between nighttime CO2flux and soil temperature under different ranges SWC of Dajiuhu Peat Wetland in growing season

3 討論

3.1 CO2通量變化特征

神農(nóng)架大九湖泥炭濕地生長季CO2通量的日變化規(guī)律明顯，整體呈“U”型曲線，不同于王德宣等（2005）在若爾蓋沼澤濕地得出CO2通量規(guī)律性較差的結(jié)論，但與其他學者研究的濕地生態(tài)系統(tǒng)（周文昌等，2015）、森林生態(tài)系統(tǒng)（李小梅等，2015）和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)（戴衍晨等，2015）日變化規(guī)律較為一致。此外，大九湖生長季CO2通量日變化范圍為-6.84～6.65 μmol·m-2·s-1，小于黃河三角洲蘆葦濕地生長季的最大吸收峰（-10.00±0.68）μmol·m-2·s-1，大于其最大排放值（3.64±0.23）μmol·m-2·s-1（楊利瓊等，2013b），說明大九湖泥炭濕地的固碳能力整體小于黃河蘆葦濕地。非生長季CO2通量日變化特征與生長季差異較大，整體波動較小，變化趨勢平緩，基本保持碳排放狀態(tài)，與同季節(jié)的其他濕地變化規(guī)律一致（張法偉等，2008；楊利瓊等，2013b）。CO2通量日變化范圍為-0.88～5.19 μmol·m-2·s-1，排放峰值大于青藏高原苔蘚濕地非生長季的1.14 μmol·m-2·s-1（張法偉等，2008）。

3.2 CO2通量與主要環(huán)境因子的關(guān)系

3.2.1 光量子通量密度對CO2通量的影響

綠色植物進行光合作用離不開有效光照，Michaaelis-Menten模型描述的正是PPFD與植物凈光合作用速率之間的關(guān)系（Zhou et al.，2009）。當太陽輻射強度較低時，CO2通量隨著PPFD的增加而增加，當PPFD達到一定值后，CO2通量基本保持不變。本研究中，生長季與非生長季的CO2通量與PPFD均符合直角雙曲線關(guān)系（圖3），生長季PPFD對CO2通量的解釋率（R2=0.4273）優(yōu)于非生長季（R2=0.0456），與很多研究結(jié)果一致（劉允芬等，2004；宋濤等，2006）。大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)生長季Amax于6月份達到最大值14.00 μmol·m-2·s-1，α于7月份達到最大值0.07 μmol·μmol-1，均大于非生長季的峰值3.40 μmol·m-2·s-1和0.05 μmol·μmol-1，但小于遼寧盤錦蘆葦濕地的29.09 μmol·m-2·s-1和0.10 μmol·μmol-1（Zhou et al.，2009）。生長季Amax、α的平均值分別為11.85 μmol·m-2·s-1、0.06 μmol·μmol-1，大于非生長季的2.24 μmol·m-2·s-1和0.01 μmol·μmol-1，也遠大于黃河口潮間鹽沼澤濕地的2.25 μmol·m-2·s-1和0.0035 μmol·μmol-1（邢慶會等，2014），但小于黃河三角洲濱海蘆葦濕地的24.09 μmol·m-2·s-1和0.18 μmol·μmol-1（楊利瓊等，2013a）。

現(xiàn)有研究表明，植被Amax的變化與植物生長及環(huán)境有關(guān)（Zhou et al.，2009），且植被生長初期和末期α值會因葉片尚不成熟和氣溫較低而偏低（Yang et al.，2011）。大九湖泥炭濕地屬于亞高山盆地，非生長季氣溫下降到0 ℃左右，大雪覆蓋，植物凋落，并處于休眠狀態(tài)，即使有充足光照，光合作用也非常微弱，因此生長季Amax和α值均大于非生長季。綜上所述，光量子通量密度是影響大九湖泥炭濕地CO2通量的重要環(huán)境因子，與邢慶會等（2014）、初小靜等（2016）的研究一致。

3.2.2 CO2通量與氣溫的關(guān)系

空氣溫度主要通過影響植物葉片酶的活性，進而影響到植物光合作用（初小靜等，2015）。生長季CO2通量與Ta呈顯著指數(shù)相關(guān)（R2=0.2486，P＜0.01），CO2通量值隨Ta的增加而先升高后降低，表明低溫狀態(tài)下，Ta升高可促進植物葉片酶的活性，植物呼吸作用大于光合作用，碳排放增多；當Ta達到13 ℃時，碳排放達到最大值；當Ta繼續(xù)升高，植物光合作用顯著增強，生態(tài)系統(tǒng)逐漸由碳排放轉(zhuǎn)變?yōu)樘嘉?。本研究中，Ta能解釋CO2通量24.86%的變異數(shù)據(jù)，是生長季CO2通量的重要控制因子，與石蘭英等（2009）對小興安嶺沼澤濕地以及楊利瓊等（2013b）對黃河三角洲濕地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)得到的研究結(jié)果相同。

