落羽杉與墨西哥落羽杉3個雜交后代品系的生長和雜種優(yōu)勢分析

王丹碧， 余 華， 凌子然， 胡李娟， 殷云龍， 王中生，①

〔1. 南京大學： a. 生命科學學院， b. 國際地球系統(tǒng)科學研究所， 江蘇 南京 210023； 2. 江蘇省中國科學院植物研究所(南京中山植物園)， 江蘇 南京 210014〕

落羽杉與墨西哥落羽杉3個雜交后代品系的生長和雜種優(yōu)勢分析

王丹碧1a， 余 華1b， 凌子然1a， 胡李娟2， 殷云龍2， 王中生1a，①

〔1. 南京大學： a. 生命科學學院， b. 國際地球系統(tǒng)科學研究所， 江蘇 南京 210023； 2. 江蘇省中國科學院植物研究所(南京中山植物園)， 江蘇 南京 210014〕

以落羽杉〔Taxodiumdistichum(Linn.) Rich.〕和墨西哥落羽杉(T.mucronatumTenore)及其3個雜交后代品系‘中山杉405’(‘Zhongshansha 405’)、‘中山杉406’(‘Zhongshansha 406’)和‘中山杉407’(‘Zhongshansha 407’)2年生盆栽扦插苗為研究對象，對株高和地徑的年增長量、總?cè)~面積、株高和地徑的增長量動態(tài)變化、株高和地徑的生長期進行了比較分析，并根據(jù)地徑增長量分析了3個雜交后代品系的雜種優(yōu)勢。結(jié)果表明：3個雜交后代品系的年株高增長量介于父本與母本之間但無顯著差異，而三者的年地徑增長量和總?cè)~面積則明顯高于父本和母本。墨西哥落羽杉與3個雜交后代品系的株高和地徑生長期均一致，分別為5月11日至10月5日和6月1日至11月9日；而落羽杉的株高和地徑生長期分別為5月11日至8月10日和6月8日至11月16日。5月份至10月份，墨西哥落羽杉的株高持續(xù)增長，而3個雜交后代品系的株高不連續(xù)增長，落羽杉的株高則在8月10日之后停止生長；生長初期和生長末期，3個雜交后代品系的地徑增長量均高于父本和母本；秋季3個雜交后代品系均能快速進行地徑生長，而此時父本和母本的地徑增長量均下降。除夏季的少數(shù)時間段外，‘中山杉405’在整個生長季都表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢，而‘中山杉406’和‘中山杉407’在整個生長季總體上表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢，且它們的雜種優(yōu)勢最大值均出現(xiàn)在生長后期，說明供試的3個雜交后代品系在秋季也能快速生長。研究結(jié)果顯示：供試的3個雜交后代品系均遺傳了落羽杉地徑生長迅速和墨西哥落羽杉株高生長期長的特性，秋季3個雜交后代品系的地徑和株高增長量總體上均高于父本和母本，表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢。

落羽杉； 墨西哥落羽杉； ‘中山杉’； 株高； 地徑； 雜種優(yōu)勢

生長是作物產(chǎn)量的決定因子。樹木的生長可以定義為時間序列上植株量度的增加[1]，最常用的量度指標為樹高和樹徑(地徑或胸徑)，這些指標較易測量且與材積、生物量密切相關(guān)。這些指標在單位時間上的變化(即生長速率)可以表述為相對生長速率或者絕對生長速率。相對生長速率(即單位時間某量度指標相對于其最初值的變化)常用于研究草本植物，但不適用于樹木，原因是成長過程中非光合器官(樹干、樹枝和根)占植株總生物量的比例逐漸增加，樹木的相對生長速率會隨著樹木的成長而快速遞減[2]。林學和生態(tài)學中的生長預測模型大多數(shù)是基于絕對生長速率[3]，絕對生長速率為前后2次采樣期間樹木某量度指標的變化[4]。樹木生長是許多復雜的生理、形態(tài)和生物量分配過程綜合作用的最終結(jié)果，這些過程受遺傳、發(fā)育和環(huán)境因子的共同影響。研究樹木的生長速率不僅可以在個體層次上量化其生長表現(xiàn)和生長策略，還能了解植株整體對環(huán)境的適應性[5]。

