標(biāo)準切花菊雜交F1代群體側(cè)枝側(cè)蕾性狀的雜種優(yōu)勢和遺傳分析

何 臻， 趙 鳳， 張 飛， 陳發(fā)棣， 蔣甲福， 管志勇， 陳素梅， 房偉民

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 江蘇 南京 210095)

標(biāo)準切花菊雜交F1代群體側(cè)枝側(cè)蕾性狀的雜種優(yōu)勢和遺傳分析

何 臻①， 趙 鳳①， 張 飛， 陳發(fā)棣， 蔣甲福， 管志勇， 陳素梅， 房偉民②

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 江蘇 南京 210095)

以標(biāo)準切花菊〔Dendranthemamorifolium(Ramat.) Tzvel.〕品種‘優(yōu)香’(‘Yuuka’)為母本、品種‘神馬’(‘Jinba’)為父本進行雜交，對雜交F1代群體的單株側(cè)枝平均長度、單株側(cè)枝數(shù)、單株側(cè)枝數(shù)與單株葉節(jié)數(shù)的比值(R1)、主蕾直徑與側(cè)蕾直徑的比值(R2)、單株側(cè)蕾數(shù)以及主蕾與側(cè)蕾間距離6個性狀進行雜種優(yōu)勢和相關(guān)性分析，并利用主基因+多基因混合遺傳模型檢測這些性狀的主基因效應(yīng)。結(jié)果顯示：雜交F1代群體6個側(cè)枝側(cè)蕾性狀的變異系數(shù)為23.78%～50.65%，且側(cè)枝性狀的變異系數(shù)總體上高于側(cè)蕾性狀；各性狀的頻次均呈現(xiàn)連續(xù)性的正態(tài)分布趨勢，說明這些性狀可能屬于多基因控制的數(shù)量性狀。雜交F1代群體的6個側(cè)枝側(cè)蕾性狀均在0.01水平上表現(xiàn)出顯著的中親優(yōu)勢，表明各性狀均存在顯著的雜種優(yōu)勢。6個性狀中，單株側(cè)枝平均長度的中親值最大(62.30 mm)，R1的中親值最小(0.26)；單株側(cè)枝平均長度、R2和主蕾與側(cè)蕾間距離的中親優(yōu)勢均為正值，單株側(cè)枝數(shù)、單株側(cè)蕾數(shù)和R1的中親優(yōu)勢均為負值。6個性狀的中親優(yōu)勢率為-53.74%～31.28%，其中，單株側(cè)枝數(shù)的中親優(yōu)勢率最小，而主蕾與側(cè)蕾間距離的中親優(yōu)勢率最大。相關(guān)性分析結(jié)果顯示：單株側(cè)枝平均長度和單株側(cè)枝數(shù)均與R1呈極顯著正相關(guān)，并與R2和單株側(cè)蕾數(shù)呈極顯著負相關(guān)；R2與側(cè)蕾數(shù)也呈極顯著正相關(guān)，且二者均與主蕾與側(cè)蕾間距離呈極顯著正相關(guān)?；旌线z傳分析結(jié)果顯示：單株側(cè)枝平均長度、R1、R2和單株側(cè)蕾數(shù)均受2對主基因控制，符合B-1模型，主基因表現(xiàn)為“加性-顯性-上位性”，這4個性狀的遺傳率分別為77.07%、96.72%、64.38%和53.07%；單株側(cè)枝數(shù)也受2對主基因控制，符合B-2模型，主基因表現(xiàn)為“加性-顯性”，該性狀的遺傳率為74.38%，表明這5個性狀的遺傳存在主基因控制效應(yīng)。而主蕾與側(cè)蕾間距離符合A-0遺傳模型，說明該性狀無主基因控制，易受環(huán)境影響。

標(biāo)準切花菊； 側(cè)枝側(cè)蕾性狀； 表型變異； 雜種優(yōu)勢； 混合遺傳模型； 遺傳分析

菊花〔Dendranthemamorifolium(Ramat.) Tzvel.〕為多年生草本花卉，既是中國十大名花之一[1]，也是全世界最著名的觀賞花卉植物之一[2]，在切花生產(chǎn)和園林綠化中占有重要地位[3]。切花菊主要分為大花型的標(biāo)準切花菊和小花型的多頭切花菊2種類型，其中標(biāo)準切花菊是目前出口切花菊的主要類型。在實際生產(chǎn)中，通常采用人為方式調(diào)控切花菊的側(cè)枝生長[4]。為保證切花菊的單頭菊花品質(zhì)，在生產(chǎn)過程中往往需要進行多次人工抹除側(cè)枝和側(cè)蕾的操作，這一操作過程不但極易造成主蕾損傷從而影響切花菊的品質(zhì)，而且費時費力，約占據(jù)切花菊生產(chǎn)成本的1/3[5]。在當(dāng)前勞動力成本日益升高的背景下，培育少側(cè)枝和側(cè)蕾品種是降低切花菊生產(chǎn)成本的主要途徑之一。

相關(guān)研究結(jié)果顯示，許多作物側(cè)枝和側(cè)蕾的數(shù)量性狀受多基因控制[6-9]。蓋鈞鎰[10]認為，控制數(shù)量性狀的多個基因的遺傳效應(yīng)并不對等，遺傳效應(yīng)大的為主基因，遺傳效應(yīng)微小的為多基因，此類性狀的遺傳模型為主基因+多基因的混合遺傳模型。利用該模型，張飛等[11-15]對盆栽小菊的花器、花期和株型等性狀進行了遺傳分析，而彭輝等[8]則研究了影響多頭小菊觀賞品質(zhì)的一級分枝數(shù)、分枝高度、一級分枝長度和分枝角度等主要分枝性狀的主基因效應(yīng)。目前，國內(nèi)外主要針對盆栽小菊及多頭小菊開展側(cè)枝性狀的研究，且多以觀賞性為研究目的，但標(biāo)準切花菊的側(cè)枝和側(cè)蕾性狀與盆栽小菊和多頭小菊存在明顯差異；而且，雖然標(biāo)準切花菊在中國切花菊生產(chǎn)中占有重要地位，但關(guān)于其側(cè)枝和側(cè)蕾性狀遺傳特性的研究甚少，在一定程度上限制了少側(cè)枝和側(cè)蕾標(biāo)準切花菊品種的育種進程。

