吐哈盆地北緣中侏羅世植物化石穩(wěn)定碳同位素的古環(huán)境意義

肖良，漆亞玲，馬文忠，李相傳,3，郭俊鋒，孫楠，姚肖永

1.長安大學(xué)地球科學(xué)與資源學(xué)院, 西部礦產(chǎn)資源與地質(zhì)工程教育部重點實驗室，西安 7100542.中國石油長慶油田分公司勘探開發(fā)研究院，西安 7100183.中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所現(xiàn)代古生物學(xué)和地層學(xué)國家重點實驗室，南京 210008

吐哈盆地北緣中侏羅世植物化石穩(wěn)定碳同位素的古環(huán)境意義

肖良1，漆亞玲2，馬文忠2，李相傳1,3，郭俊鋒1，孫楠1，姚肖永1

1.長安大學(xué)地球科學(xué)與資源學(xué)院, 西部礦產(chǎn)資源與地質(zhì)工程教育部重點實驗室，西安 7100542.中國石油長慶油田分公司勘探開發(fā)研究院，西安 7100183.中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所現(xiàn)代古生物學(xué)和地層學(xué)國家重點實驗室，南京 210008

新疆吐哈盆地北緣三道嶺煤田中侏羅統(tǒng)西山窯組的植物化石屬于Coniopteris-Phoenicopsis植物群的典型組合。從該植物群中挑選出優(yōu)勢屬種，分別為似銀杏、擬刺葵、枝脈蕨以及斯堪尼狹軸穗，對其進(jìn)行穩(wěn)定碳同位素分析。前3種為葉片化石，它們的δ13C值分布在-21.66‰～-23.83‰，屬于典型的C3植物。最后一種為繁殖器官化石，其δ13C值為-20.91‰，比葉片的值高。將δ13C值根據(jù)公式轉(zhuǎn)換為大氣CO2的δ13Ca值，發(fā)現(xiàn)基于銀杏類葉片獲得的現(xiàn)代和中侏羅世的δ13Ca值與其他方法獲得的值相似。這說明銀杏類葉片是重建地質(zhì)歷史時期δ13Ca的一類可靠植物，為今后研究中生代—新生代δ13Ca變化提供了一個簡便而可行的方法。Ci/Ca比值是一重要的植物生理生態(tài)特征值，因此進(jìn)一步將銀杏類化石葉片的δ13C值換算成Ci/Ca?；沏y杏的Ci/Ca值為0.6，而現(xiàn)生銀杏的Ci/Ca為0.63,二者相似。雖然三道嶺地區(qū)中侏羅世的CO2濃度約為現(xiàn)在的4.5倍，但是化石和現(xiàn)生銀杏類植物的Ci/Ca值仍然保持恒定，表明銀杏植物的氣孔參數(shù)對CO2變化比較敏感，是重建古CO2濃度的良好指示植物。這也為判斷一種植物能否用來重建古CO2濃度提供了一種簡便而有效的檢測方法。

吐哈盆地；中侏羅世；植物化石；穩(wěn)定碳同位素；Ci/Ca；古環(huán)境

古氣候和古環(huán)境的研究已成為地球演化研究的一項重要內(nèi)容，一直受到學(xué)術(shù)界和社會的普遍關(guān)注[1]，多種地質(zhì)記錄都已被科學(xué)家嘗試用來了解古環(huán)境變化。目前，利用樹木年輪[2]、冰芯[3]、湖泊沉積物[4]和海洋沉積物[5]、生物化石[6]、古植被[7-8]和古土壤[9]等參數(shù)重建地質(zhì)歷史時期的古環(huán)境變化已取得了明顯進(jìn)展。其中碳、氫、氧等穩(wěn)定同位素在該領(lǐng)域研究中的應(yīng)用日益廣泛[10]，尤其是碳同位素，包括土壤有機質(zhì)、土壤碳酸鹽、植物硅酸體和動物牙齒化石的琺瑯質(zhì)等已在古生態(tài)與古氣候研究中取得了重要進(jìn)展[11]。在陸相生境中，植物葉片化石一直被作為重建古氣候的一個重要材料，不過以前的研究主要利用植物群組合、葉相特征、氣孔參數(shù)恢復(fù)古環(huán)境變化[12-13]。近年來，隨著生物地球化學(xué)的發(fā)展，現(xiàn)代植物葉片的穩(wěn)定碳同位素對環(huán)境變化響應(yīng)的研究已引起越來越多的重視，但是植物化石穩(wěn)定碳同位素的研究卻很少[1]。由于植物化石中包含的碳直接從大氣中合成而來，因此其碳源可以作為一個有效的材料重建古大氣的變化[14]。目前，部分研究已經(jīng)證明植物化石葉片穩(wěn)定碳同位素可以揭示植物對古環(huán)境響應(yīng)的生理信息變化[15-17]。

