鎘處理后兩種景天的光合相關(guān)參數(shù)變化

鄭 柳,賀雪蓮,邱文敏,韓小嬌,劉明英,何正權(quán),卓仁英

(1.三峽大學(xué)生物技術(shù)研究中心，湖北 宜昌 443002； 2.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400)

鎘處理后兩種景天的光合相關(guān)參數(shù)變化

鄭 柳1,2,賀雪蓮1,2,邱文敏2,韓小嬌2,劉明英2,何正權(quán)1,卓仁英2

(1.三峽大學(xué)生物技術(shù)研究中心，湖北 宜昌 443002； 2.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400)

超積累植物是一種綠色、經(jīng)濟(jì)、環(huán)保的土壤重金屬污染修復(fù)材料。本研究以超積累型(hyperaccumulating ecotype,HE)東南景天(Sedumplumbizincicola) 和非積累型(non-hyperaccumulating ecotype,NHE)東南景天為試驗(yàn)材料，在水培條件下，測(cè)定鎘處理不同時(shí)間兩種東南景天葉片中葉綠素含量、光合參數(shù)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，分析鎘脅迫對(duì)兩種東南景天光合能力的影響。結(jié)果表明，在脅迫7 d時(shí)，HE的葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)較未脅迫時(shí)分別顯著(P<0.5)下降了46.91%和43.09%，而NHE則分別顯著下降了50.9%和49.98%；在鎘脅迫過程中，HE的Pn下降幅度小于NHE，HE的Pn在脅迫7 d時(shí)較對(duì)照顯著下降了31.97%，NHE顯著下降了50.69%；HE的Tr在脅迫4 d時(shí)下降了50.58%，然后呈上升趨勢(shì)，而NHE則在脅迫1 d時(shí)就下降了60.47%，然后上升；隨著鎘脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，HE初始熒光強(qiáng)度(F0)先升后降，NHE的F0脅迫前4 d一直上升；HE最大熒光強(qiáng)度(Fm)始終大于NHE；HE實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)、表觀光合電子傳遞速率(ETR)均先降后升，NHE的ΦPSⅡ和ETR下降后趨于穩(wěn)定；HE的非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)一直處于上升趨勢(shì)，NHE的NPQ和qP一直趨于穩(wěn)定狀態(tài)。由此認(rèn)為，兩種東南景天對(duì)于鎘脅迫的響應(yīng)不同，本研究進(jìn)一步完善了兩種景天應(yīng)對(duì)鎘脅迫時(shí)的生理響應(yīng)，這為超積累型東南景天用于鎘污染土壤的修復(fù)提供更多依據(jù)。

超積累植物；東南景天；鎘；葉綠素；光合特性；熒光參數(shù)

隨著工業(yè)化和城市化進(jìn)程的迅猛發(fā)展，土壤重金屬污染問題日益受到人們的關(guān)注。2014年《全國土壤污染調(diào)查公報(bào)》指出我國受重金屬污染的耕地面積約2 000萬hm2，占總耕地面積的1/5，每年因重金屬污染而引起的糧食減產(chǎn)超過1 000萬t，重金屬污染的糧食多達(dá)1 200萬t[1]。重金屬脅迫能夠抑制植物的光合作用，主要是由于重金屬脅迫破壞了葉綠體的完整性[2]。高濃度的鎘脅迫會(huì)造成多花黑麥草(Loliummultiflorum)葉綠體結(jié)構(gòu)的破壞，加速其衰老死亡[3]。鎘脅迫會(huì)引起紫花苜蓿(Medicagosativa)葉片葉綠素含量降低，相對(duì)電導(dǎo)率增大，葉片受到傷害[4]。鎘脅迫還會(huì)使煙草(Nicotianatabacum)光合作用和熒光參數(shù)降低，從而降低其光合能力[5]。由此看出，鎘污染嚴(yán)重影響了植物的正常生長(zhǎng)。因此，如何修復(fù)土壤重金屬污染受到廣泛關(guān)注。利用物理、化學(xué)和生物方法修復(fù)土壤中的污染物已經(jīng)成為研究的主流趨勢(shì)。常用的土壤修復(fù)技術(shù)主要包括熱力學(xué)修復(fù)、電動(dòng)修復(fù)、土壤淋洗、離子拮抗技術(shù)、微生物修復(fù)與植物修復(fù)[6]。其中，植物修復(fù)技術(shù)是一種利用植物對(duì)土壤中的重金屬進(jìn)行吸收、轉(zhuǎn)移的環(huán)境友好型技術(shù)，因其綠色、環(huán)保、無二次污染而被大量采用[7]。