雜種優(yōu)勢普遍存在于生物界，是指雜交后代在生長、繁殖、適應性或者產(chǎn)量等方面優(yōu)于親本的中值或2個親本的現(xiàn)象[6]。利用雜種優(yōu)勢原理培育林木優(yōu)良品種已在楊屬(PopulusLinn.)、落葉松屬(LarixMill.)和桉屬(EucalyptusL’Her.)等屬的樹種中廣泛應用[6-8]；例如，日本落葉松〔Larixkaempferi(Lamb.) Carr.〕與長白落葉松(L.olgensisHenry)的雜種生長超親優(yōu)勢明顯[8]。落羽杉屬(TaxodiumRich.)雜交育種為中國首創(chuàng)，已有近50年的歷史[9]9-10，[10-11]，積累了豐富的品種?！猩缴肌?Taxodiumhybrid ‘Zhongshansha’)是江蘇省中國科學院植物研究所從落羽杉〔T.distichum(Linn.) Rich.〕與墨西哥落羽杉(T.mucronatumTenore)雜交組合中選育出來的優(yōu)良無性系，具有速生、耐鹽堿和耐水濕等特點[11]。近年來，‘中山杉’在云南滇池、安徽巢湖和三峽庫區(qū)等地的濕地生態(tài)系統(tǒng)恢復工程中發(fā)揮了巨大作用[12-14]。雖然落羽杉屬植物的育種和推廣已經(jīng)取得許多階段性成果，但相關(guān)研究目前主要集中在造林以及耐鹽堿、耐淹水和外部形態(tài)變異等方面[10-15]，對于親本和雜交后代的生長速率、節(jié)律以及雜種生長優(yōu)勢等方面還缺乏必要的了解。

作者以生長在相同環(huán)境中的同齡落羽杉和墨西哥落羽杉及其3個雜交后代品系為研究對象，通過在整個生長季對株高生長和地徑生長的連續(xù)測量，試圖重建株高和地徑生長軌跡，量化生長初期、快速生長期和生長末期的株高和地徑的增長量，并計算雜交后代的雜種優(yōu)勢；在此基礎(chǔ)上，比較3個雜交后代品系和親本的生長策略和節(jié)律，以期分析和總結(jié)3個雜交后代品系速生豐產(chǎn)超雙親的基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 材料

實驗地點為江蘇省中國科學院植物研究所(地理坐標為東經(jīng)118°48′、北緯32°07′)的露天苗圃。以父本落羽杉和母本墨西哥落羽杉及其3個雜交后代品系‘中山杉405’(‘Zhongshansha 405’)、‘中山杉406’(‘Zhongshansha 406’)和‘中山杉407’(‘Zhongshansha 407’)為研究對象。于2010年4月中旬將親本及其3個雜交后代品系的2年生扦插苗移入塑料盆(上口徑30 cm、下口徑20 cm、高度25 cm)中定植，每盆1株。每個親本及雜交后代品系16～20盆。根據(jù)植株生長狀態(tài)和天氣情況定期定量澆水施肥。

1.2 方法

1.2.1 株高和地徑的測量 分別于2010年5月4日、5月18日、6月1日、6月15日、6月29日、7月13日、7月27日、8月10日、8月24日、9月7日、9月21日、10月5日、10月19日、11月2日和11月16日，選擇同一個時段，用不銹鋼卷尺(精度0.1 cm)測量植株的株高，用游標卡尺(精度0.01 mm)測量地徑。為了更準確地確定株高和地徑生長的開始期和結(jié)束期，分別在5月11日、11月9日和11月23日增加3次觀測。為保證地徑測量位置的一致，首次測量時用記號筆標定地徑測量的位置，在每一樣株的3個不同方向測量地徑，結(jié)果取平均值。