侏羅紀(jì)是中國西北最重要的聚煤期，很多大型煤田含礦地層都集中在這個時期，如此豐富的煤炭資源必然代表了當(dāng)時具有繁盛的植被面貌。通過古土壤中碳酸鹽的碳同位素值以及碳平衡模型已經(jīng)知道侏羅紀(jì)的CO2濃度可以達(dá)到1 000 mL/m3以上，比現(xiàn)在的CO2濃度(約400 mL/m3)高出很多。與現(xiàn)代氣候相比，侏羅紀(jì)處于明顯的溫室環(huán)境中。而在如此高的CO2濃度下植物如何生長，它們的生理特征是否與現(xiàn)代植物相似？這些問題的了解對于我們預(yù)測未來的植被，甚至整個生物圈，在即將到來的溫室環(huán)境下如何生長發(fā)育具有很好的啟迪作用。而植物葉片的穩(wěn)定碳同位素研究為了解侏羅紀(jì)時期的植物生理過程提供了可行的方法。但是，至今西北侏羅紀(jì)植物化石葉片穩(wěn)定碳同位素的研究鮮見報道，僅有甘肅窯街盆地的植物化石進(jìn)行過詳細(xì)的穩(wěn)定碳同位素研究[18-19]。新疆吐哈盆地北緣的三道嶺煤礦為一大型煤田，其中植物化石豐富，以銀杏類和真蕨類植物為主[20]，大部分都為壓型化石，為分析化石葉片的穩(wěn)定碳同位素提供了豐富而可靠的材料。前人對三道嶺煤田植物化石的研究主要側(cè)重于屬種的鑒定及植物群特征研究，古氣候古環(huán)境的定量研究很少見。肖良等[21]通過該地區(qū)銀杏類和茨康類葉片化石的氣孔參數(shù)已重建出中侏羅世吐哈盆地的CO2濃度為1 770 mL/m3，與其他資料中顯示的CO2值相當(dāng)，顯示出當(dāng)時該地區(qū)處于強烈的溫室效應(yīng)中。本次研究選擇三道嶺植物群中的優(yōu)勢屬種分析它們的穩(wěn)定碳同位素值，包括似銀杏屬(Ginkgoites)、擬刺葵屬(Phoenicopsis)、枝脈蕨屬(Cladophlebis)以及一種推測為銀杏類的繁殖器官——斯堪尼狹軸穗(Stenorachis)，比較中侏羅世不同植物間的穩(wěn)定碳同位素差異，探討不同植物的生理差異，了解在中侏羅世溫室效應(yīng)下植物的生理過程，進(jìn)而討論化石植物穩(wěn)定碳同位素對古環(huán)境的指示。

1 區(qū)域地質(zhì)背景

吐哈盆地位于新疆北部東天山地區(qū)，是新疆地區(qū)三大沉積盆地之一，北以博格達(dá)山脈為界，南為覺羅塔格山所限，東西兩端分別被哈爾里克山和卡拉烏成山所圍[22]，盆地中發(fā)育石炭系—第四系，是一從古生代末開始發(fā)育的中、新生代大型內(nèi)陸山間盆地[23]。在早中侏羅世，吐哈盆地處于伸展盆地發(fā)育階段[24]，主要發(fā)育沖擊扇、三角洲、湖泊等沉積體系[25-26]。按侏羅紀(jì)的沉積環(huán)境及構(gòu)造特征，吐哈盆地主要構(gòu)造單元可以劃分為托克遜凹陷、艾丁湖斜坡、臺北凹陷、哈密凹陷、沙爾湖凹陷、大南湖凹陷及塔克泉隆起、了墩隆起和南湖隆起等(圖1)[27]。位于盆地東北緣的三道嶺煤田在構(gòu)造單元上歸屬于哈密凹陷，該地區(qū)的主要含煤地層為西山窯組(J2x)。

西山窯組是指整合于三工河組之上、頭屯河組之下的一套湖沼相含煤碎屑巖沉積，其巖性為灰、灰綠色、灰黃色砂巖、石英砂巖、灰黑色泥巖、炭質(zhì)泥巖夾煤層及薄菱鐵礦層等，并以含煤巖系而區(qū)別于其上、下地層，時代為中侏羅世[28-29]。吳伯林等[30]進(jìn)一步據(jù)地層結(jié)構(gòu)及巖性巖相等特征進(jìn)一步將西山窯組分為四個巖性段(圖2)，分別是：第一巖性段(J2x1)，由礫巖—砂巖—泥巖及煤層組成良好的韻律層及較典型的二元結(jié)構(gòu)，為辮狀河相含煤碎屑巖建造，頂部為厚煤層；第二巖性段(J2x2)，主要由泥巖和砂巖組成韻律層，為河流三角洲相沉積，頂部具有多層薄煤層及煤線；第三巖性段(J2x3)為河流—沼澤相含煤碎屑巖建造，下部為辮狀河相含礫粗砂巖，砂質(zhì)礫巖，上部為兩層煤夾一層砂巖；第四巖性段(J2x4)以厚層泥巖為主夾砂巖，不含煤層，以河流三角洲相沉積為主。