鑒于此，作者首先選擇側(cè)枝和側(cè)蕾性狀差異較大的標(biāo)準切花菊品種進行雜交，并對雜交F1代群體植株的6個數(shù)量性狀(包括單株側(cè)枝平均長度、單株側(cè)枝數(shù)、單株側(cè)枝數(shù)與單株葉節(jié)數(shù)的比值、主蕾直徑與側(cè)蕾直徑的比值、單株側(cè)蕾數(shù)以及主蕾與側(cè)蕾間距離)進行分析；在此基礎(chǔ)上，采用主基因+多基因混合遺傳模型檢測其主基因的作用方式和效應(yīng)，以期為合理選配標(biāo)準切花菊的雜交親本、培育少側(cè)枝和側(cè)蕾的標(biāo)準切花菊品種提供基礎(chǔ)研究數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試品種為國內(nèi)標(biāo)準切花菊主栽品種‘優(yōu)香’(‘Yuuka’)和‘神馬’(‘Jinba’)，保存于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)菊花種質(zhì)資源保存中心。其中，品種‘優(yōu)香’具有側(cè)枝少而短、側(cè)蕾多而小且距主蕾遠等特征，為早花品種；品種‘神馬’具有側(cè)枝多而長、側(cè)蕾少而大且距主蕾近等特征。雜交前(2012年6月中旬)，對品種‘神馬’植株進行遮光處理，使其花期提前至與品種‘優(yōu)香’花期一致。

1.2 方法

1.2.1 雜交及F1代無性系植株扦插的方法 在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)菊花種質(zhì)資源保存中心的菊花苗圃地進行雜交實驗。2012年9月中旬(盛花期)，以品種‘優(yōu)香’為母本、品種‘神馬’為父本進行人工雜交，獲得200余粒雜交種子；2013年3月初，將雜交種子進行穴盤點播，栽培基質(zhì)為V(珍珠巖)∶V(泥炭)=1∶3的混合基質(zhì)；2013年4月中、下旬，將播種獲得的雜交F1代幼苗及2個親本品種的扦插苗定植于苗圃地中，各單株均進行標(biāo)號。采取常規(guī)栽培管理措施，約半月澆水1次。

2014年4月，從上述雜交F1代群體中隨機選擇95株實生苗進行扦插繁殖，每株實生苗視為1個無性系，確保扦插后每個無性系不少于10株。

1.2.2 數(shù)量性狀統(tǒng)計方法 于2014年9月初(初花期)，在2個親本及各雜交F1代無性系群體中分別隨機選擇5株，參照NY/T 2228—2012中的方法對各單株的側(cè)枝數(shù)、側(cè)枝平均長度、葉節(jié)數(shù)、側(cè)蕾數(shù)、主蕾直徑、側(cè)蕾直徑以及主蕾與側(cè)蕾間距離等數(shù)量性狀進行測量，每株視為1個重復(fù)。其中，側(cè)枝長、主蕾直徑、側(cè)蕾直徑和主蕾與側(cè)蕾間距離均使用數(shù)顯式游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)進行測量。單株側(cè)枝數(shù)與單株葉節(jié)數(shù)的比值(R1)和主蕾直徑與側(cè)蕾直徑的比值(R2)分別根據(jù)公式“R1=單株側(cè)枝數(shù)/單株葉節(jié)數(shù)”和“R2=主蕾直徑/側(cè)蕾直徑”計算。

1.2.3 雜種優(yōu)勢分析及顯著性檢驗 采用中親優(yōu)勢和中親優(yōu)勢率表示雜種優(yōu)勢[16]。雜交F1代群體各數(shù)量性狀的平均數(shù)(Fm)與中親值(MPV)的差值為中親優(yōu)勢(Hm)；中親優(yōu)勢率(RHm)根據(jù)公式“RHm=〔(Fm-MPV)/MPV〕×100%”計算。采用EXCEL 2007和SPSS 18.0統(tǒng)計分析軟件進行相關(guān)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析和t檢驗。

2 結(jié)果和分析

2.1 標(biāo)準切花菊雜交F1代群體側(cè)枝側(cè)蕾表型特征和頻次分布及雜種優(yōu)勢分析

標(biāo)準切花菊品種‘優(yōu)香’和‘神馬’雜交F1代群體側(cè)枝側(cè)蕾表型特征的統(tǒng)計分析結(jié)果見表1；雜交F1代群體6個側(cè)枝側(cè)蕾性狀的頻次分布見圖1；品種‘優(yōu)香’和‘神馬’雜交F1代群體6個側(cè)枝側(cè)蕾性狀的雜種優(yōu)勢分析結(jié)果見表2。

2.1.1 表型特征和頻次分布分析 統(tǒng)計分析結(jié)果(表1)表明：標(biāo)準切花菊雜交F1代群體6個側(cè)枝側(cè)蕾性狀的變異系數(shù)為23.78%～50.65%，其中，主蕾直徑與側(cè)蕾直徑的比值(R2)的變異系數(shù)最小，單株側(cè)枝數(shù)與單株葉節(jié)數(shù)的比值(R1)的變異系數(shù)最大，說明這6個性狀的分離較廣泛；單株側(cè)枝平均長度、單株側(cè)枝數(shù)和R1這3個側(cè)枝性狀的變異系數(shù)(分別為49.08%、47.79%和50.65%)均高于R2、單株側(cè)蕾數(shù)、主蕾與側(cè)蕾間距離這3個側(cè)蕾性狀的變異系數(shù)(分別為23.78%、29.70%和32.17%)。