1.2.2 植株總?cè)~面積的測量 由于植株總?cè)~面積較大，每個親本及雜交后代品系各隨機選3株樣株，用子樣法[16]測量樣株的比葉面積(specific leaf area，SLA)。于2010年11月30日，在樣株的上、中、下層各取1個小枝，每個小枝50～100片小葉，用葉形紙稱重法[17]測量小枝上所有樣葉的總?cè)~面積，然后將樣葉和該植株剩余的所有葉片分別置于80 ℃烘箱中烘干7 d，根據(jù)樣葉的總?cè)~面積與烘干后質(zhì)量的比值計算樣葉的SLA，然后依據(jù)每個樣株的葉片總質(zhì)量與SLA的乘積估算植株的總?cè)~面積。

1.3 數(shù)據(jù)計算和統(tǒng)計分析

計算每個親本及雜交后代品系樣株株高和地徑各次測量值的平均值，然后計算前后2次測量值的變化值(即前后2次測量值的差值)；逐次累加平均株高或平均地徑的變化值，獲得年株高增長量或年地徑增長量。

將前后2次平均株高和平均地徑出現(xiàn)變化的日期確定為生長的開始期，將前后2次平均株高和平均地徑停止變化的日期確定為生長的結(jié)束期。由于樹木的收縮以及測量誤差，變化值出現(xiàn)負值時亦記為停止變化，記為“0”。

各樹種的株高(地徑)增長量根據(jù)公式“株高(地徑)增長量=2周后的平均株高(平均地徑)-2周前的平均株高(平均地徑)”[4]計算。然后，根據(jù)地徑增長量計算雜交后代品系的雜種優(yōu)勢，計算公式為“雜種優(yōu)勢=〔(雜交后代品系的地徑增長量均值-親本的地徑增長量均值)/親本的地徑增長量均值〕×100%”。

使用SPSS 16.0統(tǒng)計分析軟件對相關(guān)實驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計和分析，通過協(xié)方差分析(analysis of covariance，ANCOVA)消除落羽杉和墨西哥落羽杉及其3個雜交后代品系的初始地徑值對地徑增長的影響；采用Duncan’s新復極差法檢驗親本與3個雜交后代品系的年株高增長量和年地徑增長量的差異顯著性。

2 結(jié)果和分析

2.1 地徑增長量的協(xié)方差分析

落羽杉和墨西哥落羽杉及其3個雜交后代品系地徑增長量的協(xié)方差分析結(jié)果見表1。由表1可以看出：初始地徑的均方與初始地徑和地徑增長量相互作用的均方接近，而地徑增長量的均方最小(0.017)，說明初始地徑以及初始地徑和地徑增長量相互作用對地徑增長量的影響稍大，但差異未達到顯著水平(P>0.05)。

表1 落羽杉和墨西哥落羽杉及其3個雜交后代品系地徑增長量的協(xié)方差分析結(jié)果

Table 1 Result of analysis of covariance on basal diameter increment ofTaxodiumdistichum(Linn.) Rich.，T.mucronatumTenore and their three hybrid progeny lines

變異來源Sourceofvariation自由度Degreeoffreedom平方和Sumofsquares均方MeansquareP值Pvalue初始地徑Initialbasaldiameter40.2230.0560.642地徑增長量Basaldiameterincrement10.0170.0170.661初始地徑×地徑增長量Initialbasaldiameter×basaldiameterincrement40.2120.0530.663誤差Error827.2360.088總計Total917.688

2.2 年株高增長量、年地徑增長量和總?cè)~面積的比較分析

落羽杉和墨西哥落羽杉及其3個雜交后代品系‘中山杉405’、‘中山杉406’和‘中山杉407’的年株高增長量、年地徑增長量和總?cè)~面積的比較結(jié)果見表2。

由表2可見：墨西哥落羽杉的年株高增長量(34.44 cm)高于落羽杉的年株高增長量(25.33 cm)，而‘中山杉405’、‘中山杉406’和‘中山杉407’的年株高增長量分別為25.85、26.81和28.86 cm，介于父本和母本之間，但各親本及其雜交后代品系間的年株高增長量無顯著差異(P>0.05)。

