番茄幼苗對不同茬口栽培基質水浸液化感作用的響應

馬彥霞王曉巍張玉鑫郁繼華

（1甘肅省農業(yè)科學院蔬菜研究所，甘肅蘭州 730070；2甘肅農業(yè)大學園藝學院，甘肅蘭州 730070）

番茄幼苗對不同茬口栽培基質水浸液化感作用的響應

馬彥霞1，2王曉巍1張玉鑫1郁繼華2*

（1甘肅省農業(yè)科學院蔬菜研究所，甘肅蘭州 730070；2甘肅農業(yè)大學園藝學院，甘肅蘭州 730070）

以番茄品種粉冠1號為試材，采用盆栽方法研究了不同茬口栽培基質水浸液對番茄幼苗形態(tài)指標和葉片質膜透性、滲透調節(jié)物質及抗氧化酶活性的影響。結果表明：連茬基質水浸液處理28 d后番茄幼苗的株高、葉長和葉寬均顯著低于其他處理；隨著處理時間的延長，3種茬口栽培基質水浸液處理的番茄幼苗葉片Pr含量及SOD、POD、PPO活性均呈先下降后升高的趨勢，MDA、Pro含量及EL、CAT活性均表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢。綜合隸屬函數值分析表明，番茄連茬基質水浸液對其幼苗的化感抑制作用最強，迎茬次之；且連茬和迎茬基質水浸液的化感作用均隨處理時間的延長而加重。

番茄；基質水浸液；化感作用；形態(tài)特征；生理特性

近年來，以發(fā)酵腐熟禽畜糞便和作物秸稈等復配作為基質的設施蔬菜無土栽培在非耕地區(qū)域飛速發(fā)展，為開發(fā)利用非耕地資源和設施蔬菜安全高效種植發(fā)揮了重要作用。番茄（Lycopersicon esculentumMill.）是甘肅省非耕地基質栽培的主要蔬菜種類之一，栽培面積增長迅速。在基質栽培中，種植者為了降低生產成本，栽培基質常常重復使用，導致番茄植株長勢變弱、果實品質和產量下降等問題時常發(fā)生，嚴重制約非耕地設施番茄基質栽培的可持續(xù)發(fā)展。因此開展不同栽培茬口基質水浸液對番茄幼苗化感作用方面的研究具有重要的現(xiàn)實意義和理論價值。

化感作用是指一種植物向環(huán)境釋放某些化學物質而影響自身和其他植物生長發(fā)育的化學生態(tài)學現(xiàn)象（耿廣東，2005），表現(xiàn)為促進或抑制兩種作用。甘肅農業(yè)大學蔬菜栽培課題組前期研究表明，不同茬口的蔬菜栽培基質均存在化感作用，但各茬口基質所含的化感物質種類、數量和峰面積大小不同，其中正茬基質共檢測到化感物質14種、迎茬基質20種、連茬基質19種；連茬基質中檢測到的化感物質峰面積顯著高于正茬和迎茬基質（馬彥霞，2013）。進一步研究發(fā)現(xiàn)，番茄連茬栽培3 a的基質浸提液可抑制其種子萌發(fā)和幼苗生長，降低幼苗超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性及還原型谷胱甘肽（GSH）、抗壞血酸（AsA）含量，丙二醛（MDA）含量和電解質滲漏率（EL）升高（馬彥霞，2013）。周志紅等（1997）認為，番茄植株的水提取液、根系分泌物及揮發(fā)物對黃瓜、蘿卜、普通白菜、葉用萵苣、甘藍的幼苗生長有顯著的抑制作用。李亮亮等（2010）報道，番茄植株根系腐解液顯著影響其根系保護酶活性，POD、SOD、過氧化氫酶（CAT）活性均隨處理時間的延長呈先升高后下降的趨勢。劉易等（2009）指出，加工番茄的根系分泌物可使其葉片SOD活性降低、MDA含量增加、POD活性升高。此外，加工番茄根、莖、葉腐解物中的化感物質對其根系SOD、CAT活性均有抑制作用，且隨著處理濃度的增高抑制作用增強；對幼苗根系MDA含量、葉片EL有促進作用（李志宏 等，2008）。