圖1 吐哈盆地構(gòu)造劃分圖[27]及化石采集點的地理分布圖(紅色五角星代表化石采集點)Fig.1 Tectonic units of Turpan-Hami Basin and geographic position of fossil site (red pentagram shows fossil site)

圖2 吐哈盆地中侏羅統(tǒng)西山窯組地層柱狀圖(據(jù)吳伯林等[30]修改)Fig.2 Stratigraphic column of Middle Jurassic Xishanyao Formation in Turpan-Hami Basin(modified after Wu et al.[30])

2 實驗材料與方法

植物化石采自東距哈密約90 km的三道嶺露天煤礦(圖1)。商平等[20]從三道嶺煤礦的植物化石中鑒定出43屬86種，認(rèn)為該植物組合屬于中國北方溫帶植物地理區(qū)Coniopteris-Phoenicopsis植物群的典型組合，通過與其他植物群的對比，推斷三道嶺煤礦該地層時代應(yīng)為中侏羅世早期的阿連期到巴柔期(Aalenian-Bajocian)。本次研究采集的植物化石經(jīng)過初步鑒定主要為真蕨類和銀杏類，植物群歸屬于Coniopteris-Phoenicopsis組合[21]。吳伯林等[30]通過吐哈盆地的古植物化石數(shù)據(jù)，認(rèn)為J2x1～J2x2的標(biāo)志性化石為Sphenozamites，J2x3的古植物組合主要為蘇鐵類和松柏類，J2x4時期的植物化石組合主要為真蕨類和銀杏類。結(jié)合西山窯組的古植物和巖石組合特征，推斷本次研究所采的植物化石可能來自西山窯組第三巖性段的上部以及第四巖性段(J2x3和J2x4)(圖2)。此次，我們挑選三道嶺植物群中優(yōu)勢屬種的葉片和繁殖器官進(jìn)行穩(wěn)定碳同位素分析，包括似銀杏(Ginkgoites)、擬刺葵(Phoenicopsis)、枝脈蕨(Cladophlebis)以及斯堪尼狹軸穗(繁殖器官，Stenorachis)(圖3)。

選取11個植物化石標(biāo)本和1個現(xiàn)生植物標(biāo)本進(jìn)行穩(wěn)定碳同位素分析。在分析之前，需要對樣品進(jìn)行預(yù)處理。對于現(xiàn)生樣品，需要進(jìn)行以下步驟：1)在蒸餾水中浸泡葉片30 min，以去除塵土；2)將葉片放置在烘箱中50℃恒溫烘干12小時；3)將現(xiàn)生葉片用剪刀剪碎，混合其莖和葉，放入研缽中研磨，使樣品均一化；4)放置在烘箱中50℃恒溫烘干12小時后取出。而對于化石樣品，則需要進(jìn)行不同的步驟：1)用解剖刀從巖石上剝離出角質(zhì)層，放入蒸餾水中浸泡約1小時，以去除附著的沉積物；2)將樣品轉(zhuǎn)移入10%的鹽酸中，浸泡約12小時，以充分去除碳酸鹽巖；3)稀釋至中性后，將樣品轉(zhuǎn)移入50%的氫氟酸中，浸泡約12小時，以充分去除硅質(zhì)沉積物；4)稀釋至中性后，放置在烘箱中50℃恒溫烘干12小時。

經(jīng)過預(yù)處理的角質(zhì)層送至中國科學(xué)院地球環(huán)境研究所開展穩(wěn)定碳同位素實驗。取10mg樣品轉(zhuǎn)入石英管內(nèi)，加入氧化銅(1～2 cm)，紅色的銅(1 cm左右)和箔金絲1根，抽好真空后熔封，放入真空的高溫反應(yīng)爐內(nèi)，在850°C條件下恒溫灼燒；在真空系統(tǒng)中用酒精—液氮冷阱分離純化CO2氣體，最后在MAT251型同位素質(zhì)譜儀上測定CO2的δ13C值，標(biāo)樣采用國家標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)GBW04407，分析誤差<±0.1‰，結(jié)果以VPDB標(biāo)準(zhǔn)表示，δ13C=(Rsample/Rstandard-1)×1000‰(R代表13C/12C比率)。