表1 標(biāo)準切花菊品種‘優(yōu)香’和‘神馬’雜交F1代群體6個側(cè)枝側(cè)蕾性狀的表型特征統(tǒng)計分析結(jié)果

Table 1 Statistical analysis result of phenotypic characteristics of six traits of lateral branch and lateral flower bud of crossbred F1group from cultivar ‘Yuuka’ and ‘Jinba’ of standard cut chrysanthemum 〔Dendranthemamorifolium(Ramat.) Tzvel.〕

性狀1)Trait1)最大值Themaximumvalue最小值Theminimumvalue極值Range平均值A(chǔ)verage變異系數(shù)/%Coefficientofvariation標(biāo)準差Standarddeviation偏度Skewness峰度KurtosisLLBr210.75mm17.10mm193.66mm73.20mm49.0835.92mm0.961.70NLBr11.61.210.44.547.792.21.11.2R10.40.00.40.250.650.11.21.5R21.870.001.870.8923.780.210.639.15NLBu5.40.05.42.429.700.70.03.9D77.60mm0.00mm77.60mm42.69mm32.1713.73mm0.141.00

1)LLBr： 單株側(cè)枝平均長度 Average length of lateral branch per plant； NLBr： 單株側(cè)枝數(shù) Number of lateral branch per plant； R1： 單株側(cè)枝數(shù)與單株葉節(jié)數(shù)的比值 Ratio of lateral branch number per plant to leaf internode number per plant； R2： 主蕾直徑與側(cè)蕾直徑的比值Ratio of main flower bud diameter to lateral flower bud diameter； NLBu： 單株側(cè)蕾數(shù) Number of lateral flower bud per plant； D： 主蕾與側(cè)蕾間距離 Distance between main flower bud and lateral flower bud.

P1： 母本品種‘優(yōu)香’ Female cultivar ‘Yuuka’； P2： 父本品種‘神馬’ Male cultivar ‘Jinba’. LLBr： 單株側(cè)枝平均長度 Average length of lateral branch per plant； NLBr： 單株側(cè)枝數(shù) Number of lateral branch per plant； R1： 單株側(cè)枝數(shù)與單株葉節(jié)數(shù)的比值 Ratio of lateral branch number per plant to leaf internode number per plant； R2： 主蕾直徑與側(cè)蕾直徑的比值Ratio of main flower bud diameter to lateral flower bud diameter； NLBu： 單株側(cè)蕾數(shù) Number of lateral flower bud per plant； D： 主蕾與側(cè)蕾間距離 Distance between main flower bud and lateral flower bud.圖1 標(biāo)準切花菊親本品種‘優(yōu)香’和‘神馬’及其雜交F1代群體6個側(cè)枝側(cè)蕾性狀的頻次分布圖Fig. 1 Frequency distribution diagram of six traits of lateral branch and lateral flower bud of parent cultivar ‘Yuuka’ and ‘Jinba’ of standard cut chrysanthemum 〔Dendranthema morifolium (Ramat.) Tzvel.〕 and their crossbred F1 group

由表1和圖1可知：標(biāo)準切花菊雜交F1代群體的6個側(cè)枝側(cè)蕾性狀的個體數(shù)量表現(xiàn)出連續(xù)性的正態(tài)分布趨勢，說明標(biāo)準切花菊的這6個側(cè)枝側(cè)蕾性狀可能屬于多基因控制的數(shù)量性狀。

2.1.2 雜種優(yōu)勢分析 由表2可見：標(biāo)準切花菊雜交F1代群體的6個側(cè)枝側(cè)蕾性狀中，單株側(cè)枝平均長度的中親值最大(62.30 mm)，單株側(cè)枝數(shù)與單株葉節(jié)數(shù)比值的中親值最小(0.26)；其雜交F1代群體的6個側(cè)枝側(cè)蕾性狀均在0.01水平上表現(xiàn)出極顯著的中親優(yōu)勢。從中親優(yōu)勢這一指標(biāo)看，單株側(cè)枝平均長度、R2和主蕾與側(cè)蕾間距離的中親優(yōu)勢均為正值，分別為11.92、0.07和10.18；單株側(cè)枝數(shù)、單株側(cè)蕾數(shù)與R1的中親優(yōu)勢均為負值，分別為-5.32、-0.11和-0.49。從中親優(yōu)勢率這一指標(biāo)看，標(biāo)準切花菊雜交F1代群體6個性狀的中親優(yōu)勢率為-53.74%～31.28%，其中，單株側(cè)枝數(shù)的中親優(yōu)勢率最小，而主蕾與側(cè)蕾間距離的中親優(yōu)勢率最大。

結(jié)合各性狀的頻次分布(圖1)可見，標(biāo)準切花菊雜交F1代群體的6個側(cè)枝側(cè)蕾性狀均出現(xiàn)正向或負向超出親本的株系，說明其雜交F1代群體普遍存在超親分離現(xiàn)象。

性狀1)Trait1)親本的測定值 Determinationvalueofparent優(yōu)香Yuuka神馬Jinba中親值Mid-parentvalueF1代的雜種優(yōu)勢指標(biāo)2) HeteroticindexofF12)Hm3)RHm/%LLBr(47.48±12.57)mm(77.12±10.47)mm62.30mm11.92**19.13NLBr4.8±1.415.0±4.39.9-5.32**-53.74R10.1±0.00.4±0.10.3-0.11**-42.31R20.73±0.040.90±0.020.820.07**8.54NLBu3.2±0.72.6±0.22.9-0.49**-16.90D(36.98±3.46)mm(28.09±1.90)mm32.54mm10.18**31.28