由表2還可見：‘中山杉407’的年地徑增長量最大，為15.02 mm，墨西哥落羽杉最小，為11.88 mm，且3個雜交后代品系的年地徑增長量均高于親本，其中，‘中山杉406’和‘中山杉407’的年地徑增長量顯著高于親本(P≤0.05)，而‘中山杉405’的年地徑增長量顯著高于墨西哥落羽杉，但與落羽杉無顯著差異。3個雜交后代品系保持了落羽杉地徑快速增長和干形通直的優(yōu)良特性。落羽杉的年地徑增長量顯著高于墨西哥落羽杉，說明落羽杉地徑的生長優(yōu)于墨西哥落羽杉。

另外，3個雜交后代品系的總?cè)~面積均大于落羽杉和墨西哥落羽杉，其中，‘中山杉406’的總?cè)~面積最大，為0.89 m2，而墨西哥落羽杉的總?cè)~面積最小，為0.49 m2，二者間差異達顯著水平，而雙親與另2個雜交后代品系的總?cè)~面積的差異則均不顯著。

相關(guān)性分析結(jié)果表明：落羽杉和墨西哥落羽杉及其3個雜交后代品系的年地徑增長量與總?cè)~面積呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.86。

樹種Treespecies年株高增長量/cmAnnualheightincrement年地徑增長量/mmAnnualbasaldiameterincrement總?cè)~面積/m2Totalleafarea中山杉405Zhongshansha40525.85±2.21a15.02±0.72b0.80±0.19ab中山杉406Zhongshansha40626.81±2.42a17.79±0.77a0.89±0.08a中山杉407Zhongshansha40728.86±2.18a17.93±0.71a0.70±0.08ab墨西哥落羽杉T.mucronatum34.44±2.19a11.88±0.70c0.49±0.09b落羽杉T.distichum25.33±2.62a14.23±0.51b0.54±0.04ab

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P≤0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P≤0.05).

2.3 株高和地徑生長期的比較

落羽杉和墨西哥落羽杉及其3個雜交后代品系的株高和地徑生長期的比較結(jié)果見表3。

由表3可見：落羽杉和墨西哥落羽杉及其3個雜交后代品系的株高生長期均從5月11日開始，而僅落羽杉的株高生長期于8月10日結(jié)束，墨西哥落羽杉及3個雜交后代品系的株高生長期均于10月5日結(jié)束，較落羽杉的株高生長期長約2個月。

表3 落羽杉和墨西哥落羽杉及其3個雜交后代品系的株高和地徑生長期的比較

Table 3 Comparison on growth periods of height and basal diameter ofTaxodiumdistichum(Linn.) Rich.，T.mucronatumTenore and their three hybrid progeny lines

樹種Treespecies生長期(MM-DD)Growthperiod(MM-DD)株高Height地徑Basaldiameter中山杉405Zhongshansha40505-11—10-0506-01—11-09中山杉406Zhongshansha40605-11—10-0506-01—11-09中山杉407Zhongshansha40705-11—10-0506-01—11-09墨西哥落羽杉T.mucronatum05-11—10-0506-01—11-09落羽杉T.distichum05-11—08-1006-08—11-16

從表3還可見：墨西哥落羽杉及3個雜交后代品系的地徑生長期均于6月1日開始、11月9日結(jié)束，僅落羽杉的地徑生長期開始時間和結(jié)束時間均較晚，于6月8日開始、11月16日結(jié)束。

2.4 株高增長量的動態(tài)變化

落羽杉和墨西哥落羽杉及其3個雜交后代品系株高增長量的動態(tài)變化見圖1。由圖1可見：5月份至10月份墨西哥落羽杉的株高持續(xù)增長，而3個雜交后代品系的株高則不連續(xù)增長。

8月10日之后落羽杉的株高生長停止，7月27日其株高增長量最低，僅0.36 cm。落羽杉在6月15日和8月10日的株高增長量較大，分別為5.28和5.56 cm。7月高溫對墨西哥落羽杉的株高生長有明顯影響，導致其株高增長量最低，7月27日其株高增長量僅0.38 cm，與其株高生長趨于停止時(10月19日)的株高增長量(0.31 cm)接近；此外，墨西哥落羽杉在各時期的株高增長量均較大，最大值(5.19 cm)出現(xiàn)在10月5日?！猩缴?05’在6月15日和9月21日的株高增長量較大，分別為3.40和3.35 cm。‘中山杉406’和‘中山杉407’的株高增長量最大值分別出現(xiàn)在6月15日和6月29日，分別為4.97和5.30 cm。