3 結(jié)果與討論

3.1 三道嶺化石植物的δ13C值

從三道嶺植物群中選擇三種優(yōu)勢物種作為分析穩(wěn)定碳同位素的化石材料，分別為銀杏類、茨康類和蕨類植物，包括9塊葉片化石和2塊繁殖器官化石。葉片經(jīng)過鑒定分別為銀杏類中的似銀杏、茨康類中的擬刺葵以及蕨類中的枝脈蕨，而繁殖器官化石經(jīng)過與其他同時期的標(biāo)本進(jìn)行比較確定為斯堪尼狹軸穗(Stenorachis)[31]，采取孫革等[32]提出的觀點，認(rèn)為Stenorachis可能與銀杏類的雄性生殖器官有密切關(guān)系，應(yīng)歸于銀杏類。為了對比，2013年從西安的長安大學(xué)校園里采集現(xiàn)生銀杏(Ginkgobiloba)葉片分析其穩(wěn)定碳同位素值。此次共分析了12個樣品的穩(wěn)定碳同位素，其值見表1。

圖3 西山窯組4類植物化石(圖中的比例棒均為1 cm)a.Ginkgoites; b.Phoenicopsis; c.Cladophlebis; d.StenorachisFig.3 Four plant fossils in the Xishanyao Formation

植物的穩(wěn)定碳同位素主要由其采用的光合途徑?jīng)Q定，現(xiàn)代植物包含3種類型：C3、C4和CAM。不同光合途徑因光合羧化酶(RuBP羧化酶和PEP羧化酶)和羧化時空上的差異對13C具有不同的識別和排斥能力，導(dǎo)致了C3、C4和CAM具有顯著不同的δ13C值。C3植物的δ13C值為-20‰～-35‰(平均值為-26‰)，主要包括喬木、灌木、寒冷地區(qū)的草本；C4植物為-7‰～-15‰(平均為-12‰)，主要包括熱帶草本；而CAM植物為-10‰～-22‰(平均為-16‰)，主要為沙漠中肉質(zhì)植物和熱帶附生植物[33]。當(dāng)前研究的植物化石葉片的δ13C值分布在-21.66‰～-23.83‰(平均值為-23.15‰)，屬于典型的C3植物。

表1 12個樣品的穩(wěn)定碳同位素值

分析了銀杏類植物的繁殖器官—斯堪尼狹軸穗的穩(wěn)定碳同位素值，為-20.91‰，比所有分析的化石葉片的δ13C值高。前人研究已經(jīng)證實不同器官間碳同位素值不同，果實和種子往往比葉片更能富集13C[34]，這主要是因為繁殖器官在形成過程中會產(chǎn)生碳同位素的分餾效應(yīng)，從而導(dǎo)致其δ13C值偏高。本次研究中斯堪尼狹軸穗的δ13C值比似銀杏的高2.64‰，與Xiaoetal.[16]分析的楓香葉片及其繁殖器官間的穩(wěn)定碳同位素差異相似，說明銀杏類植物的繁殖器官具有相似的同位素分餾效應(yīng)。為了進(jìn)一步檢驗碳同位素結(jié)果的可靠性，同一個化石屬種均分析了兩個及以上的樣品(表1)，發(fā)現(xiàn)同一種甚至同一屬內(nèi)的δ13C差異均小于1‰，進(jìn)一步說明這些碳同位素值是可信的。然而，在比較不同屬種間穩(wěn)定碳同位素的差異發(fā)現(xiàn)，擬刺葵的δ13C值最高(-22.18‰)，枝脈蕨和似銀杏的δ13C值相似，分別為-23.37‰和-23.55‰，指示似銀杏和擬刺葵間δ13C差異較大。而二者均來自同一地點、同一套地層，因此環(huán)境因素和成巖作用對其穩(wěn)定碳同位素的影響應(yīng)該是一致的。二者δ13C的差異可能是由于植物本身的生理和遺傳因素決定的，因為不同植物屬種間的穩(wěn)定碳同位素值往往具有差異，即Species-specific或者Genus-specific。以前根據(jù)葉片外形和角質(zhì)層微細(xì)特征，將茨康類植物當(dāng)作已滅絕的銀杏類成員，但是隨著茨康類植物繁殖器官的進(jìn)一步研究，對其歸屬提出了疑問，認(rèn)為和銀杏類的關(guān)系實際上比較疏遠(yuǎn)[35]，其瓣狀蒴果顯示出演化上的重大進(jìn)步*苗雨雁. 新疆準(zhǔn)噶爾盆地西部中侏羅世銀杏類和茨康類植物[D]. 長春：吉林大學(xué)博士學(xué)位論文，2006.。本文中似銀杏和擬刺葵間穩(wěn)定碳同位素間的差異也支持了銀杏類和茨康類植物親緣關(guān)系疏遠(yuǎn)的觀點，與肖良等[21]根據(jù)似銀杏和擬刺葵的氣孔指數(shù)推測的結(jié)果一致。