自然界中存在一種超積累植物能從土壤中主動(dòng)吸收重金屬，并大量積累于地上部從而達(dá)到修復(fù)環(huán)境污染的目的。超積累型(hyperaccumulating ecotype,HE)東南景天(Sedumplumbizincicola) 為景天科景天屬(Sedum)多年生草本植物，發(fā)現(xiàn)于浙江衢州的一個(gè)古老鉛鋅礦區(qū)，在其葉和莖中可分別積累鎘含量達(dá)到9 000和6 500 mg·kg-1[8]。水培條件下，鎘濃度達(dá)到400 μmol·L-1才造成HE東南景天明顯可見的根尖壞死癥狀[9]。HE東南景天具有超積累鎘和鋅的特性，對(duì)于修復(fù)重金屬污染土壤具有重要的意義。同時(shí)，它適應(yīng)性強(qiáng)，耐瘠薄、干旱及強(qiáng)光等惡劣環(huán)境，觀賞性強(qiáng)，是實(shí)施植物修復(fù)與生態(tài)綠化的優(yōu)良草本植物。此外與HE東南景天不同的是，自然界中還存在一種非積累型(non-hyperaccumulating ecotype,NHE)東南景天，野外生長(zhǎng)條件下NHE東南景天在葉和莖中積累的鎘含量分別為28.8和42.92 mg·kg-1[10],其在鎘濃度超過100 μmol·L-1的時(shí)候就表現(xiàn)出明顯的中毒效應(yīng)[11-12]。

分析HE東南景天鎘超積累和重金屬耐受特性對(duì)于植物修復(fù)環(huán)境污染具有重要的意義，但HE東南景天對(duì)鎘的耐受機(jī)制及其分子基礎(chǔ)迄今尚未查清。本研究以兩種景天屬植物為材料，探討鎘處理對(duì)其葉綠素含量、光合特性、葉綠素?zé)晒馓匦杂绊懙牟町?，以期進(jìn)一步了解HE東南景天的生理特性，為解析其分子機(jī)理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

HE東南景天由浙江大學(xué)楊肖娥教授發(fā)現(xiàn)于浙江衢州一個(gè)古老鉛鋅礦區(qū)；NHE東南景天采集自浙江省杭州市西湖區(qū)龍井村的茶園。試驗(yàn)所需植物材料為兩種景天屬植物扦插得到的無性系。剪取長(zhǎng)度長(zhǎng)勢(shì)均相同的植物材料莖及上部置于長(zhǎng)25 cm、寬10 cm、深10 cm的塑料盆中，每盆8顆苗，置于培養(yǎng)箱中，設(shè)定溫度25 ℃、16 h光照/8 h黑暗條件，并用1/2 Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)，每7 d換一次營養(yǎng)液。待兩種景天屬植物重新長(zhǎng)出正常的根系后，選取長(zhǎng)勢(shì)相同的兩種景天屬植物進(jìn)行鎘處理試驗(yàn)。經(jīng)預(yù)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，NHE東南景天在鎘處理濃度達(dá)300 μmol·L-1時(shí)，處理1 d后，葉片即全部脫落，故選擇在營養(yǎng)液中添加200 μmol·L-1CdCl2處理植物材料，每天測(cè)定營養(yǎng)液的pH，調(diào)節(jié)pH 5.5～6.0，4 d換一次營養(yǎng)液。分別選取處理0、1、4、7 d的兩種植物材料進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)處理設(shè)置4次重復(fù)，每個(gè)處理1株植物。

1.2 方法

1.2.1 葉綠素含量測(cè)定 取頂端第4輪葉片混勻稱重后剪碎，加入丙酮乙醇混合液進(jìn)行避光提取，用分光光度計(jì)測(cè)定吸收值。葉綠素含量的計(jì)算采用Arnon[13]的修正方法。

1.2.2 光合作用相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定 分別測(cè)定兩種景天屬植物在CdCl2處理0、1、4、7 d時(shí)的光合作用相關(guān)指標(biāo)。采用美國LI-COR公司的Li-6400便攜式光合儀，測(cè)定時(shí)將整株植物放在葉室內(nèi)，并調(diào)節(jié)葉室溫度為25 ℃，選擇CO2的鋼瓶控氣濃度為400 μmol·mol-1，光照強(qiáng)度為1 000 μmol·(m2·s)-1，分別測(cè)定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)。每一株植物測(cè)定時(shí)取10次數(shù)據(jù)，取其平均值。并利用葉面積儀分別測(cè)定每株植物的總?cè)~面積，葉面積測(cè)定3次，取其均值。根據(jù)植物的總?cè)~面積計(jì)算對(duì)應(yīng)的光合指標(biāo)。每處理測(cè)4株植物，取平均值。