D1： 5月18日May 18th； D2： 6月1日June 1st； D3： 6月15日June 15th； D4： 6月29日June 29th； D5： 7月13日July 13th； D6： 7月27日July 27th； D7： 8月10日August 10th； D8： 8月24日August 24th； D9： 9月7日September 7th； D10： 9月21日September 21st； D11： 10月5日October 5th； D12： 10月19日October 19th.a： ‘中山杉405’‘Zhongshansha 405’； b： ‘中山杉406’‘Zhongshansha 406’； c： ‘中山杉407’‘Zhongshansha 407’； d： 墨西哥落羽杉T. mucronatum Tenore； e： 落羽杉T. distichum (Linn.) Rich.圖1 落羽杉和墨西哥落羽杉及其3個雜交后代品系株高增長量的動態(tài)變化Fig. 1 Dynamic change in height increment of Taxodium distichum (Linn.) Rich.， T. mucronatum Tenore and their three hybrid progeny lines

5月18日，落羽杉和墨西哥落羽杉的株高增長量分別為4.47和4.34 cm，而3個雜交后代品系的株高增長量為2.39～3.45 cm，落羽杉和墨西哥落羽杉的株高增長量均大于3個雜交后代品系。7月27日，落羽杉和墨西哥落羽杉的株高增長量分別為0.36和0.38 cm，而‘中山杉405’、‘中山杉406’和‘中山杉407’的株高增長量分別為2.35、1.61和2.73 cm，說明7月高溫對落羽杉和墨西哥落羽杉株高生長的影響大于對3個雜交后代品系的影響。8月10日以后，落羽杉的株高生長停止，墨西哥落羽杉的株高持續(xù)旺盛生長，例如，10月5日墨西哥落羽杉的株高增長量達5.19 cm；與墨西哥落羽杉相似，秋季3個雜交后代品系的株高生長旺盛，例如，9月21日‘中山杉405’、‘中山杉406’和‘中山杉407’的株高增長量分別為3.35、3.78和1.75 cm，10月5日3個雜交后代品系的株高增長量分別為1.65、3.00和2.76 cm。

2.5 地徑增長量的動態(tài)變化

落羽杉和墨西哥落羽杉及其3個雜交后代品系地徑增長量的動態(tài)變化見圖2。

由圖2可以看出：生長初期，‘中山杉405’、‘中山杉406’和‘中山杉407’的地徑增長量均大于落羽杉和墨西哥落羽杉，例如，6月份3個雜交后代品系的地徑增長量總體上大于落羽杉和墨西哥落羽杉。但隨生長期的延續(xù)，親本和3個雜交后代品系的地徑增長量變化趨勢發(fā)生改變。7月13日，‘中山杉406’的地徑增長量大于墨西哥落羽杉，而‘中山杉407’的地徑增長量則大于雙親；7月27日，墨西哥落羽杉的地徑增長量最小，其次為‘中山杉405’，說明7月高溫對二者的地徑生長影響較大；8月10日，雙親和3個雜交后代品系的地徑增長量接近，均略低于或等于1 mm；8月24日，3個雜交后代品系的地徑增長量均大于雙親。

D1： 6月1日June 1st； D2： 6月15日June 15th； D3： 6月29日June 29th； D4： 7月13日July 13th； D5： 7月27日July 27th； D6： 8月10日August 10th； D7： 8月24日August 24th； D8： 9月7日September 7th； D9： 9月21日September 21st； D10： 10月5日October 5th； D11： 10月19日October 19th； D12： 11月2日November 2nd.a： ‘中山杉405’‘Zhongshansha 405’； b： ‘中山杉406’‘Zhongshansha 406’； c： ‘中山杉407’‘Zhongshansha 407’； d： 墨西哥落羽杉T. mucronatum Tenore； e： 落羽杉T. distichum (Linn.) Rich.圖2 落羽杉和墨西哥落羽杉及其3個雜交后代品系地徑增長量的動態(tài)變化Fig. 2 Dynamic change in basal diameter increment of Taxodium distichum (Linn.) Rich.， T. mucronatum Tenore and their three hybrid progeny lines