侏羅紀(jì)作為一個重要的成煤期，在我國西北已發(fā)現(xiàn)很多侏羅系的煤層，而侏羅系中則以中侏羅統(tǒng)發(fā)育最為普遍[31]，同樣的情況也出現(xiàn)在歐洲[36]。在這些中侏羅統(tǒng)的地層中均埋藏有豐富的植物化石，而且部分已進(jìn)行過穩(wěn)定碳同位素研究[18-19,36-37]。甘肅窯街中侏羅統(tǒng)窯街組中的銀杏屬植物(Ginkgo)的平均δ13C值為-26.6‰[18]，似管狀葉屬植物(Solenitesmurrayana)的平均δ13C值為-26.82‰[19]；甘肅華亭中侏羅統(tǒng)延安組中擬刺葵的δ13C值為-24.6‰[37]。而歐洲中侏羅世的部分地層中銀杏類和茨康類植物的穩(wěn)定碳同位素值也已分析，英國Yorkshire的Ginkgohuttonii和Solenitesvimineus的δ13C值分別為-24.1‰和-23.7‰，瑞典Scania的Ginkgoitesregnellii的δ13C值為-23.8‰[36]。Ginkgoites和Phoenicopsis的δ13C值分別為-23.55‰和-22.18‰。對于銀杏類植物，西山窯組Ginkgoites的δ13C值比甘肅窯街組Ginkgo的高出約3‰，與歐洲中侏羅世的Ginkgo和Ginkgoites的值相當(dāng)；而對于茨康類植物，西山窯組Phoenicopsis的δ13C值比甘肅華亭延安組Phoenicopsis的高2.42‰，比甘肅窯街組和歐洲中侏羅世的Solenites的δ13C值分別高出4.64‰和1.52‰。綜合以上的對比發(fā)現(xiàn)，本文獲得的銀杏類和茨康類植物化石的穩(wěn)定碳同位素值與歐洲同時期同類植物化石的值更加接近，窯街組比其他地方中侏羅世植物化石的穩(wěn)定碳同位素值均偏負(fù)許多，這可能是由于進(jìn)行碳同位素分析的窯街組植物化石產(chǎn)出層位中含有大量油頁巖的原因[19]，而其余地方的巖性均沒有油頁巖。

3.2 中侏羅世大氣CO2穩(wěn)定碳同位素組分(δ13Ca)

植物的穩(wěn)定碳同位素除了主要受遺傳因素的控制，同時還要受到諸多外界環(huán)境因素的影響[38-39]。Farquharetal.[40]建立了植物穩(wěn)定碳同位素(δ13Cp)和大氣CO2碳同位素(δ13Ca)以及一些植物生理參數(shù)間的關(guān)系公式：

δ13Cp=δ13Ca-a-(b-a)(Ci/Ca)

(1)

式中，a代表CO2擴散到氣孔時產(chǎn)生的分餾效應(yīng)，約為4.4‰，b為光合羧化酶RUBP對碳同位素的分餾效應(yīng)，約為27‰；Ci表示細(xì)胞間CO2分壓，Ca表示大氣中CO2分壓。

從公式1可以看出，植物穩(wěn)定碳同位素值的一個重要影響因素是δ13Ca。雖然，現(xiàn)代植物穩(wěn)定碳同位素的研究已討論了多種環(huán)境因素對其產(chǎn)生的影響[33]，但是由于當(dāng)今大氣CO2的δ13Ca保持近似恒定[38]，因此這些研究往往沒有討論δ13Ca對植物穩(wěn)定碳同位素的影響。而在地質(zhì)歷史時期，δ13Ca一直發(fā)生著變化[41]，因此在研究化石植物穩(wěn)定碳同位素時，需要了解當(dāng)時大氣CO2的穩(wěn)定碳同位素變化，也是古環(huán)境重建的一個重要參數(shù)[42]。Arensetal.[43]和Gr?cke[44]分析了大量現(xiàn)生植物和大氣CO2的穩(wěn)定碳同位素值以及對應(yīng)的大氣CO2濃度，發(fā)現(xiàn)植物體δ13Cp變化主要是由大氣CO2的穩(wěn)定碳同位素改變引起，約占90%，而大氣CO2水平僅占次要地位，同時也據(jù)此建立了δ13Cp和δ13Ca之間的回歸方程，見公式2：

δ13Ca=(δ13Cp+18.67)/1.10

(2)