目前，關于植物化感作用方面的研究較多，而有關蔬菜栽培基質水浸液對番茄的化感作用機制鮮見報道。本試驗采用盆栽方式，研究了不同茬口栽培基質水浸液對番茄幼苗形態(tài)指標和生理指標的影響，通過測定幼苗株高、莖粗、葉長、葉寬和葉片EL，MDA、可溶性蛋白質（Pr）、脯氨酸（Pro）含量及SOD、POD、CAT、多酚氧化酶（PPO）活性，探討番茄幼苗對不同茬口栽培基質水浸液的化感作用機制，旨在為進一步揭示番茄有機生態(tài)型無土栽培連作障礙機理提供借鑒和依據。

1 材料與方法

1.1試驗材料

試驗于2012年3～12月在甘肅農業(yè)大學蔬菜栽培生理實驗室進行。試驗基質采自甘肅酒泉非耕地設施蔬菜標準園，于番茄結果末期采集根圈基質（爐渣、菌渣、牛糞、雞糞、玉米秸稈按體積比13∶5∶5∶2∶14組成）；種植茬口為① 正茬：豇豆—黃瓜—番茄；② 迎茬：番茄—黃瓜—番茄；③ 連茬3 a：番茄—番茄—番茄。

供試番茄品種為粉冠1號，由甘肅省農業(yè)科學院蔬菜研究所番茄課題組提供。

1.2試驗設計

1.2.1 基質水浸液制備 分別稱取25 g風干基質放入1 L錐形瓶中，加入500 mL蒸餾水，密封瓶口，振蕩浸提48 h，過濾，得到濃度為0.05 g·mL-1的基質水浸液，貯存于4 ℃冰箱中備用。

1.2.2 番茄植株培養(yǎng)及處理 將番茄種子用8% Na3PO4溶液浸種30 min后催芽，選取發(fā)芽一致的種子播于營養(yǎng)缽（Φ=10 cm）中，培養(yǎng)基質為蛭石∶珍珠巖=3V∶1V的混合基質，采用1/2 Hoagland營養(yǎng)液澆灌。

試驗設4個處理，分別為T1：正茬基質水浸液；T2：迎茬基質水浸液；T3：連茬3 a基質水浸液；CK：新基質水浸液；各處理基質理化性狀見表1。當番茄幼苗長到3片真葉時用不同處理液澆灌幼苗根部，每隔2 d灌根1次，每次灌到營養(yǎng)缽底部漏水為止。每處理50株，3次重復，隨機排列。

表1各處理基質理化性狀

1.3項目測定

1.3.1 形態(tài)指標 分別于處理后0、7、14、21、28 d測量株高（莖基部到生長點頂端的距離）、莖粗 （子葉處植株直徑）、最大葉片的長度和寬度。

1.3.2 生理指標 分別于處理后0、7、14、21、28 d取樣，采樣在上午8：00～9：00進行，取植株頂端向下第2～4片葉。MDA含量采用硫代巴比妥酸法（李合生，2000）測定；EL用相對電導率表示，采用DDS-11A型電導率儀測定（郝再彬 等，2004）；Pr含量采用考馬斯亮藍法（李合生，2000）測定；Pro含量采用磺基水楊酸法（職明星和李秀菊，2005）測定；SOD、POD和CAT活性參照李合生（2000）的方法測定；PPO活性參照賀忠群等（2005）的方法測定。

1.4數據處理

采用隸屬函數值法（周艷麗 等，2007）比較各處理化感作用的大小，隸屬函數值X（ij）利用模糊數學隸屬函數值法進行計算。

式中：X（ij）表示i種類j指標的化感隸屬值；Xij表示i種類j指標的測定值；Xjmax、Xjmin分別為j指標的最大值和最小值；Mi表示第i類型的綜合化感隸屬值。

利用Microsoft Excel 2007軟件處理試驗數據并制圖，利用SPSS 16.0軟件的ANONA法進行方差分析，采用新復極差法（Duncan）進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1不同茬口基質水浸液對番茄幼苗形態(tài)指標的影響

從表2可以看出，番茄幼苗澆灌不同茬口的基質水浸液28 d后，株高增幅均低于對照，其中T3處理增幅最小，T2處理其次；莖粗則相反，各處理的莖粗增幅均高于對照；在葉片生長方面，T3處理的葉長和葉寬增幅最小，T1處理其次。綜合來看，T3處理對番茄幼苗生長的抑制作用最強。

2.2不同茬口基質水浸液對番茄幼苗生理指標的影響

2.2.1 對質膜透性的影響 由圖1可見，隨基質水浸液處理時間的延長，各處理番茄幼苗葉片MDA含量均呈先升高后下降的趨勢；T3、T1處理及對照的MDA含量均在14 d時達到最大值，T2處理21 d出現(xiàn)最大值；各處理28 d時的MDA含量T3＞ T2＞T1＞CK。