非生長季CO2通量與Ta（R2=0.0428，P＜0.01）相關(guān)性顯著，但僅能解釋4.28%的變異數(shù)據(jù)。這可能是由于非生長季植物地上部分凋落，加上大雪覆蓋，植物物種組成、生物量及葉面積指數(shù)生物要素發(fā)生變化，成為影響濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的主導因子，從而弱化了Ta對濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的影響。如李小梅等（2015）對興安落葉松林研究發(fā)現(xiàn)，生長季氣溫可以解釋CO2交換量的62.72%，而非生長季CO2交換量與氣溫相關(guān)性不顯著（R2=0.0165），原因在于非生長季處于極端低溫，植物光合、呼吸作用基本停止。而邢慶會等（2014）發(fā)現(xiàn)黃河口潮間鹽沼澤濕地CO2交換量與氣溫并沒有顯著的相關(guān)性，主要源于鹽地堿蓬的葉面積指數(shù)相對較小。

3.2.3 夜間生態(tài)系統(tǒng)呼吸對土壤溫度、濕度的響應(yīng)

有研究發(fā)現(xiàn)，Ts不僅能影響植物、微生物的呼吸酶活性，還能對氣體和底物擴散速率產(chǎn)生顯著影響，因此成為生態(tài)系統(tǒng)夜間CO2釋放的重要影響因素（Cox et al.，2000；Bond-Lamberty et al.，2010）。本研究中，生長季夜間生態(tài)系統(tǒng)呼吸隨Ts呈指數(shù)增加趨勢，與許多研究結(jié)論一致（劉允芬等，2004；楊利瓊等，2013a）。除Ts外，CO2通量還受SWC的顯著影響，生長季SWC可以解釋CO2通量19.95%的變異，接近邢慶會等（2014）對黃河口潮間鹽沼澤濕地生長季20.30%的解釋率，但小于楊利瓊等（2013a）對黃河三角洲蘆葦濕地生長季44%的解釋率。大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)生長季Q10值為1.84，處于濕地生態(tài)系統(tǒng)Q10平均變幅1.00～7.70之間（Bonneville et al.，2008），與Flanagan et al.（2005）研究的加拿大溫帶草原系統(tǒng)的Q10=1.83相當，接近三江平原沼澤濕地6、9月份Q10=2.0的研究值（宋長春等，2006）。當0.60 m3·m-3＜SWC≤0.66 m3·m-3時，Q10值達到最小值，表明土壤水分和溫度共同影響著夜間生態(tài)系統(tǒng)呼吸，驗證了Zhang et al.（2010）得出的溫度是土壤呼吸的主要控制因子，而水分是重要限制因子的結(jié)論。非生長季CO2通量與Ts、SWC相關(guān)性均不顯著（P＞0.05）。大九湖泥炭濕地常年積水，非生長季平均含水量高達0.80～0.82 m3·m-3，屬于過飽和狀態(tài)。而只有在SWC適宜的情況下，植物生長才會較少受到SWC的影響，Ts才能成為影響夜間CO2通量的重要因子（Wagle et al.，2014）。當SWC過高時，會造成土壤通透能力減弱，影響根系與微生物的活性，從而使CO2的產(chǎn)生、排放均受到限制（董成仁等，2015）。但Bonneville et al.（2008）認為夜間平均CO2通量與水位并沒有顯著的相關(guān)性。此外，申格等（2016）發(fā)現(xiàn)水分含量變化對濕地土壤中有機碳和活性有機碳的積累與分解有著強烈的影響作用?？梢?，土壤含水量對CO2通量的影響機制比較復雜，今后可以加強分析含水量和溫度的綜合作用對夜間生態(tài)系統(tǒng)呼吸的影響。

4 結(jié)論

（1）大九湖泥炭濕地生態(tài)系統(tǒng)生長季（6—8月）CO2通量的日變化規(guī)律明顯，整體呈“U”型曲線，變化范圍為-6.84～6.65 μmol·m-2·s-1。CO2通量從上午7:00開始從碳釋放逐漸變?yōu)樘嘉眨谥形?0:00—15:00達到吸收峰，12:30達到峰值，下午18:30—19:00由碳匯轉(zhuǎn)為碳源，21:00達到排放峰。在非生長季（12月至次年2月），CO2通量日變化范圍為-0.88～5.19 μmol·m-2·s-1，且變化趨勢平緩，夜間碳排放量明顯小于生長季，白天僅在下午的9:30—18:00表現(xiàn)出微弱的碳吸收。

（2）生長季與非生長季的PPFD與CO2通量均符合直角雙曲線關(guān)系，生長季PPFD與CO2通量的擬合效果（R2=0.4273）優(yōu)于非生長季（R2=0.0456）。生長季Amax、α的平均值分別為11.85 μmol·m-2·s-1和0.06 μmol·μmol-1，均大于非生長季的2.24 μmol·m-2·s-1、0.01 μmol·μmol-1。