1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定 用WALZ公司的IMAGING-PAM葉綠素?zé)晒獬上駜x測(cè)定兩種景天屬植物在CdCl2處理0、1、4、7 d時(shí)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測(cè)定時(shí)將兩種景天屬植物在暗處放置30 min，充分暗處理后選取每株植物第3輪葉進(jìn)行測(cè)定熒光參數(shù)和熒光成像。打開脈沖-調(diào)制的測(cè)量光(ML)測(cè)定最小熒光F0，然后打開飽和脈沖光測(cè)定最大熒光Fm，調(diào)節(jié)光化光(AL)連續(xù)照射測(cè)定5 min，每隔20 s打開一個(gè)飽和脈沖光，待各項(xiàng)熒光值穩(wěn)定后，取其穩(wěn)定值進(jìn)行分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件SPSS 22.0對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，用平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤表示測(cè)定結(jié)果，分別對(duì)同種景天不同時(shí)間鎘處理進(jìn)行單因素方差分析，并用SNK(Student-Newman-Keuls)多重比較進(jìn)行顯著性分析；采用Origin 8.0作圖。

2 結(jié)果與分析

本研究在水培條件下利用200 μmol·L-1CdCl2處理兩種景天屬植物并進(jìn)行表型觀察。脅迫前，二者的生長(zhǎng)狀態(tài)都較好，NHE東南景天葉片顏色較深。HE東南景天在鎘處理期間，生長(zhǎng)狀態(tài)穩(wěn)定，影響不大；而NHE東南景天隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，生長(zhǎng)受到抑制，根系發(fā)黑，葉片顏色加深，葉片極易脫落(圖1)。

圖1 兩種景天屬植物鎘脅迫前后表型

2.1 鎘脅迫對(duì)兩種景天屬植物葉片葉綠素含量的影響

隨著鎘處理時(shí)間的延長(zhǎng)，HE東南景天葉綠素a (Chla)、葉綠素b (Chlb)在處理1 d時(shí)顯著(P<0.05)下降隨后趨于穩(wěn)定，脅迫7 d時(shí)分別下降了46.91%和43.09%(圖2)；而NHE東南景天則在脅迫1至7 d基本處于下降趨勢(shì)，脅迫7 d時(shí)Chla、Chlb 分別顯著下降了50.9%和49.98%(P<0.05)，而葉綠素a/b無顯著差異(圖2)。

圖2 鎘脅迫對(duì)兩種景天屬植物葉片葉綠素含量的影響

2.2 鎘脅迫對(duì)兩種景天屬植物的葉片光合作用的影響

鎘處理1d時(shí)，兩種景天屬植物凈光合速率Pn都呈下降的趨勢(shì)，HE東南景天減少了15.16%，NHE東南景天減少了52.88%；4 d時(shí)，HE東南景天減少38.58%，NHE東南景天減少63.69%；隨著處理時(shí)間延長(zhǎng)，兩種景天屬植物Pn均趨于穩(wěn)定(圖3)。說明鎘對(duì)兩種景天屬植物均有毒害作用，但是NHE東南景天受毒害影響程度高于HE東南景天。鎘處理1 d時(shí)兩種景天屬植物氣孔導(dǎo)度Gs均顯著(P<0.05)下降，HE東南景天下降了67.77%，NHE東南景天下降了81.85%，隨后趨于穩(wěn)定(圖3)。蒸騰速率Tr變化趨勢(shì)與凈光合速率基本一致，鎘處理1 d時(shí)，HE東南景天下降27.28%，4 d 時(shí)下降了50.58%，隨后出現(xiàn)回升狀態(tài)，而NHE東南景天在鎘處理1 d時(shí)，Tr即急劇下降了60.47%，隨后即出現(xiàn)回升(圖3)。受到鎘脅迫后，兩種景天屬植物的胞間CO2濃度(Ci)顯著(P<0.05)下降，HE東南景天下降16.72%，NHE東南景天下降18.52%，但隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈穩(wěn)定狀態(tài)(圖3)。