1)LLBr： 單株側(cè)枝平均長度 Average length of lateral branch per plant； NLBr： 單株側(cè)枝數(shù) Number of lateral branch per plant； R1： 單株側(cè)枝數(shù)與單株葉節(jié)數(shù)的比值 Ratio of lateral branch number per plant to leaf internode number per plant； R2： 主蕾直徑與側(cè)蕾直徑的比值Ratio of main flower bud diameter to lateral flower bud diameter； NLBu： 單株側(cè)蕾數(shù) Number of lateral flower bud per plant； D： 主蕾與側(cè)蕾間距離 Distance between main flower bud and lateral flower bud.

2)Hm： 中親優(yōu)勢Mid-parent heterosis；RHm： 中親優(yōu)勢率Ratio of mid-parent heterosis.

3)F1單株目標(biāo)性狀平均值與中親值的單樣本均值的t檢驗結(jié)果 Result oft-test between average of target trait of F1individual and average of mid-parent value of single sample；** ： 表示在0.01水平上差異顯著 Indicating the significant difference at 0.01 level.

2.2 標(biāo)準切花菊雜交F1代群體6個側(cè)枝側(cè)蕾性狀間的Pearson相關(guān)性分析

標(biāo)準切花菊品種‘優(yōu)香’和‘神馬’雜交F1代群體6個側(cè)枝側(cè)蕾性狀的Pearson相關(guān)性分析結(jié)果見表3。結(jié)果表明：在3個側(cè)枝性狀中，單株側(cè)枝數(shù)與單株葉節(jié)數(shù)的比值(R1)與單株側(cè)枝平均長度和單株側(cè)枝數(shù)均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為0.31和0.88；3個側(cè)蕾性狀均呈極顯著正相關(guān)，其中，主蕾直徑與側(cè)蕾直徑的比值(R2)與單株側(cè)蕾數(shù)和主蕾與側(cè)蕾間距離的相關(guān)系數(shù)分別為0.41和0.60，單株側(cè)蕾數(shù)與主蕾與側(cè)蕾間距離的相關(guān)系數(shù)為0.32。另外，單株側(cè)枝平均長度與R2和單株側(cè)蕾數(shù)均呈極顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.28和-0.35；其余側(cè)枝性狀與側(cè)蕾性狀間均無顯著相關(guān)性。

表3 標(biāo)準切花菊品種‘優(yōu)香’和‘神馬’雜交F1代群體6個側(cè)枝側(cè)蕾性狀間的相關(guān)性分析1)

Table 3 Analysis on correlations among six traits of lateral branch and lateral flower bud of crossbred F1group from cultivar ‘Yuuka’ and ‘Jinba’ of standard cut chrysanthemum 〔Dendranthemamorifolium(Ramat.) Tzvel.〕1)

性狀 Trait 各性狀間的相關(guān)系數(shù) CorrelationcoefficientamongdiffenenttraitsLLBr NLBrR1 R2 NLBuDLLBr1.00NLBr0.151.00R10.31**0.88**1.00R2-0.28**0.09-0.021.00NLBu-0.35**0.03-0.130.41**1.00D0.060.050.000.60**0.32**1.00

1)LLBr： 單株側(cè)枝平均長度 Average length of lateral branch per plant； NLBr： 單株側(cè)枝數(shù) Number of lateral branch per plant； R1： 單株側(cè)枝數(shù)與單株葉節(jié)數(shù)的比值 Ratio of lateral branch number per plant to leaf internode number per plant； R2： 主蕾直徑與側(cè)蕾直徑的比值Ratio of main flower bud diameter to lateral flower bud diameter； NLBu： 單株側(cè)蕾數(shù) Number of lateral flower bud per plant； D： 主蕾與側(cè)蕾間距離 Distance between main flower bud and lateral flower bud. ** ：P<0.01.

2.3 標(biāo)準切花菊雜交F1代群體側(cè)枝側(cè)蕾性狀最適遺傳模型的適合性分析

由表4可見：B-1模型中的單株側(cè)枝數(shù)與單株葉節(jié)數(shù)的比值(R1)、主蕾直徑與側(cè)蕾直徑的比值(R2)和單株側(cè)蕾數(shù)以及A-0模型中的主蕾與側(cè)蕾間距離的AIC值均最小，分別為-212.31、-62.95、199.58和763.31，根據(jù)AIC值最小準則可將B-1模型作為標(biāo)準切花菊雜交F1代群體的R1、R2和單株側(cè)蕾數(shù)的最適備選遺傳模型，將A-0模型作為其主蕾與側(cè)蕾間距離的最適備選遺傳模型。A-0、A-1、B-1和B-2模型中單株側(cè)枝平均長度的AIC值均極為接近，而A-1和B-2模型中單株側(cè)枝數(shù)的AIC值也很接近，因此，可將這些模型分別作為標(biāo)準切花菊雜交F1代群體相應(yīng)性狀的備選遺傳模型。

表4 在11種遺傳模型中標(biāo)準切花菊品種‘優(yōu)香’和‘神馬’雜交F1代群體6個側(cè)枝側(cè)蕾性狀的赤池信息量準則(AIC)值

Table 4 Akaike’s information criterion (AIC) values of six traits of lateral branch and lateral flower bud of crossbred F1group from cultivar ‘Yuuka’ and ‘Jinba’ of standard cut chrysanthemum 〔Dendranthemamorifolium(Ramat.) Tzvel.〕 in eleven genetic models