各處理番茄幼苗葉片相對電導率（EL）基本上呈先增加后降低的趨勢，T3處理21 d時出現(xiàn)最大值，且14～28 d間的EL均顯著高于其他處理；T2處理的EL也在21 d時達到最大值，但顯著低于T3處理。

表2不同茬口基質水浸液對番茄幼苗形態(tài)指標的影響

圖1不同茬口基質水浸液對番茄幼苗葉片MDA含量和EL的影響

2.2.2 對滲透調節(jié)物質的影響 由圖2可見，處理初期（0～7 d），各處理番茄幼苗葉片Pr含量均下 降；7 d后，T1和T3處理的Pr含量開始上升，而T2處理在第14天時出現(xiàn)低谷；21 d后，T1和T2處理的Pr含量顯著高于T3處理和對照。

番茄幼苗葉片Pro含量的變化趨勢與Pr含量的相反，隨著基質水浸液處理時間的延長，T1、T2和T3處理的Pro含量先升高后降低，T1處理14 d時出現(xiàn)峰值，T2和T3處理21 d時出現(xiàn)峰值，且均顯著高于對照；28 d時，各處理Pro含量T3＞ T2＞CK＞T1。

2.2.3 對抗氧化酶活性的影響 由圖3可見，基質水浸液處理后番茄幼苗葉片SOD活性呈先下降后升高的趨勢，T2和T3處理在第14天時出現(xiàn)最小 值，14 d后逐漸回升，而T1處理和對照在第7天出現(xiàn)最小值；整個處理過程中，T3處理的SOD活性始終最低。

圖2不同茬口基質水浸液對番茄幼苗葉片Pr和Pro含量的影響

圖3不同茬口基質水浸液對番茄幼苗SOD、POD、CAT和PPO活性的影響

番茄幼苗葉片POD活性隨基質水浸液處理時間的延長呈先下降后升高的趨勢，T1和T3處理14 d時出現(xiàn)轉折點，14 d后逐漸增高，而T2處理和對照21 d時出現(xiàn)谷值；28 d時，對照的POD活性最 高，T1處理次之，T3處理最低。

T1、T2和T3處理的番茄幼苗葉片CAT活性均呈先升高后下降的趨勢，T1和T2處理14 d時出現(xiàn)峰值，T3處理21 d時出現(xiàn)最大值；14～21 d間，3個基質水浸液處理的CAT活性均顯著高于對照；28 d時，各處理的CAT活性T3＞T2＞CK＞T1。

番茄幼苗葉片PPO活性的變化趨勢與SOD和POD基本一致，T1、T2和T3處理均表現(xiàn)為先下降后升高的趨勢，但各處理出現(xiàn)谷值的時間有差異；基質水浸液處理初期，PPO活性下降幅度很大，7 d后趨于平緩，其中T1、T3處理21 d時出現(xiàn)最低值，T2處理14 d時出現(xiàn)谷值；28 d時，對照的PPO活性最高，T1處理次之，T3處理 最小。

2.3不同茬口基質水浸液化感作用的綜合評價

從表3可以看出，T2和T3處理番茄幼苗各指標的綜合隸屬函數值變化趨勢基本一致，均隨基質水浸液處理時間的延長而下降，說明隨著處理時間的延長化感抑制作用增強；T1處理的各指標綜合隸屬函數值0～21 d間呈逐漸下降趨勢，28 d時升高；對照前14 d各指標綜合隸屬函數值下降幅度較大，14 d后逐漸升高；各處理綜合隸屬函數值T1＞ CK＞T2＞T3，說明T3處理對番茄幼苗的化感抑制作用最強，T2處理次之。