將獲得的現(xiàn)生和化石葉片的穩(wěn)定碳同位素值代入公式2，計算出現(xiàn)在和中侏羅世大氣CO2的δ13Ca(表2)?，F(xiàn)生銀杏葉片的穩(wěn)定碳同位素值為-26.96‰，據(jù)公式2獲得的δ13Ca值為-7.54‰，與直接測量出的2013年大氣CO2的值相似(-8.3‰)(表2)，這說明銀杏葉片可以作為重建大氣δ13Ca的可靠材料。Beerlingetal.[45]曾根據(jù)海洋碳酸鈣質(zhì)化石恢復(fù)出中侏羅世早期大氣CO2的δ13Ca為-5.6‰。而此次根據(jù)三道嶺化石中3類植物葉片和1種繁殖器官穩(wěn)定碳同位素獲得的δ13Ca中，由似銀杏和枝脈蕨葉片化石得到的δ13Ca值相似，分別為-4.43‰和-4.27‰，這兩個值與利用海洋碳酸鈣獲得的δ13Ca相近。這不但說明本文所測的銀杏類葉片化石的穩(wěn)定碳同位素結(jié)果可靠，受成巖作用的影響較小，而且表明公式2也適用于銀杏類化石葉片重建δ13Ca。由此可以判斷，銀杏類葉片是重建地質(zhì)歷史時期大氣CO2穩(wěn)定碳同位素值的一個可靠化石，為今后研究中生代—新生代δ13Ca變化提供了一個有效的方法。此外，根據(jù)枝脈蕨化石葉片也獲得了可靠的中侏羅世δ13Ca，但是沒有分析其他地質(zhì)時期枝脈蕨葉片化石與δ13Ca的關(guān)系，因此需要進(jìn)一步研究以待確認(rèn)。

表2 現(xiàn)生和化石植物的δ13Ca、Δ13C(‰)和Ci/Ca

注：a表示將植物葉片的δ13C代入公式2計算獲得δ13Ca；b表示中侏羅世的δ13Ca根據(jù)海洋碳酸鈣質(zhì)化石獲得，而2013年的δ13Ca來自于NOAA(美國國家海洋大氣管理局)的測量數(shù)據(jù)(見http://www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/globalview/co2/co2_intro.html)；c表示獲取Δ13C的δ13Ca來自于b的數(shù)據(jù)。

3.3 銀杏類葉片穩(wěn)定碳同位素組分的古環(huán)境意義

穩(wěn)定同位素技術(shù)常用的兩個分析指標(biāo)是同位素比值(isotope ratio, δ)和同位素判別值(isotope discrimination, Δ)，前文已經(jīng)詳細(xì)討論過三道嶺植物化石的碳同位素比值，但是沒有涉及同位素判別值。Δ也稱為植物的13C分辨能力，結(jié)果越大表示分辨能力越強，相應(yīng)植物樣品的13C豐度越低，δ13C的值越小。Farquharetal.[40,46]根據(jù)C3植物的生理過程已經(jīng)建立了Δ的關(guān)系公式：

(3)

將公式1和公式3結(jié)合處理得到公式4：

(4)

公式3和公式4中各符號指示的意義見公式1中的說明。

從公式3可知，Δ值已經(jīng)將δ13Ca考慮進(jìn)去。由于不同地質(zhì)歷史時期的δ13Ca不同，因而，在比較不同地質(zhì)歷史時期植物的δ13C值時，最好將穩(wěn)定碳同位素值都轉(zhuǎn)換成穩(wěn)定碳同位素辨別值，這樣可以排除δ13Ca的干擾。同樣，根據(jù)公式4可以獲得Ci/Ca比值，也能夠排除δ13Ca的影響。Ci/Ca比值是一重要的植物生理生態(tài)特征值，主要由氣孔導(dǎo)度和光合速率決定[33]。這兩個生理參數(shù)除了在不同物種間存在差異，還受環(huán)境因素的影響，比如光照、水分、營養(yǎng)、大氣CO2濃度和溫度等[47]，因而可以利用Ci/Ca的變化了解地質(zhì)歷史時期環(huán)境的演變。所有化石葉片的穩(wěn)定碳同位素值都轉(zhuǎn)換為Δ值，進(jìn)而計算成Ci/Ca比值(表2)。Ehleringeretal.[48]曾分析不同植物的Ci/Ca變化，發(fā)現(xiàn)Ci/Ca比率在不同植物間是不同的，這是因為氣孔導(dǎo)度的變化或者葉綠體對CO2需求的變化，又或者兩者都有，總之代表了一個整體多因素的影響結(jié)果。對于三道嶺化石葉片的Ci/Ca值，似銀杏的Ci/Ca值與狹葉擬刺葵的差距較大，進(jìn)一步從植物生理生態(tài)特征方面支持了似銀杏與擬刺葵親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的結(jié)論。Chakrabortyetal.[49]研究印度白堊紀(jì)植物化石Ci/Ca的變化發(fā)現(xiàn)，在合適的條件下，植物往往會保持一個恒定或近似恒定的Ci/Ca比率，從而使它們的同化作用速率達(dá)到最優(yōu)。當(dāng)Ci/Ca比值較高時(>0.7)，反映了植物采用的是非節(jié)約型水分利用方式。在一些熱帶雨林物種中，其Ci/Ca比值均較高，缺乏水分節(jié)約策略[50]。本次分析的現(xiàn)生銀杏和3類化石葉片的Ci/Ca比值均低于0.7，說明這些植物均具有一定的水分節(jié)約策略，從穩(wěn)定碳同位素方面指示了三道嶺植物群的氣候類型為非熱帶濕潤型，間接支持了商平等[20]根據(jù)古植被類型推測該地區(qū)中侏羅世氣候為北溫帶型。該方法提供了一種相對簡單的途徑來確定某一化石植物群的氣候類型。