進入地徑快速生長期(9月份)之后，落羽杉和墨西哥落羽杉與‘中山杉405’、‘中山杉406’和‘中山杉407’的地徑增長量的差異增大，例如，9月7日和9月21日，‘中山杉405’的地徑增長量相近，分別為2.26和2.23 mm；9月21日，‘中山杉406’和‘中山杉407’的地徑增長量分別高達3.51和3.13 mm，大于落羽杉的地徑增長量(2.68 mm)，更遠大于墨西哥落羽杉的地徑增長量(1.62 mm)；10月份，3個雜交后代品系的地徑增長量接近于7月份，但雙親的地徑增長量均低于7月份。說明即使在秋季，3個雜交后代品系的地徑也能快速生長，而此時雙親的地徑增長量均下降。10月份和11月份，落羽杉的地徑增長量較小，說明此階段其地徑生長較慢，這也是落葉樹種對逐漸降低的氣溫的適應性表現(xiàn)之一。

6月28日至10月5日，落羽杉的地徑增長量均大于墨西哥落羽杉，其中，9月7日、9月21日和10月5日，落羽杉的地徑增長量分別比墨西哥落羽杉高53.8%、65.4%和70.0%。說明在8月10日株高生長停止之后，落羽杉將資源更集中地分配在地徑生長上，并且其地徑生長優(yōu)于墨西哥落羽杉。

2.6 雜交后代的雜種優(yōu)勢比較

在樹木的相對生長方程(allometric equation)中，地徑增長對生物量的貢獻最大，因此地徑增長常用于指示樹木整株的生長[1]。以地徑增長量為指標，對‘中山杉405’、‘中山杉406’和‘中山杉407’的雜種優(yōu)勢進行分析，結(jié)果見表4。

由表4可見：總體上看，3個雜交后代品系在整個生長季均表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢。除6月15日、7月13日和7月27日外，‘中山杉405’在其他時期都表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢，其中，在快速生長期(9月7日)其雜種優(yōu)勢為35.3%，在生長末期(10月19日和11月2日)其雜種優(yōu)勢明顯，分別達到44.8%和95.9%。除7月13日外，‘中山杉406’在整個生長季均表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢，在生長初期(6月15日)其雜種優(yōu)勢相對較低，為16.9%；在高溫期(7月27日)其雜種優(yōu)勢升至36.7%；在快速生長期其雜種優(yōu)勢更明顯，9月7日、9月21日和10月5日其雜種優(yōu)勢分別為61.0%、63.3%和70.2%，10月19日其雜種優(yōu)勢高達72.4%。與‘中山杉406’相似，除8月10日外，‘中山杉407’在整個生長季均表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢，在生長初期其雜種優(yōu)勢略小，但在快速生長期其雜種優(yōu)勢明顯，8月24日、9月7日和9月21日其雜種優(yōu)

表4 落羽杉和墨西哥落羽杉的3個雜交后代品系雜種優(yōu)勢的動態(tài)變化勢分別為50.8%、61.6%和45.6%；10月19日‘中山杉407’的雜種優(yōu)勢最大，達113.0%；即使在生長末期(11月2日)其雜種優(yōu)勢還保持在45.2%。

Table 4 Dynamic change in heterosis of three hybrid progeny lines fromTaxodiumdistichum(Linn.) Rich. andT.mucronatumTenore

樹種Treespecies不同日期(MM-DD)的雜種優(yōu)勢/% Heterosisatdifferentdates(MM-DD)06-1506-2907-1307-2708-1008-2409-0709-2110-0510-1911-02中山杉405Zhongshansha405-9.453.1-30.0-3.29.611.435.33.515.344.895.9中山杉406Zhongshansha40616.912.9-3.936.73.96.761.063.370.272.438.1中山杉407Zhongshansha40711.241.113.521.0-0.150.861.645.643.2113.045.2