模型1) Model1) 各性狀的AIC值2) AICvalueofdiffenenttraits2)LLBrNLBrR1R2NLBuDA-0944.07415.95-170.96-22.04207.43763.31A-1944.37404.24-168.56-18.10211.43766.80A-2946.08417.95-168.96-20.04209.43765.31A-3948.07419.95-166.96-18.04211.43767.31A-4948.07419.95-166.96-18.04211.43767.31B-1943.99411.93-212.31-62.95199.58770.65B-2942.75405.83-164.84-14.14215.43768.36B-3948.08419.95-166.95-18.04211.43767.31B-4946.08417.96-168.96-20.04209.43765.32B-5948.07419.95-166.96-18.04211.43767.31B-6946.07417.95-168.96-20.04209.43765.31

1)A： 1對主基因遺傳模型 Genetic model with one pair of major genes； B： 2對主基因遺傳模型 Genetic model with two pairs of major genes.

2)LLBr： 單株側(cè)枝平均長度 Average length of lateral branch per plant； NLBr： 單株側(cè)枝數(shù) Number of lateral branch per plant； R1： 單株側(cè)枝數(shù)與單株葉節(jié)數(shù)的比值 Ratio of lateral branch number per plant to leaf internode number per plant； R2： 主蕾直徑與側(cè)蕾直徑的比值Ratio of main flower bud diameter to lateral flower bud diameter； NLBu： 單株側(cè)蕾數(shù) Number of lateral flower bud per plant； D： 主蕾與側(cè)蕾間距離 Distance between main flower bud and lateral flower bud.

表5 標(biāo)準切花菊品種‘優(yōu)香’和‘神馬’雜交F1代群體6個側(cè)枝側(cè)蕾性狀備選遺傳模型適合性檢驗的5個統(tǒng)計量的計算結(jié)果1)

Table 5 Calculation result of five statistics for fitness test of alternative genetic models of six traits of lateral branch and lateral flower bud of crossbred F1group from cultivar ‘Yuuka’ and ‘Jinba’ of standard cut chrysanthemum 〔Dendranthemamorifolium(Ramat.) Tzvel.〕1)

性狀2)Trait2)模型3)Model3)U21U22U23nW2DnLLBrA-00.8003(0.3710)1.2109(0.2712)0.8780(0.3488)0.2965(0.8549)0.0101(1.0000)A-10.0336(0.8546)0.0767(0.7819)0.1583(0.6908)0.0465(0.1029)0.0096(1.0000)B-10.0113(0.9153)0.0004(0.9832)0.1074(0.7431)0.0407(0.0703)0.0055(1.0000)B-20.0001(0.9933)0.0282(0.8665)0.4964(0.4811)0.0540(0.1473)0.0094(1.0000)NLBrA-10.0336(0.8546)0.0767(0.7819)0.1583(0.6908)0.0465(0.1029)0.0096(1.0000)B-20.0113(0.9153)0.0004(0.9832)0.1074(0.7431)0.0407(0.0703)0.0055(1.0000)R1B-10.0012(0.9720)0.0007(0.9791)0.0010(0.9753)0.0872(0.3367)0.0102(1.0000)R2B-10.0024(0.9612)0.0798(0.7776)0.8862(0.3465)0.1021(0.4149)0.0080(1.0000)NLBuB-10.0000(0.9977)0.0056(0.9402)0.0968(0.7557)0.1050(0.4296)0.0055(1.0000)DA-00.0544(0.8156)0.2800(0.5967)1.4724(0.2250)0.1094(0.4507)0.0057(1.0000)

1)U21，U22，U23： 均勻性檢驗的統(tǒng)計量 Statistics of homogeneity test；nW2： Smirnov檢驗的統(tǒng)計量 Statistics of Smirnov test；Dn： Kolmogorov 檢驗的統(tǒng)計量 Statistics of Kolmogorov test. 括號中數(shù)據(jù)為對應(yīng)指標(biāo)的P值Datums in the brackets arePvalue of corresponding indexes.

2)LLBr： 單株側(cè)枝平均長度 Average length of lateral branch per plant； NLBr： 單株側(cè)枝數(shù) Number of lateral branch per plant； R1： 單株側(cè)枝數(shù)與單株葉節(jié)數(shù)的比值 Ratio of lateral branch number per plant to leaf internode number per plant； R2： 主蕾直徑與側(cè)蕾直徑的比值 Ratio of main flower bud diameter to lateral flower bud diameter； NLBu： 單株側(cè)蕾數(shù) Number of lateral flower bud per plant； D： 主蕾與側(cè)蕾間距離 Distance between main flower bud and lateral flower bud.

3)A： 1對主基因遺傳模型 Genetic model with one pair of major genes； B： 2對主基因遺傳模型 Genetic model with two pairs of major genes.

由表5可見：標(biāo)準切花菊雜交F1代群體的R1、R2和單株側(cè)蕾數(shù)均僅有B-1模型1個備選模型，而主蕾與側(cè)蕾間距離僅有A-0模型1個備選模型，說明B-1模型為R1、R2和單株側(cè)蕾數(shù)的最適遺傳模型，A-0模型為主蕾與側(cè)蕾間距離的最適遺傳模型，即標(biāo)準切花菊雜交F1代群體的單株側(cè)枝數(shù)與單株葉節(jié)數(shù)的比值、主蕾直徑與側(cè)蕾直徑的比值和單株側(cè)蕾數(shù)3個性狀均受2對主基因控制，且主基因表現(xiàn)為“加性-顯性-上位性”，而主蕾與側(cè)蕾間距離這一性狀則無主基因控制，可能受多基因控制且受環(huán)境的影響較大。