2.3 鎘脅迫對(duì)兩種景天屬植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

F0代表不參與PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)的光輻射部分。兩種景天屬植物的初始熒光值F0在脅迫1 d時(shí)都有上升，HE在鎘脅迫1 d 上升了20.23%，之后即出現(xiàn)下降的趨勢(shì)(圖4)，而NHE在脅迫的前4 d都處于上升狀態(tài)，增大了26.98%，說明HE對(duì)于受到破壞的PSⅡ反應(yīng)中心修復(fù)能力優(yōu)于NHE。Fm代表最大量子產(chǎn)量，是PSⅡ反應(yīng)中心完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量，可以反映通過PSⅡ的電子傳遞情況。HE的Fm始終大于NHE，同時(shí)隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)HE的Fm呈上升趨勢(shì)，較脅迫前增大了17.44%，而NHE的Fm僅增大了10.78%。在鎘脅迫下，HE的實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSⅡ先下降了25.97%而后上升恢復(fù)至初始水平，而NHE呈持續(xù)下降趨勢(shì)，脅迫7 d時(shí)較脅迫前下降了21.18%(圖4)。NPQ為非光化學(xué)淬滅系數(shù)，反映的是天線色素吸收的不能用于光合電子傳遞而以熱形式耗散掉的光能部分，它代表植物對(duì)光合機(jī)構(gòu)的保護(hù)能力。兩種景天屬植物在鎘脅迫下NPQ總體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，HE的NPQ較脅迫前增長(zhǎng)182.02%，NHE增長(zhǎng)了129.65%，說明在鎘處理過程中，HE對(duì)光合結(jié)構(gòu)的保護(hù)作用大于NHE(圖4)。光化學(xué)猝滅系數(shù)qP代表PSⅡ不能用于電子傳遞而直接以熱能形式耗散的能量，它反映了PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度。NHE在鎘脅迫前后qP變化不顯著，呈小幅度下降趨勢(shì)，脅迫7 d時(shí)，較脅迫前下降了7.39%；HE的qP在鎘脅迫1 d時(shí)較脅迫前顯著下降(P<0.05)，隨著鎘脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，qP逐漸上升，脅迫7 d時(shí)較脅迫前上升19.69%(圖4))。ETR代表表觀光合電子傳遞速率，與光合作用密切相關(guān)。NHE的ETR呈現(xiàn)穩(wěn)定的下降趨勢(shì)，脅迫7 d時(shí)較脅迫前下降了21.14%，HE的ETR先下降再上升至初始水平(圖4)。以上結(jié)果說明HE東南景天具有更強(qiáng)的鎘耐受性。

圖3 鎘脅迫對(duì)兩種景天屬植物葉片氣體交換參數(shù)(Pn、Gs、Tr、Ci)的影響

3 討論

我國迅猛發(fā)展的工業(yè)化和城市化引發(fā)的嚴(yán)重土壤重金屬污染已經(jīng)威脅到經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展和人們的身心健康，如何綠色、經(jīng)濟(jì)、環(huán)保地治理土壤重金屬污染迫在眉睫。超積累植物修復(fù)技術(shù)作為一種簡(jiǎn)單高效、廉價(jià)安全、環(huán)境友好的綠色技術(shù)，在污染土壤修復(fù)應(yīng)用中具有廣闊的應(yīng)用前景。

鎘脅迫嚴(yán)重危害植物的生長(zhǎng)發(fā)育。植物在鎘脅迫后表型出現(xiàn)植株矮小、葉片失綠、根系死亡等癥狀，同時(shí)鎘脅迫也會(huì)導(dǎo)致植物生理代謝紊亂，例如葉綠素合成受阻、光合作用下降、部分酶失活[14-15]等。本研究中，HE由于其對(duì)鎘的耐受性和超積累性，而表現(xiàn)出生長(zhǎng)狀態(tài)正常；NHE則表現(xiàn)出敏感植物受鎘脅迫的狀態(tài)。鎘脅迫可能使葉綠體片層結(jié)構(gòu)遭到破壞，而其片層是葉綠素分布、希爾反應(yīng)及Mg2+-ATPase反應(yīng)功能區(qū)[16]，葉綠體結(jié)構(gòu)破壞，必然導(dǎo)致葉綠素含量的減少，光合作用下降。HE的Chla和Chlb脅迫7 d時(shí)較脅迫前分別下降了46.91%和43.08%，NHE的Chla和Chlb分別下降了50.9%和49.98%?？赡苁怯捎贖E具有超強(qiáng)的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)鎘的能力，可將根部的鎘轉(zhuǎn)運(yùn)至地上部，減少對(duì)根的傷害，同時(shí)將鎘區(qū)隔化于液泡中[17]，液泡中糖類、蛋白質(zhì)、有機(jī)酸與鎘離子結(jié)合從而減少其對(duì)植物的毒害作用。