為了與三道嶺中侏羅世植物化石的Ci/Ca進(jìn)行比較，也分析了似銀杏屬植物的現(xiàn)存對應(yīng)種——銀杏的Ci/Ca。從表2可知，似銀杏化石的Ci/Ca值為0.60，西安現(xiàn)生銀杏的值為0.63，二者相似。雖然西安的現(xiàn)代氣候為暖溫帶半濕潤型，但是由于本次分析的現(xiàn)生西安銀杏人工種植于大學(xué)校園內(nèi)，并不缺少水分，因此其所處的小生境應(yīng)該歸為濕潤型，從而與三道嶺地區(qū)中侏羅世溫帶潮濕型氣候相似。Ehleringeretal.[48]的研究已經(jīng)表明，不同植物的Ci/Ca對CO2濃度增高的響應(yīng)不同，一些物種的Ci/Ca保持恒定，而另一些物種的Ci/Ca發(fā)生變化，但是其Ci保持穩(wěn)定。這是因為不同植物間氣孔導(dǎo)度以及自身葉綠體對CO2需要的差異。Tuetal.[51]曾經(jīng)研究不同CO2濃度下櫟屬植物碳同位素分餾值的變化，發(fā)現(xiàn)櫟屬植物的Ci/Ca一直保持穩(wěn)定，說明櫟屬植物對CO2的變化比較敏感，是恢復(fù)地史時期古CO2濃度的良好指示植物。因此，一些學(xué)者已經(jīng)利用櫟屬植物的氣孔參數(shù)重建出新近紀(jì)的古CO2變化[51]。銀杏植物的氣孔參數(shù)一直被認(rèn)為對CO2濃度的變化比較敏感，是重建古CO2濃度的一個重要且使用廣泛的物種[52]。但是，銀杏植物的生理特征對CO2濃度增高的響應(yīng)卻鮮見報道。當(dāng)大氣CO2濃度增加時，植物通過降低氣孔密度來保持一個穩(wěn)定的或近穩(wěn)定的Ci/Ca值，這也是利用氣孔參數(shù)恢復(fù)CO2濃度的生理機制。肖良等[21]已根據(jù)銀杏類植物化石的氣孔參數(shù)重建出三道嶺地區(qū)中侏羅世的古CO2濃度為1 770 mL/m3，比現(xiàn)今390 mL/m3的CO2濃度高出約4.5倍。CO2濃度的增加已被證明是引起溫室效應(yīng)的重要氣體，McElwainetal.[53]據(jù)此建立了CO2和溫度之間的關(guān)系式：ΔT=4.0×ln(RCO2)，ΔT表示不同CO2水平下全球平均大氣表面溫度間的差異。肖良等[21]在前期研究中，已經(jīng)獲得該地區(qū)西山窯組中Ginkgoites的RCO2為5.9，據(jù)以上公式計算出ΔT為7.1℃。而現(xiàn)在全球平均大氣表面溫度的背景值為14℃[19]，因此推斷出三道嶺地區(qū)中侏羅世的古平均溫度為21.1℃，而此次現(xiàn)生銀杏采集地——西安的年均溫為13.7℃。本次研究的中侏羅世似銀杏的Ci/Ca與現(xiàn)生銀杏的相似，中侏羅世Ca的增加同時意味著Ci的提高，中侏羅世銀杏植物的高Ci值可能反映了植物當(dāng)時具有高的光合速率[49,54]。同時也說明，隨著溫度升高，銀杏類植物的光合速率會隨之增加。這從生理方面解釋了銀杏植物Ci/Ca保持恒定的機制。而恒定的Ci/Ca值則指示了銀杏植物的氣孔參數(shù)對CO2的變化比較敏感，其氣孔參數(shù)可作為重建CO2濃度的良好指示劑。因此，本次研究為判斷一種植物是否可用來重建古CO2濃度提供了一個簡便的方法，即如果發(fā)現(xiàn)某種植物在不同CO2水平下，其Ci/Ca保持恒定的話，那么這種植物的氣孔參數(shù)對CO2的變化比較敏感，是重建古CO2濃度的良好指示物。

4 結(jié)論

(1) 似銀杏屬(Ginkgoites)、擬刺葵屬(Phoenicopsis)和枝脈蕨屬(Cladophlebis)三種葉片化石的δ13C分別為-23.55‰、-22.18‰和-23.37‰，屬于典型的C3植物。斯堪尼狹軸穗(Stenorachis)銀杏類繁殖器官的δ13C為-20.91‰，比葉片化石的δ13C偏正，說明果實比葉片更能富集13C。