研究結(jié)果顯示：3個雜交后代品系最大的雜種優(yōu)勢均在生長末期，推測由于該時期親本的地徑增長量都很低，特別是落羽杉為落葉性樹種，10月中下旬樹葉衰老變黃，地徑生長趨于停止。而進入10月份后，3個雜交后代品系繼續(xù)保持著不低于7月份的地徑增長量，而此階段無論是墨西哥落羽杉還是落羽杉的地徑增長量均低于7月份。說明3個雜交后代品系在秋季也能繼續(xù)進行快速生長，表現(xiàn)出持續(xù)的生長優(yōu)勢。

3 討論和結(jié)論

落羽杉和墨西哥落羽杉的株高和地徑增長量差異較大，這與落羽杉為落葉性樹種，而墨西哥落羽杉為半常綠性樹種有關(guān)。本研究結(jié)果顯示：生長在中國江蘇南京的墨西哥落羽杉還保持著株高生長連續(xù)及株高生長期延長至秋季等特性，這與其原產(chǎn)地(美國德克薩斯州西南部、墨西哥和危地馬拉[9]2)的熱帶氣候特征相吻合。供試的3個雜交后代品系均遺傳了墨西哥落羽杉株高生長期長的特性，秋季還能進行旺盛的株高生長。南京每年6月下旬到7月中旬為梅雨季節(jié)，之后即進入高溫期，且南京夏季高溫較同緯度其他地區(qū)高[18]。半常綠性的墨西哥落羽杉的優(yōu)勢為葉片功能期長，但在本研究中，墨西哥落羽杉最不耐南京的夏季高溫，表現(xiàn)為其株高和地徑增長量在7月中下旬最低，推測原因為墨西哥落羽杉的原產(chǎn)地為河谷或河岸帶植被，自然狀態(tài)下幾乎全部分布在河岸、溪流或泉水邊，偶爾也分布于有淺層地下水的平原地區(qū)[9]2。本研究的供試苗木均為盆植，花盆較大的表面積與體積之比及容器表面吸收太陽輻射均會導致盆內(nèi)土壤溫度以4 ℃·h-1～10 ℃·h-1的速率升高[19]，盆內(nèi)土壤累積的高溫可能損傷根系并阻滯生長，尤其是7月下旬午間氣溫高達40.55 ℃[20]23，因此，墨西哥落羽杉根系不適應高溫，表現(xiàn)出最低的生長速率。此外，墨西哥落羽杉的地徑增長量在整個生長季均沒有出現(xiàn)明顯高峰，呈現(xiàn)平緩的生長節(jié)奏，這也是其對原產(chǎn)地熱帶氣候的適應性表現(xiàn)之一。落羽杉為落葉性樹種，整個生長季其株高和地徑增長呈現(xiàn)明顯峰值，尤其是8月10日株高生長停止以后，光合同化產(chǎn)物較為集中分配至地徑生長，出現(xiàn)了地徑增長量的峰值，甚至在9月21日略高于雜交后代品系‘中山杉405’，更較墨西哥落羽杉高65%。供試3個雜交后代品系的地徑增長也繼承了其父本落羽杉快速生長的特性，例如，9月21日，‘中山杉406’的地徑增長量高達3.51 mm。與此相比，同為落葉樹種的華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr)當年播種苗的地徑月凈生長量峰值只接近0.50 mm[21]，說明落羽杉和墨西哥落羽杉的3個雜交后代品系對光能和熱量等資源的利用更佳。