表3不同茬口基質水浸液化感作用的綜合評價

3 討論

甘肅農業(yè)大學蔬菜栽培課題組前期研究結果表明，番茄連茬栽培后基質酶活性下降，有機質含量和主要養(yǎng)分含量降低，容重、pH值變大，總孔隙度、通氣孔隙度和持水孔隙度變小，供給植株的 碳、氮等營養(yǎng)源減少，不利于番茄植株的生長（馬彥霞 等，2013）。本試驗中，番茄幼苗澆灌基質水浸液28 d后，連茬（T3）基質水浸液處理的幼苗株高、葉長和葉寬均顯著低于對照，而正茬（T1）基質水浸液處理對幼苗的影響較?。豢梢?，連茬基質水浸液對番茄幼苗的生長抑制作用最強，正茬基質水浸液的抑制作用較小。周志紅等（1997）通過研究番茄根系分泌物、植株浸提液及揮發(fā)物質認為番茄具有自毒性，不同茬口基質水浸液中可能含有來源于作物根系分泌物、植株根莖葉腐解物、病原微生物的代謝產物等有害物質。正茬栽培時，由于前、后茬作物不同種或不同源，前茬作物產生的有害物質對后茬作物的抑制作用較?。欢B茬栽培時，前茬作物的植株殘體、病原微生物的代謝產物，連同根系分泌的自毒物質一起影響植株生長發(fā)育（李曉芝 等，2006）。

丙二醛（MDA）含量是衡量植株遭受逆境脅迫的重要指標，其產生和積累可對膜和細胞造成傷害，引起一系列的生理生化變化，可間接反映植物組織抗氧化能力的強弱、膜結構的耐受程度及植株的自我修復能力（李熹 等，2007）。本試驗結果表明，隨著基質水浸液處理時間的延長，各處理番茄幼苗葉片MDA含量均呈先升高后降低的趨勢，表明化感脅迫下番茄幼苗受到傷害，致使膜脂過氧化產物增多，細胞膜的保護性功能遭到一定程度的破壞；處理后期MDA含量下降，說明隨著處理時間的延長，植物的自身保護機制能有效修補活性氧對膜系統(tǒng)造成的破壞。電解質滲漏率（EL）也能準確反映植株的受害程度，本試驗中不同處理番茄幼苗葉片的EL基本表現(xiàn)為先升后降的趨勢，處理前期EL增高，可能是膜脂過氧化的加劇破壞了細胞膜系統(tǒng)的結構，使細胞膜透性增大，引起電解質滲漏率增加。本試驗中化感脅迫使番茄幼苗葉片的MDA含量和EL增加，與用番茄連茬栽培基質浸提液處理發(fā)芽后21 d的番茄幼苗得到的結果一致（馬彥霞 等，2015）。

蛋白質（Pr）和脯氨酸（Pro）是植物體內重要的滲透調節(jié)物質，在生長發(fā)育過程中具有重要作用。植株體內的蛋白質含量變化可能與發(fā)育有關，因此可根據可溶性蛋白質含量來判斷植物的生長狀況。本試驗中，基質水浸液灌根處理前期，各處理的番茄幼苗葉片Pr含量均下降，其中連茬基質水浸液處理的Pr含量下降幅度最大；7 d后正茬和連茬基質水浸液處理的Pr含量開始上升，迎茬基質水浸液處理的Pr含量14 d后回升。處理初期Pr含量下降可能是番茄幼苗葉片蛋白質合成的相關細胞器受到損傷，抑制了新蛋白的合成；但隨著處理時間的延長，幼苗對基質水浸液的忍耐能力增強，植株體內開始合成新的蛋白；連茬基質水浸液處理的Pr含量較低，可能是因為化感物質妨礙幼苗根系對礦質離子吸收，導致蛋白質合成所需元素虧缺。脯氨酸是植物蛋白質組分之一，脯氨酸含量可在一定程度上反映植株抗逆性的強弱。本試驗中，隨著處理時間的延長，正茬、迎茬和連茬基質水浸液處理的番茄幼苗葉片Pro含量均呈先升高后降低的趨勢。Pro含量增高，可能是番茄植株適應不良環(huán)境和應對脅迫的共同表現(xiàn)。

化感物質常引起活性氧的產生、引發(fā)氧化脅迫，使植株生長受阻。Ding（2009）等報道，黃瓜根系分泌的化感物質能加速活性氧的大量產生，造成生長量顯著降低；活性氧與植物體內的抗氧化酶系統(tǒng)關系密切（馬彥霞 等，2009）。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶 （CAT）是植物體內的重要保護酶；多酚氧化酶（PPO）可催化植物體內的酚類物質氧化成醌，并具有清除H2O2的作用，其活性與植物抗逆性有關（Roshchina & Roshchina，1993）。本試驗用正茬、迎茬和連茬基質水浸液處理番茄幼苗后，隨著處理時間的延長，SOD、POD和PPO活性均呈先下降后升高的趨勢，這與李亮亮等（2010）對番茄根系腐解液自毒作用的研究結果相反，可能是因為基質水浸液比植株根系腐解液含有更多的化感物質；而CAT活性的變化趨勢卻與SOD、POD和PPO相反，表現(xiàn)為先升高后降低。基質水浸液處理初期，番茄幼苗葉片SOD、POD和PPO下降，CAT活性升高，說明基質水浸液對番茄幼苗產生了傷害，使細胞清除活性氧自由基的能力降低，導致細胞內氧自由基的產生與清除失衡，加速膜脂的過氧化作用，致使MDA大量積累，MDA含量升高；隨著處理時間的延長，SOD、POD和PPO活性有不同程度的增加，可能是隨著苗齡的增大植株自身的抗性逐漸提高，或者是長時間的脅迫使植株為了適應環(huán)境提高了自身的抗逆性。