圖4 鎘脅迫對(duì)兩種景天屬植物葉片的熒光參數(shù)(F0、Fm、ΦPSⅡ、qP、NPQ、ETR)的影響

在非積累植物中，光合作用極易受到重金屬的消極影響。植物遭受鎘脅迫時(shí)，Pn被顯著抑制[18-20]。比較兩種景天屬植物的光合作用參數(shù)發(fā)現(xiàn)，在未脅迫狀態(tài)下，HE的Pn小于NHE，在脅迫后兩種景天屬植物均有下降，但超積累植物始終大于非積累植物。HE的Tr在脅迫1 d時(shí)較脅迫前下降了27.28%，NHE下降了60.47%，HE下降的幅度明顯小于NHE；同時(shí)HE的Tr在脅迫4 d時(shí)回升，而NHE則在脅迫1 d后即回升，說明NHE在遭受鎘脅迫時(shí)，可能啟動(dòng)了一般非積累植物應(yīng)對(duì)逆境脅迫時(shí)的耐受機(jī)制，而出現(xiàn)類似于應(yīng)激反應(yīng)的變化，而HE本身對(duì)于鎘脅迫就有耐受性和超積累性。有研究發(fā)現(xiàn)，HE對(duì)于鎘的轉(zhuǎn)運(yùn)位置與NHE有很大差別，HE主要將鎘轉(zhuǎn)運(yùn)至與自身生命活動(dòng)非密切相關(guān)的細(xì)胞壁、液泡部分、細(xì)胞器等，其它位置則相對(duì)較少，而NHE積累鎘的位置則相對(duì)平均，細(xì)胞器和膜中都有相對(duì)較高含量的鎘[10]。

葉綠素?zé)晒馓匦允荘SⅡ光化學(xué)過程的指示劑。PSⅡ反應(yīng)中心被認(rèn)為是遭受重金屬脅迫的主要目標(biāo)[21-22]。葉綠素?zé)晒夥治鲆呀?jīng)成為一種評(píng)估葉片中PSⅡ的光化學(xué)反應(yīng)以及PSⅡ反應(yīng)系統(tǒng)的電子轉(zhuǎn)運(yùn)的操作量子效率的有力的分析工具，這些參數(shù)可以直觀地反映細(xì)胞內(nèi)光合作用系統(tǒng)應(yīng)對(duì)鎘脅迫時(shí)的變化[23-25]。F0上升表明PSⅡ反應(yīng)中心可能出現(xiàn)了可逆的失活或者不易逆轉(zhuǎn)的破壞[26]，也有可能其葉片的類囊體膜受到損傷。本研究發(fā)現(xiàn)，鎘處理1 d時(shí)，F(xiàn)0出現(xiàn)輕微幅度的上升，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，HE的F0先于NHE下降，說明有可能其能量從天線轉(zhuǎn)移至PSⅡ反應(yīng)中心[27]，也進(jìn)一步表明了HE的耐鎘性。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，HE的Fm在脅迫1-7 d上升了2.3%，而NHE的Fm則下降8.33%。Fm減少說明類囊體膜超微結(jié)構(gòu)損傷，影響了表觀電子的傳遞[28]，也說明NHE受損嚴(yán)重。ΦPSⅡ代表電子傳遞的量子效率，脅迫1-7 d，HE的ΦPSⅡ上升38.85%，而NHE則下降9.68%。NPQ數(shù)值大小反映的是其對(duì)光合機(jī)構(gòu)的保護(hù)機(jī)制的程度。隨著鎘處理時(shí)間的延長(zhǎng)，兩種景天屬植物的NPQ都有上升，HE的NPQ較脅迫前上升182.02%，NHE上升了129.65%，HE上升幅度高于NHE，也進(jìn)一步說明了HE保護(hù)機(jī)制強(qiáng)于NHE。qP與ETR的變化趨勢(shì)相似，本研究中，NHE的qP和ETR隨著鎘脅迫的發(fā)生，一直呈下降趨勢(shì)，而HE則出現(xiàn)上升趨勢(shì)。