由表5還可見：在標(biāo)準切花菊雜交F1代群體單株側(cè)枝平均長度的4個備選模型中，B-1模型的5個適合性檢驗統(tǒng)計量的P值有2個大于0.90，其余模型僅有1個統(tǒng)計量或沒有統(tǒng)計量的P值大于0.90，據(jù)此判定單株側(cè)枝平均長度的最適遺傳模型為B-1模型，即標(biāo)準切花菊雜交F1代群體的單株側(cè)枝平均長度受2對主基因控制，且主基因表現(xiàn)為“加性-顯性-上位性”。同理，單株側(cè)枝數(shù)的最適遺傳模型為B-2模型，即單株側(cè)枝數(shù)受2對主基因控制，且主基因表現(xiàn)為“加性-顯性”。

2.4 標(biāo)準切花菊雜交F1代群體側(cè)枝側(cè)蕾性狀的遺傳參數(shù)估計值分析

依據(jù)以上分析篩選的最優(yōu)遺傳模型，對標(biāo)準切花菊雜交F1代群體受2對主基因控制的5個側(cè)枝側(cè)蕾性狀的各項遺傳參數(shù)進行計算，結(jié)果見表6。

由表6可見：控制單株側(cè)枝平均長度、單株側(cè)枝數(shù)、單株側(cè)枝數(shù)與單株葉節(jié)數(shù)的比值(R1)、主蕾直徑與側(cè)蕾直徑的比值(R2)和單株側(cè)蕾數(shù)的2對主基因的加性效應(yīng)(da和db)均為正值，表現(xiàn)為增效；顯性效應(yīng)(ha和hb)均為負值，表現(xiàn)為負向效應(yīng)。并且，第1對主基因的加性和顯性效應(yīng)的絕對值均高于第2對主基因加性和顯性效應(yīng)的絕對值，表明第1對主基因的遺傳效應(yīng)高于第2對主基因。其中，單株側(cè)枝數(shù)、R2和單株側(cè)蕾數(shù)的2對主基因的加性效應(yīng)值差異較小，而單株側(cè)枝平均長度和R1的第1對主基因的加性效應(yīng)值(分別為48.74和0.14)明顯大于第2對主基因(19.82和0.04)?？傮w上看，各性狀的顯性效應(yīng)均表現(xiàn)為第1對主基因的顯性效應(yīng)絕對值顯著高于第2對主基因。

表6 標(biāo)準切花菊品種‘優(yōu)香’和‘神馬’的雜交F1代群體5個側(cè)枝側(cè)蕾性狀的遺傳參數(shù)1)

Table 6 Genetic parameter of five traits of lateral branch and lateral flower bud of crossbred F1group from cultivar ‘Yuuka’ and ‘Jinba’ of standard cut chrysanthemum 〔Dendranthemamorifolium(Ramat.) Tzvel.〕1)

性狀2)Trait2)MdadbhahbiLLBr92.7048.7419.82-44.05-19.8119.78NLBr6.191.811.42-2.55-0.80—R10.150.140.04-0.09-0.010.04R20.910.400.39-0.22-0.020.02NLBu2.761.171.16-0.87-0.290.29性狀2)Trait2)jabjbalσ2pσ2mgh2mg/%LLBr-19.7933.3739.101304.451005.3477.07NLBr———4.463.5274.38R1-0.010.050.090.010.0196.72R2-0.39-0.200.220.040.0364.38NLBu-1.14-0.570.870.520.2753.07

1)M： 群體均方 Population mean square；da： 第1對主基因的加性效應(yīng) Additive effect of the first pair of major genes；db： 第2對主基因的加性效應(yīng) Additive effect of the second pair of major genes；ha： 第1對主基因的顯性效應(yīng) Dominant effect of the first pair of major genes；hb： 第2對主基因的顯性效應(yīng) Dominant effect of the second pair of major genes；i： 加性-加性效應(yīng) Additivity-additivity effect；jab： 加性-顯性效應(yīng) Additivity-dominance effect；jba： 顯性-加性效應(yīng) Dominance-additivity effect；l： 顯性-顯性效應(yīng) Dominance-dominance effect；σ2p： 表型方差 Phenotypic variance；σ2mg： 主基因方差 Major gene variance；h2mg： 主基因遺傳率Major gene heritability. —： 無數(shù)值 No datum.

2)LLBr： 單株側(cè)枝平均長度 Average length of lateral branch per plant； NLBr： 單株側(cè)枝數(shù) Number of lateral branch per plant； R1： 單株側(cè)枝數(shù)與單株葉節(jié)數(shù)的比值 Ratio of lateral branch number per plant to leaf internode number per plant； R2： 主蕾直徑與側(cè)蕾直徑的比值Ratio of main flower bud diameter to lateral flower bud diameter； NLBu： 單株側(cè)蕾數(shù) Number of lateral flower bud per plant.

由表6還可見：除單株側(cè)枝數(shù)外，控制其他4個性狀的2對主基因間均存在上位性效應(yīng)。其中，單株側(cè)枝平均長度和R1的加性-加性效應(yīng)(i)、顯性-加性效應(yīng)(jba)和顯性-顯性效應(yīng)(l)均為正值，加性-顯性效應(yīng)(jab)為負值；而R2和單株側(cè)蕾數(shù)的i和l值均為正值，jab和jba值均為負值。并且，控制單株側(cè)枝平均長度、單株側(cè)枝數(shù)、R1、R2和單株側(cè)蕾數(shù)的主基因的遺傳率均較高，分別為77.07%、74.38%、96.72%、64.38%和53.07%，說明控制這些性狀的主基因均具有較高的遺傳力。