基質水浸液對番茄幼苗化感作用的強弱可以用隸屬函數值的大小進行比較（周艷麗 等，2007），綜合隸屬函數值越大，表明化感作用越弱。本試驗中，迎茬和連茬基質水浸液處理的番茄幼苗各項指標的綜合隸屬函數值均隨處理時間的延長而減小，說明在這2種水浸液處理下番茄幼苗的化感作用均隨處理時間的延長而加重；各處理所有指標的綜合隸屬函數值連茬基質水浸液處理的最小，說明連茬基質水浸液對番茄幼苗的化感作用最強。

4 結論

本試驗采用室內盆栽的方式，研究了不同茬口基質水浸液對番茄幼苗形態(tài)指標和葉片質膜透性、滲透調節(jié)物質及抗氧化酶活性的影響。結果表明，連茬基質水浸液處理28 d后番茄幼苗的株高、葉長和葉寬均顯著低于其他處理；隨著處理時間的延長，3種茬口基質水浸液處理的番茄幼苗葉片Pr含量及SOD、POD、PPO活性均表現(xiàn)為先下降后升高的趨勢，而MDA、Pro含量及EL、CAT活性均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。綜合分析表明，迎茬和連茬基質水浸液的化感作用均隨處理時間的延長而加重，其中連茬基質水浸液對番茄幼苗的化感抑制作用最強。

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Responses of Tomato Seedlings to Allelopathic Effects of Substrates Aqueous Infusion

MA Yan-xia1，2，WANG Xiao-wei1，ZHANG Yu-xin1，YU Ji-hua2*

（1VegetableResearchInstitute，GansuAcademyofAgriculturalSciences，Lanzhou730070，Gansu，China；2CollegeofHorticulture，GansuAgriculturalUniversity，Lanzhou730070，Gansu，China）

Taking tomato（Lycopersicon esculentumMill.）cultivar‘Fenguan No.1’as experimental material，this paper studied on the allelopathic effects of different substrate aqueous infusion on tomato seedling morphological index，leaf membrane permeability，osmotic adjustment substances，and autioxidant enzyme activities by pot cultivation method．The result showed that after treating tomato seedlings with continuous cropping substrate aqueous infusion for 28 days，the plant height，leave length and width were significantly lower and shorter than that of the other treatments．When the plant was treated with substrate aqueous infusion for 3 stubbles，the leave Pr contents and activities of SOD，POD and PPO of tomato seedlings showed a tendency of dropping first then rising，while the contents of MDA and Pro，and activities of EL and CAT showed a tendency of rising first then dropping．The analysis of comprehensive subordinative function value indicated that the aqueous infusion of continuous cropping media had the strongest allelopathic effect on tomato seedling，followed by alternate cropping．The allelopathy of substrate aqueous infusion in continuous cropping and alternate cropping would be strengthened along with the prolongation of time．

Tomato；Substrate aqueous infusion；Allelopathy；Morphological characteristics；Physiological characteristics

馬彥霞，副研究員，主要從事蔬菜栽培生理生態(tài)方面的研究，E-mail：mayx1982@126.com

*通訊作者（Corresponding author）：郁繼華，教授，博士生導師，主要從事設施蔬菜栽培生理方面的教學和科研工作，E-mail：yujihua@ gsau.edu.cn

2016-10-30；接受日期：2017-03-03

農業(yè)部園藝作物生物學與種質創(chuàng)制西北地區(qū)科學觀測試驗站項目（2015-A2621-620321-G1203-066），甘肅省農業(yè)科學院科技創(chuàng)新專項（2014GAAS02），農業(yè)部農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項（CARS-25-C-07）