本研究中，供試的3個雜交后代品系在耐高溫、總?cè)~面積、地徑生長、株高生長和生長期等方面具有雜種優(yōu)勢。3個雜交后代品系植株的總?cè)~面積均大于雙親，因而能夠截獲更多的光能，使單株光合效率提高，雜種優(yōu)勢通過總?cè)~面積的變化直接影響冠層的光合作用。此外，生長期是決定植物總生長量的重要因子。3個雜交后代品系的株高生長期比父本落羽杉長近2個月。胡李娟等[20]17-18的研究結(jié)果表明：進入10月份之后，‘中山杉405’、‘中山杉406’和‘中山杉407’繼續(xù)保持著與9月份(光合高峰期)同等的光合速率水平，促進了這3個雜交后代品系在快速生長期和生長末期的干物質(zhì)積累，并為此時期顯著的株高生長和地徑生長提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。此外，3個雜交后代品系于生長末期還能旺盛生長，說明這3個雜交后代品系充分利用了延長的生長季，這也是三者表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢的原因之一。落葉松〔Larixgmelinii(Rupr.) Kuzen.〕雜交后代的生長期也比親本長[22]，因此，推測生長期延長也是供試3個雜交后代品系的株高和地徑大于雙親的基礎(chǔ)原因之一。

綜合分析結(jié)果表明：供試的3個雜交后代品系結(jié)合了父本落羽杉和母本墨西哥落羽杉的生長特性，既繼承了落羽杉地徑擴展生長迅速的特性，也保持了墨西哥落羽杉生長期長的特性，在生長末期還能保持旺盛生長，因此，3個雜交后代品系的株高和地徑生長均超過親本，表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢。

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(責任編輯： 張明霞)

Analyses on growth and heterosis of three hybrid progeny lines fromTaxodiumdistichumandT.mucronatum

WANG Danbi1a， YU Hua1b， LING Ziran1a， HU Lijuan2， YIN Yunlong2， WANG Zhongsheng1a，①

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Taking two-year-old potted cutting seedlings ofTaxodiumdistichum(Linn.) Rich.，T.mucronatumTenore and their three hybrid progeny lines of ‘Zhongshansha 405’， ‘Zhongshansha 406’ and ‘Zhongshansha 407’ as research objects， annual increments of height and basal diameter， total leaf area， dynamic changes in increments of height and basal diameter， and growth periods of height and basal diameter were compared and analyzed， and heterosis of three hybrid progeny lines were analyzed according to basal diameter increment. The results show that annual height increments of three hybrid progeny lines are between male and female parents， but there is no significant difference， while their annual basal diameter increments and total leaf areas are obviously higher than those of male and female parents. Growth periods of height and basal diameter ofT.mucronatumare consistent with those of three hybrid progeny lines， which are from May 11th to October 5th and from June 1st to November 9th， respectively， while those ofT.distichumare from May 11th to August 10th and from June 8th to November 16th， respectively. From May to October， height ofT.mucronatumkeeps growing， while that of three hybrid progeny lines grows discontinuously， and that ofT.distichumstops growing after August 10th. During early and late growth periods， basal diameter increments of three hybrid progeny lines are higher than those of male and female parents. In autumn, basal diameter keeps increasing quickly in three hybrid progeny lines， while it decreases in male and female parents at the meantime. Except a few time segments in summer, ‘Zhongshansha 405’ exhibits obvious heterosis over the whole growing season. By contrast, ‘Zhongshansha 406’ and ‘Zhongshansha 407’ generally show heterosis over the whole growing season. For all three hybrid progeny lines, their highest heterosis values appear in late growth period， indicating that they also grow fast in autumn. This study shows that these three hybrid progeny lines tested inherit characteristics of fast growth of basal diameter ofT.distichumand long growth period of height ofT.mucronatum. In autumn, increments of both height and basal diameter of three hybrid progeny lines are totally higher than those of male and female parents， indicating obvious heterosis.

Taxodiumdistichum(Linn.) Rich.；TaxodiummucronatumTenore；Taxodiumhybrid ‘Zhongshansha’； height； basal diameter； heterosis

2016-05-02

江蘇省創(chuàng)新能力建設(shè)計劃(科技設(shè)施類)(BM2015019)

王丹碧(1992—)，女，貴州黔南州人，碩士研究生，主要從事濕地生態(tài)學方面的研究。

①通信作者E-mail： wangzs@nju.edu.cn

S718.46； S791.34

A

1674-7895(2017)01-0055-08

10.3969/j.issn.1674-7895.2017.01.07