(2) 根據(jù)化石Ginkgoites和現(xiàn)生Ginkgobiloba的穩(wěn)定碳同位素組分獲得的大氣CO2的δ13Ca分別為-4.43‰和-7.54‰，與據(jù)海洋碳酸鈣和直接測量的δ13Ca相似，表明銀杏類葉片的穩(wěn)定碳同位素比值是重建地質(zhì)歷史時期大氣CO2穩(wěn)定碳同位素值的一個可靠材料。

(3) 化石Ginkgoites的Ci/Ca比率為0.60，而現(xiàn)生Ginkgobiloba的Ci/Ca為0.63，二者相似，從而推斷銀杏植物的Ci/Ca在地史時期不同CO2水平下能夠保持恒定，指示了銀杏植物氣孔參數(shù)對CO2變化比較敏感，其氣孔參數(shù)可作為重建CO2濃度的良好指示物。這也為判斷一種植物能否用來恢復(fù)古CO2濃度提供了一種簡便而有效的檢測方法。

致謝 感謝編輯老師和審稿專家對論文提出的寶貴意見。

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Stable Carbon Isotope of Middle Jurassic Plant Fossils in the North Edge of Turpan-Hami Basin, Xinjiang and Their Palaeoenvironmental Implications

XIAO Liang1, QI YaLing2, MA WenZhong2, LI XiangChuan1,3, GUO JunFeng1, SUN Nan1, YAO XiaoYong1

1. School of Earth Science and Resources, and Key Laboratory of Western Mineral Resources and Geological Engineering Ministry of Education, Chang’an University, Xi’an 710054, China2. Research Institute of Petroleum Exploration and Development, PetroChina Changqing Oilfield Company, Xi’an 710018, China3. State Key Laboratory of Palaeobiology and Stratigraphy, Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China

The plant fossil assemblage from the Jurassic Xishanyao Formation in the north edge of Turpan-Hami Basin, China, is ascribed intoConiopteris-Phoenicopsisflora. The four dominant genera of fossil plants which areGinkgoites,Phoenicopsis,Cladophlebis,Stenorachis, are chosen to perform stable carbon isotopic analysis. The δ13C values of three fossil leaves ofGinkgoites,Phoenicopsis,Cladophlebisrange from -21.66‰ to -23.83‰, which indicates they blong to C3 type. TheStenorachisis one fossil of reproductive organs. Its δ13C value is -20.91‰, more enriched than those of fossil leaves, showing the reliability of carbon isotopic data. According to formula, the δ13C of plants is converted into stable carbon isotopic values of atmospheric CO2(δ13Ca). It is found that modern and Middle Jurassic δ13Cavalues obtained from Ginkgoales leaves are similar to those obtained from other methods, suggesting Ginkgoales leaves are reliable specimens for reconstructing δ13Caduring geological period, which provides a simple and feasible method to obtain δ13Cafrom the Mesozoic to Cenozoic. Ci/Cais an important plant ecophysiological parameter. Thus, δ13C of Ginkgoales leaves is also converted into Ci/Ca. The Ci/Cavalue of fossilGinkgoitesis 0.6, similar to 0.63 that is Ci/Cavalue of livingGinkgo. It was known that palaeo-CO2level in the Middle Jurassic is about 4.5 times of nowaday CO2. However, Ci/Cakeeps approximate constant between living and fossil Ginkgoales leaves. It indicates that Ginkgoales plants possess high photosynthetic rate in the Middle Jurassic, as well as favorable sensitivity of stomata to CO2change. Thereby, stomata of Ginkgoales plants are good indicator of reconstructing palaeo-CO2level. As a result, variation in Ci/Caprovides effective means to estimate whether one plant can be used as indicator to reconstruct palaeo-CO2level.

Turpan-Hami Basin; Middle Jurassic; fossil plants; stable carbon isotope; Ci/Ca; palaeoenvironment

1000-0550(2017)03-0489-10

10.14027/j.cnki.cjxb.2017.03.007

2016-11-15； 收修改稿日期： 2016-12-30

國家自然科學(xué)基金項目(41202009, 41672156, 41202008, 41472015)；現(xiàn)代古生物學(xué)和地層學(xué)國家重點實驗室(中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所)開放課題基金項目(153108, 123112)；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金項目(310827172005，2013G3274021, 2014G3272013)[Foundation: National Natural Science Foundation of China, No. 41202009, 41672156, 41202008，41472015; State Key Laboratory of Palaeobiology and Stratigraphy (Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, CAS), No. 153108, 123112; Special Fund for Basic Scientific Research of Central Colleges, Chang'an University, No. 310827172005，2013G3274021, 2014G3272013]

肖良，男，1980年出生，博士，講師，古生物學(xué)與地層學(xué)，E-mail: zyxiaol@chd.edu.cn

Q914.2

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