3 討 論

3.1 標(biāo)準切花菊側(cè)枝側(cè)蕾性狀的雜種優(yōu)勢

雜交F1代群體基因型的高度雜合性是構(gòu)成強雜種優(yōu)勢的基本條件；以基因位點差異較大的材料作為親本，其雜交組合后代群體的基因分離程度越大[19]，則出現(xiàn)雜種優(yōu)勢的可能性就越大，從而為雜交后代優(yōu)良性狀的選擇創(chuàng)造有利條件。

相關(guān)研究結(jié)果[14，20-21]表明：菊花普遍存在雜種優(yōu)勢現(xiàn)象，雜交組合不同，各性狀雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)程度也不同。由于栽培菊花的遺傳背景復(fù)雜，其雜交F1代群體的基因廣泛分離，往往出現(xiàn)雜種優(yōu)勢衰退的現(xiàn)象[20]，因此，選擇合適的親本是獲得強雜種優(yōu)勢后代的基礎(chǔ)。本研究選取側(cè)枝側(cè)蕾性狀差異顯著的標(biāo)準切花菊品種‘優(yōu)香’和‘神馬’進行雜交，其雜交F1代側(cè)枝側(cè)蕾性狀的變異系數(shù)為23.78%～50.65%，說明性狀差異顯著的親本雜交后代性狀分離廣泛，為后期人工選育不同性狀的單株提供基礎(chǔ)。

中親優(yōu)勢是指雜交種的產(chǎn)量或者某一數(shù)量性狀的平均值與其雙親同一性狀平均值差值的比率[22]。本研究中，標(biāo)準切花菊雜交F1代群體的6個側(cè)枝側(cè)蕾性狀均在0.01水平上表現(xiàn)出顯著的中親優(yōu)勢，其中，單株側(cè)枝平均長度、主蕾直徑與側(cè)蕾直徑的比值(R2)和主蕾與側(cè)蕾間距離的中親優(yōu)勢為正值，單株側(cè)枝數(shù)、單株側(cè)枝數(shù)與單株葉節(jié)數(shù)的比值(R1)和單株側(cè)蕾數(shù)的中親優(yōu)勢為負值，說明標(biāo)準切花菊雜交F1代的單株側(cè)枝平均長度、R2和主蕾與側(cè)蕾間距離3個性狀均大于親本，而單株側(cè)枝數(shù)、R1和單株側(cè)蕾數(shù)3個性狀則小于親本。從選育少側(cè)枝、少側(cè)蕾品種的角度來看，標(biāo)準切花菊的育種目標(biāo)應(yīng)該是雜交F1代的單株側(cè)枝數(shù)、R1和單株側(cè)蕾數(shù)均較小，單株側(cè)枝平均長度較短，R2和主蕾與側(cè)蕾間距離較大?？梢?，在本研究涉及的6個側(cè)枝側(cè)蕾性狀中，除單株側(cè)枝平均長度外，其余5個性狀的中親優(yōu)勢均與標(biāo)準切花菊少側(cè)枝和少側(cè)蕾的育種目標(biāo)一致，有利于后期標(biāo)準切花菊相關(guān)新品種的選育。

3.2 標(biāo)準切花菊側(cè)枝側(cè)蕾性狀的遺傳效應(yīng)

Pearson相關(guān)性分析結(jié)果表明：本研究涉及的標(biāo)準切花菊雜交F1代群體的6個側(cè)枝側(cè)蕾性狀間存在復(fù)雜的相關(guān)性。其中，單株側(cè)枝數(shù)與R1呈極顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.88)，但與單株側(cè)枝平均長度、R2、單株側(cè)蕾數(shù)以及主蕾與側(cè)蕾間距離均呈不顯著的正相關(guān)；單株側(cè)蕾數(shù)與R2和主蕾與側(cè)蕾間距離呈極顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)分別為0.41和0.32)，但卻與單株側(cè)枝平均長度呈極顯著負相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為-0.35)。上述結(jié)果說明：單株側(cè)枝數(shù)的提高有利于R1的增加，但對其他性狀無顯著影響；單株側(cè)蕾數(shù)的提高則對單株側(cè)枝數(shù)無顯著影響，有利于R2和主蕾與側(cè)蕾間距離的增加，但不利于單株側(cè)枝平均長度的增加，因此，在標(biāo)準切花菊的選育過程中，若只注重單株側(cè)枝數(shù)和單株側(cè)蕾數(shù)，則可能選育出側(cè)枝生長旺盛且側(cè)蕾發(fā)育優(yōu)于主蕾的品種，從而導(dǎo)致選育目標(biāo)偏離。此外，在菊花的育種過程中，建議選擇相對容易測量的表型性狀進行觀察，但變異系數(shù)小的性狀難以直接測量，因此，可選擇變異系數(shù)高且與其有顯著相關(guān)性的易測性狀作為指示性狀，從而提高其育種效率。

性狀的表型相關(guān)由遺傳相關(guān)和環(huán)境相關(guān)共同組成[23]。本研究中，對標(biāo)準切花菊雜交F1代群體6個側(cè)枝側(cè)蕾性狀混合遺傳模型的研究結(jié)果表明：除主蕾與側(cè)蕾間距離無主基因控制外，其他5個性狀均受2對主基因控制；其中，單株側(cè)枝平均長度、R1、R2和單株側(cè)蕾數(shù)的主基因均表現(xiàn)為“加性-顯性-上位性”，而單株側(cè)枝數(shù)的主基因表現(xiàn)為“加性-顯性”。6個性狀的主基因遺傳率為53.07%～96.72%，說明這些性狀的主基因均具有較高的遺傳力，受環(huán)境影響較小，因此，可以在早世代進行選擇[24-25]；但主蕾與側(cè)蕾間距離受環(huán)境影響較大，因此，在早期選擇時可適當(dāng)擴大入選率[26]。彭輝等[8]對多頭小菊分枝特性的研究結(jié)果表明：控制一級分枝數(shù)的是表現(xiàn)為負向完全顯性的1對主基因，一級分枝長度則無主基因控制；而本研究結(jié)果顯示，標(biāo)準切花菊雜交F1代群體的單株側(cè)枝數(shù)和單株側(cè)枝平均長度受2對主基因控制。導(dǎo)致研究結(jié)果差異的原因可能與研究材料不同有關(guān)，說明標(biāo)準切花菊單株側(cè)枝平均長度的遺傳控制機制極為復(fù)雜，有待深入研究。