比較以上參數(shù)發(fā)現(xiàn)，兩種景天屬植物在鎘處理下，其光合特性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化趨勢(shì)存在差異，總體表現(xiàn)出HE東南景天對(duì)鎘的耐受性大于NHE東南景天。本研究從光合系統(tǒng)層面探討了兩者的差別，進(jìn)一步說明了HE東南景天對(duì)于鎘的耐受性顯著高于NHE東南景天，同時(shí)從生理水平為應(yīng)用HE東南景天治理環(huán)境污染提供了理論依據(jù)，也為進(jìn)一步從分子生物學(xué)水平研究二者的差異奠定了基礎(chǔ)。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

Variation in photosynthesis related parameters in two kinds ofSedumafter cadmium treatment

Zheng Liu1,2, He Xue-lian1,2, Qiu Wen-min2, Han Xiao-jiao2, Liu Ming-ying2, He Zheng-quan1, Zhuo Ren-ying2

(1.Biotechnology Research Center, China Three Gorges University, Yichang 443002, China; 2.Research Institute of Subtropical Forestry, The Chinese Academy of Forestry, Hangzhou 311400, China)

Hyperaccumulator plants are recognized as promising phytoremediation candidates owing to their ability to accumulate substantial heavy metal ions without obvious signs of poisoning. Two ecotypes ofSedumalfredii(hyperaccumulating, HE and non-hyperaccumulating, NHE) were employed for hydroponic experiments with a modified culture solution. The chlorophyll content, photosynthetic parameters, and chlorophyll fluorescence characteristics were analysed. The results indicated that the chlorophyll a (Chla) and chlorophyll b (Chlb) content of the HE plants significantly decreased (P<0.05) by 46.91% and 43.09%, respectively, compared with non-Cd treated samples after stress for 7 days, whereas the Chla and Chlb contents of NHE were significantly decreased by 50.9% and 49.98%, respectively. Under the stress, the decrease in net photosynthetic rate (Pn) in HE was less than that in NHE. The Pnof HE was 31.97% less than that of the control and 50.69% less in NHE; both changes were statistically significant. The transpiration rate (Tr) of HE decreased by 50.58% after stress for 4 days and then increased, whereas the Trof NHE decreased by 60.47% after stress for 1 day and then increased. The initial fluorescence (F0) of HE increased promptly and then decreased, whereas the F0of NHE gradually increased during stress for 4 days. The maximum fluorescence (Fm) in HE was always higher than NHE. The actual photochemical efficiency (ΦPSII), photochemical quenching coefficient (qP), and apparent photosynthetic electron transport rate (ETR) of HE firstly decreased and then increased, whereas the ΦPSIIand ETR of NHE were stable after a decrease. The non-photochemical quenching coefficient (NPQ) of HE gradually increased, whereas NPQ and qP tended to be stable. Thus, the response of the two ecotypes ofSedumto cadmium treatment was completely different. This study also investigated the physiological responses of the twoS.alfrediiecotypes to cadmium stress, which would provide further evidence for the HES.alfrediirestoration of soil cadmium pollution.

hyperaccumulator;Sedumalfredii; cadmium; chlorophyll; photosynthetic characters; fluorescence parameter

He Zheng-quan E-mail:zhq_he@163.com; Zhuo Ren-ying E-mail:zhuory@gmail.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0484

鄭柳,賀雪蓮,邱文敏,韓小嬌,劉明英,何正權(quán),卓仁英.鎘處理后兩種景天的光合相關(guān)參數(shù)變化.草業(yè)科學(xué),2017,34(5)：1024-1031.

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2016-09-13 接受日期：2017-02-24

863項(xiàng)目“林木抗重金屬關(guān)鍵基因的鑒定與分子育種技術(shù)研究”；中央公益類科研院所專項(xiàng)基金；“超積累植物饅頭柳和東南景天耐鎘的分子機(jī)制研究”

鄭柳(1992-)，女，湖北云夢(mèng)人，在讀碩士生，研究方向?yàn)槲⑸飳W(xué)。E-mail:zlwyq@outlook.com

何正權(quán)(1972-)，男，四川宜賓人，教授，博士，研究方向?yàn)橹参锓肿舆z傳學(xué)。E-mail:zhq_he@163.com共同通信作者：卓仁英(1969-)，男，福建莆田人，研究員，博士，研究方向?yàn)橹参锟鼓娣肿由飳W(xué)。E-mail:zhuory@gmail.com

Q945.78

A

1001-0629(2017)05-1024-08