（3）生長季的CO2通量與Ta呈顯著二次曲線關(guān)系（R2=0.2486，P＜0.01），CO2通量隨Ta的增高呈先升高后降低。Ta能解釋CO2通量24.86%的變異，是生長季CO2通量的重要控制因子。非生長季CO2通量與Ta（R2=0.0428，P＜0.01）相關(guān)性顯著，但僅能解釋4.28%的變異數(shù)據(jù)。

（4）Ts和SWC對夜間CO2通量的影響主要體現(xiàn)在生態(tài)系統(tǒng)呼吸上。大九湖泥炭濕地生長季夜間生態(tài)系統(tǒng)呼吸受Ts與SWC的共同影響，Q10值為1.84。非生長季夜間生態(tài)系統(tǒng)呼吸與Ts、SWC相關(guān)性不顯著（P＞0.05），無法進行曲線擬合。

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Characteristics of CO2Flux and Their Effect Factors in Dajiuhu Peat Wetland of Shennongjia

PENG Fengjiao1, GE Jiwen1*, LI Yanyuan1, LI Jinqun1, ZHOU Ying1, ZHANG Zhiqi4
1. Hubei Key Laboratory of Wetland Evolution and Ecological Restoration//Laboratory of Basin Hydrological and Wetland Eco-restoration//Institute of Ecology and Environmental Sciences, China University of Geosciences, Wuhan 430074, China; 2. Institute of Hubei Shennongjia National Wetland Park Administration Bureau, Dajiuhu Township of Shennongjia Forestry Administrative District 442421, China

Peatland ecosystems play an important role in global carbon cycle. Peatlands may act as carbon source or carbon sink. This function transformation of carbon has become one of the topic issues of studies on global climate change. In order to study the characteristics of carbon flux and factors influencing carbon flux in Dajiuhu wetland (in Shennongjia Forestry Administrative District, Hubei province, China), we monitored CO2flux and environmental factors such as photosynthetic photon flux density (PPFD), air temperature (Ta), soil temperature (Ts) and soil water content (SWC) in a field station in Dajiuhu, and investigated variation patterns of CO2flux and analyze which environmental factors can affect CO2flux during the growing season (from June to August of 2016) and non-growing season (December 2015 to February 2016). The results showed that: (1) The average diurnal variation of CO2flux in growing season demonstrated a U-type curve, range from -6.84 to 6.65 μmol·m-2·s-1. In non-growing season, diurnal CO2flux ranging from -0.88 to 5.19 μmol·m-2·s-1. (2) The relationship between the daytime CO2flux and photosynthetic photon flux density (PPFD) could be fitted by rectangular hyperbola models in the both growing and non-growing season. However, the fitted curve in the growing season (R2=0.427 3, P＜0.01) had a better goodness of fitting than that of the non-growing season (R2=0.045 6, P＜0.01). (3) In the growing season, relationship between CO2flux and air temperature (Ta) could be described as an aquadratic curve (R2=0.248 6, P＜0.01), and the CO2flux first increased and then decreased when Taincreasing. The correlation between CO2flux and air temperature in non-growing season was significantly negative (R2=0.042 8, P＜0.01), and the relationship is negative, but only 4.28% of the CO2flux variation could be explained by air temperature. (4) The influence of soil temperature (Ts) and soil water content (SWC) on CO2flux was mainly reflected in ecosystem respiration. SWC and Tswere the main factors that influenced nighttime ecosystem respiration in growing season, and the temperature sensitivity of the ecosystem respiration Q10was 1.84. Nevertheless, in the non-growing season, the correlation between the nighttime ecosystem respiration and Ts(or SWC) was not significant (P＞0.05).

Shennongjia Dajiuhu; subalpine peat wetland; eddy covariance; CO2flux; environmental factors.

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.03.013

X14

A

1674-5906（2017）03-0453-08

彭鳳姣, 葛繼穩(wěn), 李艷元, 李金群, 周穎, 張志麒. 2017. 神農(nóng)架大九湖泥炭濕地CO2通量特征及其影響因子[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 26(3): 453-460.

PENG Fengjiao, GE Jiwen, LI Yanyuan, LI Jinqun, ZHOU Ying, ZHANG Zhiqi. 2017. Characteristics of CO2flux and their effect factors in Dajiuhu Peat Wetland of Shennongjia [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(3): 453-460.

中國地質(zhì)大學（武漢）中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項（1323521225；1323521325）；環(huán)境保護部生態(tài)環(huán)境十年變化遙感調(diào)查與評估項目（2012046151；2012046395）

彭鳳姣（1990年生），女，碩士研究生，主要從事濕地生態(tài)研究。E-mail: Cindyjiaozi@13.com *通信作者：葛繼穩(wěn)（1965年生），男，教授，主要從事濕地生態(tài)研究。E-mail: gejiwen2002@aliyun.com

2017-02-08