顯性效應(yīng)和加性效應(yīng)均為雜種優(yōu)勢的來源。本研究中，除主蕾與側(cè)蕾間距離外，控制其他5個側(cè)枝側(cè)蕾性狀的主基因間均存在較大的加性、顯性和加性-加性等上位性互作效應(yīng)。盡管上位性效應(yīng)會隨有性世代的增加而逐漸消退，但由于菊花為無性繁殖植物，因此可以在F1代固定其上位性效應(yīng)，這將有利于雜種優(yōu)勢在菊花育種中的應(yīng)用。另外，這些主基因的存在有助于進一步了解和研究標(biāo)準切花菊側(cè)枝側(cè)蕾性狀的遺傳基礎(chǔ)，為開展菊花側(cè)枝側(cè)蕾性狀的QTL定位和分子標(biāo)記輔助育種研究奠定基礎(chǔ)。

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(責(zé)任編輯： 佟金鳳)

Analyses on heterosis and genetics of lateral branch and lateral flower bud traits of crossbred F1group of standard cut chrysanthemum (Dendranthemamorifolium)

HE Zhen①， ZHAO Feng①， ZHANG Fei， CHEN Fadi， JIANG Jiafu， GUAN Zhiyong， CHEN Sumei， FANG Weimin②

(College of Horticulture， Nanjing Agricultural University， Nanjing 210095， China)，

J.PlantResour. &Environ.， 2017， 26(1)： 1-9

Taking cultivar ‘Yuuka’ as female parent and cultivar ‘Jinba’ as male parent of standard cut chrysanthemum 〔Dendranthemamorifolium(Ramat.) Tzvel.〕 for hybridization， analyses on heterosis and correlation of six traits including average length of lateral branch per plant， lateral branch number per plant， ratio of lateral branch number per plant to leaf internode number per plant (R1)， ratio of main flower bud diameter to lateral flower bud diameter (R2)， lateral flower bud number per plant and distance between main flower bud and lateral flower bud of crossbred F1group were investigated. The major gene+polygene mixed genetic model was used to explore the major gene effect among these traits. The results show that the coefficient of variation of six traits of lateral branch and lateral flower bud of crossbred F1group is 23.78%-50.65%， and that of lateral branch is generally higher than that of lateral flower bud. The frequency of each trait shows a continuous normal distribution trend， indicating that these traits belong to quantitative traits controlled by multiple genes. Six traits of lateral branch and lateral flower bud of crossbred F1group all appear the significant mid-parent heteroses at 0.01 level， showing that there is a significant heterosis in each trait. Among six traits， the mid-parent value of average length of lateral branch per plant is the largest (62.30 mm)， and that of R1 is the smallest (0.26). The mid-parent heteroses of average length of lateral branch per plant， R2 and distance between main flower bud and lateral flower bud are positive， while those of lateral branch number per plant， lateral flower bud number per plant and R1 are negative. The ratio of mid-parent heterosis of six traits is -53.74% -31.28%， in which, that of lateral branch number per plant is the smallest and that of distance between main flower bud and lateral flower bud is the largest. The result of correlation analysis shows that average length of lateral branch per plant and lateral branch number per plant have extremely significantly positive correlations with R1， and have extremely significantly negative correlations with R2 and lateral flower bud number per plant. R2 also has an extremely significantly positive correlation with lateral flower bud number per plant， and both of them have extremely significantly positive correlations with distance between main flower bud and lateral flower bud. The mixed genetic analysis result shows that average length of lateral branch per plant， R1， R2 and lateral flower bud number per plant are controlled by two pairs of major genes which confirm to B-1 model， their major genes display “additivity-dominance-epistasis”， the heritability values of these four traits are 77.07%， 96.72%， 64.38% and 53.07%， respectively. Lateral branch number per plant is also controlled by two pairs of major genes which confirms to B-2 model， its major genes display “additivity-dominance”， and the heritability value of this trait is 74.38%. It is indicated that the inheritance of these five traits has major gene control effect. While distance between main flower bud and lateral flower bud confirms to A-0 model， indicating that this trait is not controlled by major gene and is easily affected by environment.

standard cut chrysanthemum 〔Dendranthemamorifolium(Ramat.) Tzvel.〕； lateral branch and lateral flower bud traits； phenotypic variation； heterosis； mixed genetic model； genetic analysis

2016-07-01

國家自然科學(xué)基金資助項目(31372092)； 上海市科技興農(nóng)重點攻關(guān)項目〔滬農(nóng)科攻字(2013)第1-4號〕； 中央高?；緲I(yè)務(wù)費(KYCYL201501)

何 臻(1989—)，女，河北邯鄲人，碩士研究生，主要從事觀賞植物遺傳育種和栽培技術(shù)研究。 趙 鳳(1992—)，女，湖南常德人，碩士研究生，主要從事觀賞植物遺傳育種和栽培技術(shù)研究。

Q348； S682.1+1

A

1674-7895(2017)01-0001-09

10.3969/j.issn.1674-7895.2017.01.01

①共同第一作者

②通信作者E-mail： fangwm@njau.edu.cn